Biologie animale : embryologie
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Embryologie Pr. Vala Biologie animale : embryologie Table des matières I. Différentes étapes du développement ............................................................................... 4 A. La segmentation .............................................................................................................. 5 B. La gastrulation ................................................................................................................. 7 C. L’organogenèse ............................................................................................................... 7 I. Embryologie descriptive ..................................................................................................... 9 A. L’œuf................................................................................................................................ 9 B. La segmentation .............................................................................................................. 9 C. La gastrulation ............................................................................................................... 12 1. 1ere migration mésodermique.................................................................................. 12 2. 2eme migration mésodermique ................................................................................ 12 D. La mise en place de la larve plutéus.............................................................................. 13 II. Embryologie expérimentale ............................................................................................. 14 A. Mise en place d’œuf à régulation ................................................................................. 14 B. Notion de gradients....................................................................................................... 14 1. Séparation des blastomères ...................................................................................... 15 2. Stade 64 ..................................................................................................................... 15 3. Association de blastomères des différentes assises ................................................. 15 C. Action de certaines substances ..................................................................................... 15 1. Action végétalisantes................................................................................................. 15 2. Action animalisante ................................................................................................... 15 3. Explication.................................................................................................................. 15 I. Embryologie descriptive ................................................................................................... 16 A. Les œufs ........................................................................................................................ 16 1. Les œufs vierges ........................................................................................................ 16 2. Les œufs fécondés ..................................................................................................... 16 B. La segmentation ............................................................................................................ 17 C. La gastrulation ............................................................................................................... 17 II. L’organogenèse ................................................................................................................ 18 A. L’ectoblaste ................................................................................................................... 19 B. Le mésoblaste................................................................................................................ 19 1. La corde ..................................................................................................................... 19 1 Embryologie Pr. Vala 2. Les somites ................................................................................................................ 19 3. Les pièces intermédiaires .......................................................................................... 19 4. Les lames latérales ..................................................................................................... 20 III. Métamorphose ................................................................................................................. 21 IV. Induction .......................................................................................................................... 21 I. L’œuf................................................................................................................................. 23 A. Avant la fécondation : l’ovocyte.................................................................................... 23 B. Après la fécondation ..................................................................................................... 23 II. La segmentation ............................................................................................................... 23 III. La gastrulation .................................................................................................................. 23 A. Mouvement d’épibolie .................................................................................................. 23 B. Mouvement d’embolie .................................................................................................. 23 IV. Organogénèse .................................................................................................................. 24 A. Neurulation. .................................................................................................................. 24 B. Somitogénèse ................................................................................................................ 24 C. Mise en place de l’annexe embryonnaire ..................................................................... 24 D. Particularités embryologiques chez les poissons. ......................................................... 24 1. Oviparité .................................................................................................................... 25 2. Ovoviviparité.............................................................................................................. 25 3. Viviparité .................................................................................................................... 25 Introduction.............................................................................................................................. 26 I. L’œuf................................................................................................................................. 26 A. Formation ...................................................................................................................... 26 B. Symétrisation de l’œuf .................................................................................................. 26 II. Segmentation ................................................................................................................... 27 III. Gastrulation ...................................................................................................................... 27 IV. Soulèvement de l’embryon .............................................................................................. 28 A. Formation de l’amnios .................................................................................................. 28 B. Formation du cœur ....................................................................................................... 28 C. Formation des gonades ................................................................................................. 28 1. Parties constitutives .................................................................................................. 28 2. Origine des gonocytes ............................................................................................... 28 Introduction.............................................................................................................................. 29 A. Protothériens = Monotrèmes ....................................................................................... 29 B. Métathériens ................................................................................................................. 29 2 Embryologie Pr. Vala C. Euthériens ..................................................................................................................... 29 Œufs des Euthériens................................................................................................................. 29 A. L’œuf.............................................................................................................................. 29 B. Fécondation (12-24 heures) .......................................................................................... 29 C. Segmentation (3-4 jours)............................................................................................... 30 D. Gastrulation ................................................................................................................... 31 1. Mise en place de la chorde : ...................................................................................... 31 2. La formation des gonades ......................................................................................... 32 I. Œuf ................................................................................................................................... 33 II. Segmentation ................................................................................................................... 33 III. Gastrulation ...................................................................................................................... 33 A. Formation générale ....................................................................................................... 33 1. Type ectoblastique .................................................................................................... 33 2. Type entomésoblastique ........................................................................................... 33 B. Formation du tube digestif............................................................................................ 34 C. Formation des autres organes ...................................................................................... 34 D. Précisions sur la polarité de l’œuf d’insecte ................................................................. 34 3 Embryologie Pr. Vala Introduction I. Différentes étapes du développement Au cours de son cycle de vie tout être vivants subit une reproduction permettant la pérennité de son espèce. Il existe différent type de reproduction : - soit par reproduction binaire = simple division de l’organisme mère - soit par parthénogenèse = un organisme produit un ovule a 2n chromosomes - soit par reproduction sexué qui fait intervenir des gamètes haploïdes qui referment des gènes parentaux avec une diversité génétique. Au cours de la gamétogenèse il y a une répartition aléatoire des chromosomes ce qui entraîne une diversité génétique. Les gamètes femelles possèdent des ARNm accumulés lors de la formation ou reçus de cellule folliculeuse. Cellule folliculeuse Ovule Les ARN sont indispensables pour déclencher le développement ultérieur de l’œuf (gamète male + gamète femelle). La fécondation peut être : - externe = aléatoire avec beaucoup de perte EX : les oursins, les éponges, les poissons… - interne = le mâle introduit ces gamètes directement dans la femelle EX : les oiseaux, les mammifères… 4 Embryologie Pr. Vala traumatique = le male pique la femelle et introduit ses gamètes dans le sang de la femelle. EX : les scorpions, les punaises… Cloaque = pont commun entre vessie, intestin et appareil reproducteur. Spermatophore = «sac » ou sont déposées les spermatozoïdes par le male. Après la fécondation s’enchaînent des phases de développement embryonnaires. A. La segmentation Division Œuf (2n) 2 blastomères (n) Toutes les divisions issues de la segmentation sont effectuées grâce à l’accumulation des ARN maternels et continuent par la suite grâce aux maternels La fin de la segmentation est le stade blastule de l’œuf = blastula La blastula possèdent un certain nombre de blastomères selon l’espèce étudiée, cette quantité de blastomères dépend de la quantité de matière accumulée par l’ovule, d’où une classification des œufs selon leur matière accumulée (ARN + vitellus (matériel de réserve de l’œuf)) : - œuf Télolécithe = œuf chargé de réserve Ex : les œufs de poule. - œuf Héterolécithe = œuf avec matière de réserve disséminé dans le cytoplasme. L’œuf n’est pas homogène = œuf Anisotrope. Ex : les œufs d’amphibiens. ARN maternel Vitellus - œuf Oligolécithe = œuf très peu chargé en vitellus. Ex : les œufs d’oursins. -œuf Alécithe = œuf qui n’a pas de matière de réserves, nécessite un apport de réserves externes pour son développement. Ex : les œufs des mammifères supérieurs. -œuf centrolécithe = œuf chargé en vitellus mais vitellus placé au centre de l’œuf. 5 Embryologie Pr. Vala Cytoplasme Vitellus Ex : les œufs d’insecte La segmentation varie en fonction de la quantité de vitellus. Elle peut être totale c'est-à-dire que tout l’œuf se divise Elle peut aussi être totale et égale, c'est-à-dire qu’il y a la même quantité de matière dans chaque blastomère nouvellement créé. [Schéma coupe pole animal pole végétatif PG] La segmentation peut aussi être totale et inégale = 2 types de blastomères : - petit = micromère - gros = macromère Les axes de divisions peuvent être horizontaux, verticaux ou inclinés de plus ou moins 30° ce qui donne une disposition en zigzag des blastomères qui ne permet plus un passage direct entre le pole animal (PA) et le pole végétatif (PV) Ex : les Annélides, les Mollusques = division en spirale Animaux dit SPIRALIA [Schéma spiralia PG] Remarque : le blastomère D est particulier car dans la 4eme division les cellules sœur auront une destiné particulière pour former la lignée germinale Si la segmentation est de type bilatéral les blastomères se rangeront immédiatement suivant les deux axes de l’embryon au fur et à mesure de leur formation. Axe antéropostérieur Axe dorso-ventral 6 Embryologie Pr. Vala Mais la segmentation peut être de type rotationnel : Compaction Compaction = cellules très jointives montrant des point de contact. Les cellules s’orientent et donnent les cellules internes et externes. Au stade 16 les cellules sont orientées et l’organisme aura sont orientation définitive. La segmentation holoblastique est une segmentation avec compaction. La segmentation peut être méroblastique. Tout le zygote n’est pas concerné par la segmentation car le vitellus n’est jamais coupé. Ex : les œufs Télolécithes et centolécithes Blastule (périblastule) Syncytium = une cellule a plusieurs noyaux B. La gastrulation Dans cette étape les blastomères vont s’arranger de façon harmonieuse en 3 feuillets embryonnaires : - ectoderme (ou ectoblaste) - endoderme - mésoderme Il y a une grande série de mouvements morphogénétiques pour la mise en place des feuillets : L’épibolie = mise en place par petit mouvement L’embolie = mise en place par invagination La délimitation = où des cellules se détachent de l’ensemble et pénètrent dans la blastula pour former le mésoderme. C. L’organogenèse C’est la mise en place des organes et des tissus de l’animal. Chaque type de feuillet donne un certain organe spécifique : - ectoderme = épiderme et système nerveux - endoderme = tube digestif et ses dérivés - mésoderme = squelette, tissus mésenchymateux, cœur, muscles 7 Embryologie Pr. Vala Ces mises en place s’effectuent sous l’action de facteurs inducteurs (c’est l’induction). Ceci nécessite deux intervenants : - le déterminant - des cellules compétentes qui réagissent car elles possèdent un récepteur spécifique du facteur. Cellule compétente Mésoblaste Tube nerveux L’induction ne se manifeste que pendant un laps de temps déterminé. Ce qui induit que les conséquences de l’induction ne sont perceptibles que quelques temps après la réception du signal. 8 Embryologie Pr. Vala Chapitre 1 : Embryologie de l’oursin L’œuf est une cellule totipotente = c’est une cellule qui a toutes les possibilités possibles (beaucoup de potentialité de cellule). Cette totipotence est perdue au cours du développement embryonnaire. Ex : blastomère lividus C’est un animal gonochorique (sexe séparé) et la fécondation se fait dans le milieu extérieur. I. Embryologie descriptive A. L’œuf L’œuf est relativement petit (≈ 100μm de diamètre) et on observe une bande orangé subéquatorial au niveau de l’hémisphère végétatif. PA PV La charge en vitellus de l’œuf est faible mais ce vitellus est plus abondant dans l’hémisphère végétatif. Comme tout les œufs, l’œuf de l’oursin est anisotrope (pas uniforme). B. La segmentation La segmentation est complète et totale = de type holoblastique. ▪ La première division s’effectue une heure après la fécondation, elle est méridienne et donne naissance aux deux premiers blastomères Œuf Stade 2 9 Embryologie Pr. Vala ▪ La deuxième division est méridienne mais perpendiculaire à la première. Stade 4 ▪ La troisième division est horizontale et coupe chaque blastomère Zone animale x4 blastomères Zone végétative x4 blastomères Stade 8 ▪ La quatrième division est différente selon le pole (animal ou végétatif où se situe les cellules) : - méridienne pour les blastomères du pôle animal - horizontale/latitudinale pour les blastomères du pôle végétatif mais cette division n’est pas égale et coupe les 4 blastomères en 4 gros blastomères avec les pigments orangés (macromère) et 4 petits blastomères au pole végétatif (micromère) x8 mésomères x4 macromères x4 micromères Stade 16 ▪La cinquième division : - les 8 mésomères se divisent selon le plan équatorial - les macromères et les micromères se divisent sur le plan longitudinal 2 assises de 8 mésomères 1 assise de 8 macromères 1 assise de 8 micromères Stade 32 10 Embryologie Pr. Vala ▪La sixième division : - tous les plans de coupe sont latitudinaux AN 1 2 assises de 16 mésomères AN 2 Veg 1 16 macromères Veg 2 16 micromères Stade 64 ▪La septième division est méridienne et forme une morula de 128 cellules, cette morula ressemble a une sphère/mûre. Cette morula évoluera en blastula qui aura environ 1000 cellules. Panache de grands cils AN 1 + AN 2 Partie centrale remplie de liquide : Blastocœle Macromères Micromères Centroblastule ou centroblastula en coupe sagittale Cette larve nage dans l’eau grâce à ses cils 11 Embryologie C. Pr. Vala La gastrulation S’effectue par embolie (invagination), le PV s’aplatit et s’invagine dans la blastula environ 9H après la fécondation. Archentéron = dépression Blastopore 1. 1ere migration mésodermique Les cellules qui pénètrent vont s’individualiser et quitter l’assise cellulaire, elles migrent sur les cotés et constituent des éléments mésodermiques et seront à l’origine des parties squelettiques, constitués par des spicules. Ces cellules perdent leur individualité, forment des syncytiums qui formeront du carbonate de calcium. 2. 2eme migration mésodermique L’archenteron grandit et pousse les cellules jusqu’au pole animal. 2ème migration : cœlome vers mésoderme = mise en place par entérocélie Ectoblaste Mésoderme Endoblaste 2ème migration cellulaire Certaines cellules s’individualisent, se détachent et forme le cœlome. L’archenteron formera le futur tube digestif. La gastrulation se termine une fois que les feuillets sont mis en place. Le cœlome est un ensemble de cellules qui peut rester compact (on dit que les organismes sont des acœlomates), ou se creuser d’une cavité : la cavité cœlomique (on dit que les individus sont des coelomates). 12 Embryologie Pr. Vala Gauche Droite Il y a 3 sacs cœlomiques de chaque coté : - Le 1D reste vestigial - Le 2D disparaît - Le 3G et 3D donne la cavité générale de l’oursin - Le 2G donne le sinus aquifère - Le 1G donne le sinus axial D. La mise en place de la larve plutéus L’un des coté de la gastrule s’aplatit et constitue la face ventrale, après s’être aplatie, elle se creuse légèrement pour former le stomodeum. Archenteron Stomodeum Sac cœlomique Spicule qui s’allonge Blastopore = anus Formation du Stomodeum 13 Embryologie Pr. Vala Bras dorsal cilié (x2) Œsophage Estomac Sac cœlomique 2 spicules en Y Anus Bras ventral cilié (x2) Intestin Larve Plutéus La larve Plutéus se laisse tomber au fond de la mer et évolue en oursin. II. Embryologie expérimentale A. Mise en place d’œuf à régulation On étudie ci-dessous les expériences de DRIESH (1892) Stade 2 cellules Stade 4 ou 8 cellules Séparation Plutéi normaux de petite taille 2 larves plutéus normales mais de petite taille Ces expériences séparent les blastomères en deux pôles égaux selon le PA et le PV Au cours du développement l’œuf est capable de se réguler. B. Notion de gradients On utilisera les expériences de MORSTADIUS (1928-1939) 14 Embryologie Pr. Vala 1. Séparation des blastomères Blastule hyperciliée PA PV Gastrule anormale 2. Stade 64 AN 1 : 16 cellules. AN 2 : 16 cellules. Veg 1 : 8 cellules. Veg 2 : 8 cellules. Micromères : 16 cellules. Si seul : blastule hyperciliée. Si seul : blastule hyperciliée. Si seul : gastrule à petit archentéron. Si seul : gastrule à grand archentéron. Si seul : amas cellulaire. Stade 64 3. Association de blastomères des différentes assises An1 + An2 blastula ciliée An1 + An2 + Veg1 larve cilié antérieurement + dépression stomodéale An1 + An2 + Veg2 plutéus presque normale An1 + An2 + micromère plutéus normale ¼ An1 + ¼ An2 + ¼ micromère plutéus normale de petite taille Conclusion : il est nécessaire d’avoir un équilibre entre les substances présentes aux deux pôles pour avoir une larve normale. Les résultats sont expliqués par la présence de substances animalisantes fortement concentrées au pole animal et de substances végétalisantes fortement concentrées au pole végétatif. Ceci crée un gradient opposé de ces deux substances. Ces deux substances interfèrent suivant les zones d’intensité. C. Action de certaines substances 1. Action végétalisantes L’effet végétalisant augmente proportionnellement au taux de lithium. A très fort taux, l’endoderme est très important et ne peut pénétrer dans le blastocœle. On obtient une exogastrule. 2. Action animalisante En ajoutant dans le bac du sulfocyanure de sodium on obtient une hyperblastule fortement cilié. 3. Explication Ces substances interviennent probablement dans la stimulation de protéine localisée dans l’œuf. Ces protéines seraient au cours du développement activées ou non par les cellules voisines par le biais des actions animalisantes ou végétalisantes 15 Embryologie Pr. Vala CH2 embryologie des amphibiens Chez les amphibiens on distingue : - les Anoures = pas de queue grenouille - les Urodèles = avec une queue salamandre - les Apodes = absence de pattes I. Embryologie descriptive Ex : les œufs d’anoures. La femelle dépose des œufs vierges entourés d’une gangue, la male est accroché à la femelle et répand ses spermatozoïdes qui pénètrent dans la gangue et dans l’œuf vierge. A. Les œufs 1. Les œufs vierges L’œuf est de type Héterolécithe. Spermiogenèse => spermatide (cellule arrondi) se transforme en cellule allongé avec un flagelle = spermatozoïde. 1er globule polaire émis PA membrane vitelline ème Bocage 2 division de méiose membrane plasmique Bande colorée juste en dessous de la Ovule en formation car stoppé membrane plasmique au stade métamorphose 2 de Granules corticaux la méiose, 1er globule polaire Plaquettes de vitellus suivant le émis gradient montant ARN suivant le gradient descendant Gangue épaisse PV Coupe sagittale 2. Les œufs fécondés Le spermatozoïde pénètre dans la gangue en 5 à 10 min. La pénétration a lié au niveau du pole animal de l’œuf vierge, on observe la formation d’une membrane de fécondation formée par une sécrétion des granules corticaux (lipidiques et protéiniques). On observe également l’expulsion d’un 2ème globule polaire car la mitose est déclenchée par l’entrée du spermatozoïde. La couche colorée pivote en fonction du point d’entrée du spermatozoïde pour orienter l’œuf, formant des parties partiellement décolorées : le croissant gris. Il détermine la face dorsale du futur embryon. Cette rotation s’effectue jusqu’à un angle de 30° et un équilibre. Pour empêcher la fécondation par un autre spermatozoïde il y a une dépolarisation de la membrane provoquée par l’augmentation de la concentration cytoplasmique en ion Ca2+. Croissant gris Vue postérieur dorsale Vue ventrale 16 Embryologie B. Pr. Vala La segmentation La segmentation débute deux à trois heures après la fécondation, elle est égal et totale jusqu’au stade 4 blastomères. [Schéma stade 1 à stade 8 cellules PG] Toutes les divisions sont synchrones jusqu’au stade 8 cellules. Au pole animal on observe un grand nombre de petites cellules, alors qu’au PV on a des gros macromères gorgés de vitellus. On observe le blastocœle localisé au pole animal. [Schéma cœloblastule PG] RMQ = Au cours de l’ovogenèse, l’œuf vierge accumule des ARNm maternels et des protéines (il y a suffisamment d’histones pour former environ 10000 noyaux). A la douzième division soit 4090 blastomères le contrôle maternel est terminé. Les stades G1 et G2 sont observés, les noyaux commencent à travailler, les noyaux issues de la segmentation sont des zygotes, ils forment un relai appelé contrôle zygotique. [Schéma du transit blastuléene PG] Cette phase qui permet de suppléer à l’absence de substances maternelles est appelée transition blastuléenne, ce qui entraîne une augmentation de la quantité d’ARNm, cependant les divisions qui continuent sont toujours asynchrones. C. La gastrulation La gastrulation dure environ 24H. Vers la 20eme heures après la fécondation se forme une encoche transversale, qui sera le blastopore. PA Equateur PV Fermeture ventrale Encoche arquée = blastopore dorsale et horizontale progression latérale fente blastoporale Destinée des cellules de la blastule : marqueurs colorés. La destiné des cellules : utilisation de la technique des marques colorées. [Schéma mécanisme technique marque coloré PG] [Schéma résultat technique marque coloré PG] [Schéma fin de l’embolie PG] Toutes les autres cellules on pénétré dans le blastopore. Territoires présomptifs : du devenir des blastomères, reconnus à partir des territoires colorés. 17 Embryologie Pr. Vala Ectoderme Neuroderme FV Embolie des blastomères FD Emplacement du blastopore endoderme Le mésoderme se formera à partir d’une couche interne. PA FV FD PV Mésoderme Blastopore Endoderme Territoire présomptif des Urodèles [Schéma territoire présomptif des anoures PG] [Schéma à la fin de la gastrulation PG] [Schéma invagination PG] L’archenteron repousse le blastocœle et les cellules externes pénètrent, le blastocœle se réduit puis finit par disparaître. A cause de l’extension de certaines cellules on observe une ouverture la gastrula, l’ectoderme recouvre toute la blastula. [Schéma blastocœle recouvert PG] Formation des cellules en bouteille : [Schéma formation cellules en bouteille PG] Les cellules en bouteilles émettent des microfilaments pour s’attacher aux substances du toit du blastopore [Schéma déplacement cellules en bouteille plafond blastopore PG] Les cellules mésodermiques migrent en suivant un chemin côtoyant le toit du blastocœle. Elles cheminent sur un réseau de fibronectines qui est reconnu par le récepteur membranaire, cette fibronectine comprend 3 acides aminés (Arg, Gly, Asp). Si on injecte dans le blastocœle un compétiteur polypeptidique qui s’attache a ces acides aminés, les sites seront occupés et l’invagination du mésoderme et de l’endoderme ne pourra pas s’effectuer. Néanmoins les cellules en bouteille amorcent la formation du blastopore et l’ectoderme ne pourra pas recouvrir tout l’embryon qui se plisse suite à l’impossibilité de l’épibolie. A la fin de la gastrulation tout l’endoderme bourré de vitellus se retrouve à l’intérieur de l’embryon et alourdit la partie antérieure provoquant un basculement. A la fin de la gastrulation on a en coupe sagittale : [Schéma fin de gastrula coupe sagittale PG] [Schéma fin de gastrula coupe transversale PG] II. L’organogenèse On observe un allongement de l’embryon, les organes se mettent en place. Les parties latérales s’amincissent et on constate une diminution du poids dû à la consommation du vitellus. L’embryon ne peut s’alimenter avec la nourriture exogène. 18 Embryologie A. Pr. Vala L’ectoblaste L’ectoblaste donnera l’ectoderme et le système nerveux (par le stade de la neurulation grâce à un épaississement de l’ectoderme médiodorsal. [Schéma neurulation amphibien PG] Les crêtes neurales s’élargissent dans la partie antérieure, puis se soudent. L’embryon change de forme pour ressembler à une raquette. Dans la partie postérieure le tube nerveux reste en contact temporairement avec le tube digestif par le canal neurenténique. Le tube neural sera à l’origine de la moelle épinière et du système céphalique. [Schéma formation encéphale PG] Le bourrelet latéral se détache et forme deux cordons qui longent le tube nerveux et seront à l’origine des ganglions nerveux et d’autre formeront des glandes sécrétrices (glandes surrénale => Adrénaline/noradrénaline) ou des cellules pigmentaires. RMQ : ces modifications des cellules ectodermiques en cellules nerveuses se font sous l’influence de la chorde située juste en dessous par des phénomènes d’inductions. B. Le mésoblaste Le mésoblaste se scinde en plusieurs parties 1. La corde [Schéma dissociation de la corde PG] La chorde = cellules longitudinales turgescentes entouré d’une petite fibre élastique. Cette corde possède des cellules qui vont s’isoler et venir entourer le tube nerveux pour former une partie des vertèbres 2. Les somites Chaque mésoderme latéral s’épaissit et donne deux alignements symétriques qui sont les somites. Ces somites sont métamérisés, la métamérisation est gouvernée par le gène d’identification des segments faisant parti du genre homeobox. [Schéma division des somites PG] [Schéma division latérale des somites PG] 3. Les pièces intermédiaires [Schéma pièces intermédiaires PG] 19 Embryologie Pr. Vala Les animaux primitifs possèdent plusieurs reins reliés par des canalicules qui forment le canal excréteur. 4. Les lames latérales Les lames latérales ne sont pas métamérisées mais se creusent d’une cavité pour former le cœlome et formant deux parties : - la splanchnopleure = la face interne - la somatopleure = la face externe En face des pièces intermédiaires la lame latéral va se creuser pour former une loge formé par des crêtes = les crêtes génitales [Schéma formation crêtes génitales PG] Jeune bourgeon caudal : stade de tube neural Xenopus bevis : 18h 20h Eclosion : 50h Rana pipiens : 84h Eclosion : 140h Pleuroles Pleurodestes waiti : 87h Eclosion : 264h [Schémas Jeune bourgeon caudal cours écrit] L’œil se forme par une chaine d’inductions : induction secondaire, parce que localisée au développement des organes, et parce qu’il y a déjà eu des inductions. [Schémas formation de l’œil cours écrit] L’expansion du tube digestif est très importante pour gouter la vase qui contient beaucoup d’éléments végétaux. Chez les Anoures, le tube digestif est très long, alors que chez les Urodèles, il est court, puisque le régime est carnassier. A l’éclosion, la bouche est obstruée. La queue continue de se développer. Au niveau de la limite tête/tronc se mettent en place les zones primordiales des branchies dont le nombre sera variable. Chez les Anoures, on note 2 générations de branchies. A la naissance on trouvera 2 branchies externes temporaires. Au cours du développement aquatique, ces branchies seront remplacées par des branchies internes suite à la néoformation de tissus endopharyngiens. L’ectoderme se développe et forme un repli par-dessus les branchies pectinées pour les recouvrir complètement. Spirade : lien entre branchies et extérieur quand les branchies sont complètement cachées, internes. On appelle le stade têtard quand la vie est libre, la bouche et les yeux sont ouverts et fonctionnels. [Schémas du jeune têtard en CL et CT, et fentes branchiales cours écrit] Lors de la formation des branchies internes, tout change : le repli progresse vers l’arrière et vient se souder à l’ectoderme. Il délimite la chambre branchiale. Les branchies externes disparaissent et les branchies internes se forment à partir du pharynx. [Schémas branchies cours écrit] 20 Embryologie III. Pr. Vala Métamorphose Le développement post embryonnaire est terminé, le têtard arrive à un stade où il se transforme en adulte suivant une métamorphose, au stade climax. Jusqu’à présent, la locomotion ne se faisait que par la queue, mais à la fin de sa vie, le têtard présente des membres antérieurs et postérieurs. Les membres postérieurs se forment les premiers, puis les membres antérieurs se forment, la patte gauche se formant en traversant le spiracle, la patte droite en détruisant la paroi du repli operculaire. Comme la queue aidait pour le déplacement, donc elle disparaît, les fibres se dissocient et sont utilisées pour former d’autres organes. La queue des urodèles persiste, seul le voile disparaît. Disparition des branchies car la respiration devient aérienne : les poumons sont développés au cours de la vie de têtard par 2 sacs, expansions ventrales de l’œsophage. Une partie de la respiration se fait par l’épiderme gardé humide par les sécrétions de glandes nouvellement formées. Le tégument sera pigmenté par le développement de cellules spéciales : les mélanocytes. Chez les Anoures, les pattes postérieures se développent plus que les antérieures, pour prendre la forme caractéristique en Z, permettant le déplacement par sauts. Les vertèbres externes sont modifiées aussi : urostyle. Chez les urodèles, les pattes ne sont pas modifiées. Le tube digestif se rétrécit, et se régionalise, car l’individu devient carnivore. La langue est accrochée dans la partie antérieure de la bouche, ce qui permet son déroulement. L’hémoglobine du têtard est différente de celle de l’adulte. Notion de Néoténie : C’est la conservation de l’état larvaire en permanence. Normalement, ça ne se produit pas, mais dans ces cas là, c’est possible. La reproduction se fait par parthénogénèse. Exemple : Axoloth sp. (Aquatique, pond des œufs) : stade têtard. Ambystoma mexicana (adulte) : certains œufs restent à l’état larvaire. Ces deux espèces n’en sont en fait qu’une, suivant le milieu, ils sont de forme différente. C’est une néoténie facultative. Exemple 2 : Certaines espèces ont une néoténie obligatoire : Protée anguinus : la métamorphose est sous la dépendance d’hormones de la chaine hypotalamo-hypophysaire tyroïde. Au moment de la vie têtard, il n’y a pas de liaison entre hypophyse et hypothalamus, donc les cellules de l’hypophyse ne sont pas compétentes. IV. Induction Tout au long du développement s’observent des inductions venant d’un tissu ou d’une cellule inductrice qui émet un signal sur les cellules ou tissus compétents. C’est très important pour induire la différenciation d’organes à partir de feuillets mais également pour délimiter les territoires de spécification des feuillets. Exemple : induction du mésoderme chez les amphibiens Au stade blastule, on a pu mettre en évidence les différences entre pôle animal et pôle végétatif au niveau du cytoplasme. Toutes ces inductions sont sous la dépendance des gènes et de leurs protéines, et cette production de protéines a été étudiée, et on en connaît les grandes lignes : a) Le mésoderme dorsal provient de l’action de facteurs de croissance de type TGF (transforming growth factors). On a mis en évidence 3 protéines : Activine, Noggin, Vg1. Ces protéines résultent d’activités particulières. 21 Embryologie Pr. Vala a. L’activine, si elle est ajoutée à des cellules de la coiffe animale, on constate la formation de structures mésodermiques dorsales. En augmentant la dose, on constate la formation de mésoderme latéral, et si on injecte cette activine dans les cellules de la coiffe végétative ventrale, il se forme un tronc secondaire et parfois une tête supplémentaire. L’activine est un inducteur mésodermique. Néanmoins, il n’agit pas seul. En effet, si l’injection dans la blastule est préalablement irradiée aux UV, il n’y a pas de résultats. Dans le cytoplasme cellulaire, il existe une protéine qui permet à l’activine de l’exprimer, et qui est désactivée ou détruite par les UV. b. Noggin est une protéine fabriquée par le gène Noggin, et si on l’injecte dans le blastomère végétatif ventral, on obtient la définition d’un centre qui va agir pour donner du mésoderme dorsal. Il intervient pour donner la corde. Si l’on injecte au même endroit dans une blastule irradiée, il rétablit l’axe dorsal de la blastule. Donc il agit seul et est déjà présent quand l’œuf est fécondé. c. Vg1 est présente dans toutes les cellules de la blastule, avec le gradient de densité. Mais elle ne sera activée que par une protéine dans la zone dorsale de l’hémisphère végétatif. Le Dr. Nieuwkoop a découvert des signaux. On appelle cette zone le centre de Nieuwkoop. La détermination du mésoderme dorsal est appelé centre de Spemann (=centre organisateur). Expérimentalement, si Vg1 est injecté en partie dorsale, on obtient du mésoderme dorsal qui va donner un axe complet. Si on l’injecte dans un blastocyste irradié, il rétablit l’axe de l’embryon. b) Le mésoderme latéroventral a une action sur les gènes et les protéines FGF (fibroblast growth factors). BMP-4 permet la genèse d’os. Si on incube des cellules de la coiffe de blastule en présence de FGF, on obtient du mésenchyme, des muscles, et des cellules sanguines. Si on injecte du FGF et du BMP-4 dans des œufs indivisés, tout l’embryon se comporte comme du mésoderme ventrolatéral. c) Les modes d’action des cellules réceptrices des signaux. d) Premières mises en évidence de l’induction embryonnaire : expérience de Spemann et de ses élèves. a. Expérience 1 (1919) : séparation en 2 d’un embryon : Si partie d’embryon séparée a une partie au moins du croissant gris, elle deviendra un têtard. Sinon, elle deviendra une masse de cellules. b. Expérience 2 (1921) : Transplantation et greffe de la lèvre dorsale du blastopore : Elle entraine la formation de 2 axes nerveux ; On obtient 2 tritons siamois. En faisant une coupe au niveau des têtes, on note la présence de lames latérales en continuité, et d’un endoderme commun. c. Expérience 3 (1923) : Expérience de Holfreter (élève de Spemann) : Technique d’exogastulation. 22 Embryologie Pr. Vala CH3 Embryologie des poissons Caractéristiques des poissons : - Stérroblastule (pas de blastocœle) - Développement en milieu liquide - Chaque développement aboutit à une larve libre qui évolue en adulte en milieu aquatique - L’œuf contient beaucoup de vitellus : Télolécithe - Présence d’une annexe embryonnaire qui renferme tout le vitellus I. L’œuf A. Avant la fécondation : l’ovocyte. Voir schéma cours B. Après la fécondation Voir schéma cours II. La segmentation Elle ne concerne que le disque germinatif, le cytoplasme et les noyaux. Le vitellus reste indivisé. La segmentation n’est pas totale. Les premières divisions sont toutes méridiennes et alternativement perpendiculaires. Au stade 16 blastocystes (4ème division), les cellules sont toujours ouvertes sur le vitellus, sauf les 4 centrales qui sont entièrement délimitées. Au stade 32 blastocystes, les 4 cellules centrales et leurs filles sont entièrement délimitées par une membrane, les autres sont toujours ouvertes sur le vitellus. Ce sont les cellules marginales. Au stade 64 blastocystes, toutes les cellules sont coupées dans le sens horizontal, formant ainsi 2 assises cellulaires. La première est externe, enveloppante, la seconde est interne, profonde. Jusqu’à présent, toutes les divisions étaient synchrones, mais à partir de maintenant, les cellules profondes auront une division plus rapide. A la 9ème division (512 blastocystes), il y a mise en place du phénomène de transition blastuléène. A la 10ème (1024 blastocystes), les blastodisque est poussé sous le pôle animal par le vitellus, et forme un bouquet : le stade haut. C’est à ce stade là que débute la gastrulation. Par la suite, le stade haut disparaît, et laisse apparaître le stade sphère car il y a arrangement avec les cellules périphériques et profondes. Voir schémas cours III. La gastrulation A. Mouvement d’épibolie Les blastomères externes s’étendent du pôle animal au pôle végétatif pour recouvrir progressivement tout le vitellus, jusqu’à environ 50%, puis 90%, et enfin 100%. B. Mouvement d’embolie Au cours de l’épibolie, on constate un renflement : le nœud terminal. Tout le contour, à partir du nœud terminal, se renfle pour former « l’anneau germinatif ». Ce renflement est dû 23 Embryologie Pr. Vala à l’hypoblaste. Le nœud terminal correspond à la lèvre dorsale du blastopore. Seul l’hypoblaste donnera l’embryon. Lors de cette gastrulation, il n’y a pas de formation de l’archentéron. Lors de la gastrulation, il n’y a pas de formation d’archentéron. Les cellules invaginées convergent vers la ligne médiodorsale. Les cellules syncitiales se multiplient, et forment tout autour le noyau des cellules syncitiales. Les microtubules sont des amorces de l’épibolie. IV. Organogénèse Elle débute lorsque l’épibolie est à 100%. Le périderme entoure totalement le vitellus. La partie élevée du blastopore final forme un renflement qui indique la région postérieure de l’embryon qui a tourné à cause de la convergence : son bourgeon caudal est marqué par l’apparition des premiers somites, vers le milieu de l’écusson embryonnaire. Chez le poisson zèbre, les 2 premiers somites apparaissent vers 10h après la fécondation, puis les suivants apparaissent par 2 toutes les 20 minutes. Les derniers somites apparaissent 24h après la fécondation. Il y a 30 à 32 somites. Chez la truite, les premiers somites apparaissent au bout de 7 jours. Ils apparaissent de la partie antérieure vers la partie postérieure. Il se produit un soulèvement de l’embryon par rapport au vitellus. A. Neurulation. Le tube nerveux ne se forme pas comme chez les autres vertébrés. Le neuroblaste se fait toujours sur induction de la chorde, allongement de cellules, et induction de la plaque neurale. La partie antérieure s’évase et forme l’encéphale, composé du Télencéphale, du Diencéphale, du Mésencéphale, et du Rhombencéphale, composé de 7 sous-unités, dont la moelle épinière. B. Somitogénèse La somitogénèse se fait en même temps que la neurulation. Le dermatome est indécelable. C’est à partir des somites que vont se former les muscles. C. Mise en place de l’annexe embryonnaire En même temps que le soulèvement de l’embryon du vitellus, les parties latérales de l’ectoderme, du mésoderme et de l’entoblaste s’allongent dans la partie extraembryonnaire, de façon à former le sac vitellin. Au niveau du mésoderme extra embryonnaire se forme un réseau vasculaire vitellin composé d’une veine vitelline afférente venant de la région caudale, et vascularisant l’ensemble du sac vitellin. 2 veines efférentes ramènent le sang au niveau du cœur. Ce réseau a 2 rôles : un rôle de nutrition, en utilisant le vitellus extra embryonnaire, les cellules entoblastiques sont situées en contact avec le vitellus, elles sécrètent des hydrolases qui digèrent le vitellus ; un rôle de respiration, à ce stade, le sac vitellin est le seul organe respiratoire, avant l’apparition des branchies tardives (31 jours). La faible épaisseur du sac permet des échanges entre l’eau et l’embryon. Au stade 18 somites, on observe l’apparition des cellules optiques. L’épibolie n’est qu’aux 2/3. A l’éclosion, la larve est libérée, appelée alevin (30 jours chez le poisson zèbre, 50 chez la truite), et encore flanquée ventralement de son sac vitellin. A l’éclosion, l’alevin ne mange pas. Les veines du sac vitellin régressent. D. Particularités embryologiques chez les poissons. Ils ont tous un développement différent. Chez les poissons : 24 Embryologie Pr. Vala 1. Oviparité Œufs télolécithes, volumineux, pondus à l’extérieur. 2. Ovoviviparité Au cours des pontes, l’œuf laisse pénétrer le lait utérin (l’œuf pondu possède déjà un embryon). 3. Viviparité Chez différents poissons osseux, selon des modalités variées : i. L’embryon absorbe les aliments dans les voies génitales femelles par son ectoderme, grâce à des villosités absorbantes : viviparité aplacentaire. ii. L’embryon n’est pas incubé dans les voies génitales femelles. Chez l’hippocampe, le mâle incube les œufs dans sa poche cutanée latéro-ventrale. Incubation buccopharyngienne. Cichlidés (scalaire, tilapia). Adelphophagie : le premier né mange les autres œufs. iii. Viviparité placentaire : échanges avec la mère à travers le système sanguin. Accumulation de liquide amniotique qui permet de reconstruire le milieu liquide nécessaire pour le développement de l’embryon. Ceci protège l’embryon contre les chocs, c’est un « amortisseur ». De plus, elle forme des réserves d’eau qui permettent d’éviter la déshydratation de l’embryon. Après 10 à 12 jours d’incubation, des connexions s’établissent avec les restes de l’albumen. L’eau passe au niveau du liquide amniotique et pénètre, pour être absorbée par l’embryon. Formation du sac vitellin : L’ectoderme s’étend dans les parties extra embryonnaires, pour envelopper le vitellus. A partir des cellules endodermiques, le vitellus est digéré, récupéré par les veines du système sanguin qui va nourrir l’embryon. Cette récupération au niveau du vitellus par les vaisseaux sanguins de splanchnopleure constitue chez certains mammifères le placenta de type vitellus. L’allantoïde est un diverticule entodermique qui s’allonge à partir de l’anse postérieure du tuber digestif. Elle pousse la splanchnopleure. Elle va s’étaler sur le côté droit de l’embryon, va s’insinuer entre les membranes (amnios et séreuse) et complètement entourer l’embryon et le sac vitellin. Au cours de ce mouvement, l’allantoïde repousse l’albumen, pour constituer le sac de l’albumen. Au cours de ce mouvement, après 16 jours, partie gauche allouent. Au niveau de la splanchnopleure, qui double la partie endodermique, il y a un développement de vaisseaux sanguins allantoïdiens. Egalement, dès le contact avec la somatopleure de la séreuse, il y a fusion. 25 Embryologie Pr. Vala Ch4 Embryologie des Oiseaux Introduction L’embryologie des oiseaux et des amphibiens se fait en milieu aquatique. Les vertébrés sont quand à eux totalement affranchis de ce milieu aquatique. Le développement se fait sur terre, mais les embryons sont toujours en milieu aquatique dans une cavité amniotique appelé œuf ou amnios. L’œuf amniotique a permis de passer au milieu terrestre pour les vertébrés tétrapodes. Au fur et à mesure de l’évolution, d’autres annexes embryonnaires apparaissent, comme par exemple l’allantoïde qui sert à l’alimentation. I. L’œuf A. Formation Chez tous les oiseaux femelles, seuls l’ovaire et l’oviducte gauches sont fonctionnels. A droite, ils s’atrophient. Des ovaires sortent des ovocytes II qui vont aller dans le pavillon : noyau en métaphase II + vitellus (jaune d’œuf). Le noyau est dans la partie supérieure de l’ovocyte, entouré de cytoplasme. La fécondation s’effectue environ 15 minutes après l’émission de l’ovocyte. La fécondation entraine l’émission du 2ème globule polaire et la formation du pronucléus, fusion des nuclei femelle et mâle. Voir schéma appareil femelle Le blanc est sécrété et s’enroule autour de l’œuf en chalazes (tortillon). Les couches de blanc sécrétées ensuite sont plus minces et forment le blanc. La membrane coquillère est double et fine, elle enveloppe le blanc. Une 2ème membrane est appliquée à la 1ère sauf à un bout : une poche d’air qui contient les glandes coquillères. La coquille est ensuite sécrétée, elle se compose de phosphate et de calcium, qui sont les facteurs de la rigidité. La minéralisation ne s’effectue pas chez les reptiles, la coquille reste déformable. Détails au niveau du Vitellus : 7 couches jaunes sont sécrétées pendant la journée, et alternent avec 7 couches blanchâtres sécrétées pendant la nuit. Il y a une extension du cytoplasme vers le centre du jaune, le lalebra. Lalebra + noyau de Pander (normal) + noyau + cytoplasme = cicatricule. Le trajet de descente dure 20 heures. Le zygote commence la segmentation pendant la descente. Un discoblastule est une blastule en disque. L’embryologie est favorisée par 38°C de l’oiseau femelle. Après la ponte, la température est inférieure à 38°C, ce qui stop l’embryon. Il faut donc qu’il soit couvé pour se développer. B. Symétrisation de l’œuf Elle est précoce, et se fait lors de la descente de l’œuf. La rotation se fait par des muscles pariétaux oviductes. Le sens de l’œuf se détermine par le sens queue-tête de l’embryon. A la ponte, la partie effilée sort en 1er. 26 Embryologie Pr. Vala Règle de Van Baer : Si on regarde un œuf avec le gros bout à gauche, l’embryon est orienté la queue vers l’observateur, et la tête fuira l’observateur. Les chalazes sont toujours tournées à droite (dextres) à gauche de l’embryon. Le pourcentage d’erreur de rotation est très faible. Il existe une période critique avant laquelle la polarité de l’axe peut être modifiée (chez la poule : 6 à 8 heures avant la ponte). Elle entraine la mise en place de la membrane coquillère et de la zone pellucide (segmentation). L’orientation définitive correspond chez un amphibien à l’apparition du croissant gris. II. Segmentation La segmentation est partielle, discoïdale : œuf télolécithe. Quelques œufs de type Héterolécithe présentent une segmentation partielle et discoïdale. Le premier clivage est méridien, avec partage incomplet du blastoderme, qui reste en continuité avec le vitellus. Le deuxième clivage est méridien, perpendiculaire au premier. Le troisième est parallèle au premier, méridien, et se fait suivant 2 plans de coupe. Le 4 ème est méridien, perpendiculaire au blastomère, et se fait à la périphérie. Les 5 ème et 6ème sont identiques au 4ème. Pour le 7ème, toutes les cellules sont coupées dans le sens longitudinal, ce qui forme un œuf pluristratifié. A ce moment, le blastoderme se surélève du vitellus, reste au contact seulement à la périphérie. Une cavité sous-germinale se forme : le blastocœle primaire. Les divisions se poursuivent en aboutissant alors à la formation d’une blastule I. Voir schéma TD blastule LA segmentation continue, la blastule a 6 assises cellulaires, et certains blastomères migrent en profondeur selon un processus de délamination. Dans la zone pellucide, une membrane divise le compartiment en 2 : blastocœle II et archentéron I. On est alors au stade Blastule II. On voit apparaître le croissant de Koller. Tous ces mouvements donnent 2 catégories de blastomères : l’épiblaste seul qui donne l’embryon, et l’hypoblaste qui donne les éléments des annexes embryonnaires. L’axe dorso-ventral de l’embryon est alors fixé. Territoires présomptifs de l’embryon : Voir schéma cours III. Gastrulation Les mouvements de délamination et de migration des cellules aboutissant à la blastule II constituent déjà le mouvement de gastrulation, accompagné de la formation d’une ligne primitive, observable 5 semaines après la fécondation (voir TD). La migration se fait au niveau du nœud de Hansen : Il y a invagination au niveau de Hansen : convergence superficielle du blastomère, extension interne vers l’avant pour former la corde et vers la partie latérale pour la mise en place du squelette céphalique. Au cours de cette invagination, le nœud recule d’avant en arrière jusqu’à disparition au niveau du sinus rhomboïdal. 27 Embryologie IV. Pr. Vala Soulèvement de l’embryon Au fur et à mesure de ces mouvements s’effectue l’organogenèse par la : - Neurulation (formation de 3 anneaux embryonnaires) - L’embryon s’individualise à la partie supérieure du vitellus Voir schéma cours A. Formation de l’amnios On constate à partir de la 3ème heure l’apparition d’un repli appelé « plicature » au dessus de la partie embryonnaire, évoluant vers l’extérieur. Vers 48 heures, une plicature identique s’effectue dans la partie postérieure et évolue vers la partie antérieure. Elles se rencontrent dans une zone « point de rencontre », formant à la zone de contact un point éphémère. Le point de rencontre est appelé raphé séro-amniotique (de la séreuse). Voir schéma cours B. Formation du cœur Elle s’observe par une masse de cellules mésenchymateuses à la base de l’anse inférieure du tube digestif. Elle s’organise en un tube longitudinal qui se divise dans la partie antérieure en 2 branches par les parties postérieures. La branches montent et se mettent en relation avec les racines de l’aorte dorsale. Voir schéma cours Les parties latérales du cœur vont s’épaissir pour former l’épicarde, puis le cœur tubulaire présentera une flexion vers la droite. Voir schéma cours Le raccord du cœur est réalisé avec les vaisseaux développés de l’embryon et dans la partie extra-embryonnaire. C. Formation des gonades 1. Parties constitutives Les gonades se forment à partir de la somatopleure des lames latérales. Voir schéma cours 2. Origine des gonocytes En dehors de l’aire pellucide Voir schéma cours Déplacement des gonocytes qui entrent par effraction à travers la membrane embryonnaire, activement. Dans un 2ème temps, les cellules pénètrent dans les vaisseaux sanguins et se laissent transporter dans les vaisseaux sanguins. Les cellules germinatives quittent les vaisseaux sanguins pour coloniser les ébauches des gonades. On a pu mettre en évidence cette migration par différents types d’expériences. In vitro : mouvements amiboïdes Si on greffe des gonades d’embryon de 5-6 jours déjà colonisés par les gonocytes marqués par de la thymidine tritiée, les gonocytes vont vers l’épithélium génital non « gonocyté ». C’est un système de rétro transplantation. Voir schéma cours : Parabiose 28 Embryologie Pr. Vala Ch5 Embryologie des Mammifères – Introduction et type d’œuf Introduction Les mammifères apparaissent au Trias à partir de lignées reptiliennes. Les mammifères actuels apparaissent à la fin du Tertiaire et se divisent en 3 groupes : A. Protothériens = Monotrèmes Ils gardent de nombreux caractères reptiliens. La tête se fini par une mâchoire avec un étui corné (bec) constitué de l’allongement des maxilles, pré-maxilles et mandibules. La ceinture scapulaire est de type reptilien. La reproduction est ovipare, les œufs sont télolécithes. Actuellement, de ce groupe ne subsistent que : - les ornithorynques (Australie + Tasmanie). Ils ont un bec de canard, vivent dans l’eau, mangent des crustacés et des mollusques, pondent des œufs, les bébés tètent un lait riche en fer. - Les échidnés. Ils ont un bec cylindrique, une longue langue et mangent des fourmis et des termites. B. Métathériens Ce sont les marsupiaux, caractérisés par la marsupie (poche). Il n’y a pas de formation de placenta allanto-chorial, mais un placenta vitellin qui se développe au dépend du sac vitellin. L’évacuation de l’embryon (taille d’un haricot) s’effectue par un pseudo-vagin temporaire (trou fait par le petit dans le ventre), et il tombe dans la marsupie, ou il s’accroche à une mamelle. Le nombre de mamelles est variable. La croissance de l’ex-embryon est très rapide dans la marsupie. C. Euthériens Les œufs ne possèdent presque pas de vitellus, l’embryon est en connexion avec la membrane utérine. Il se nourrit au dépend de sa mère. Un placenta est mis en place (chorion fœtal + utérus). Selon la connexion des 2 parties, il y a 4 types de placentas. Les œufs sont toujours de petite taille, chez l’homme par exemple ils font de 120 à 150 µm. Œufs des Euthériens Par exemple : l’homme A. L’œuf Les gonocytes primordiaux qui ont colonisé les crêtes génitales se multiplient et évoluent en ovule, mais cette évolution est incomplète car la 2ème division de méiose est stoppée en métaphase II. Voir schéma cours Les cellules de la thèque interne sécrètent des œstradiols, de l’inhibine et de l’activine. B. Fécondation (12-24 heures) A la puberté, la thèque se perce et libère les ovocytes (passe de l’ovaire au pavillon). Les cellules de la thèque interne sécrètent maintenant de la progestérone. La fécondation 29 Embryologie Pr. Vala entraine la sécrétion du 2ème globule polaire. L’ovocyte va alors s’accrocher à des récepteurs spécifiques de la membrane. Des granules corticaux de la membrane périphérique déversent leurs produits dans l’espace entre l’ovocyte et la membrane, et les récepteurs spécifiques sont modifiés dans leur morphologie. A l’émission du 2ème globule polaire, le noyau femelle de la fécondation devient un pronucléus femelle, qui rencontre le pronucléus mâle. Il a alors rapprochement, et formation d’un fuseau achromatique immédiat. Il n’y a cependant pas de formation d’un noyau de fécondation. C. Segmentation (3-4 jours) Elle est totale. Au stade 2, elle donne 2 blastomères suivant une division méridienne. Généralement un des blastomères est alors plus gros que l’autre. La deuxième division est rotationnelle et donne le stade 4. L’un est coupé suivant l’axe méridien, l’autre au niveau équatorial. Le stade 8 est atteint après 54 heures, à ce moment les 8 blastomères subissent un phénomène particulier aux mammifères : la compaction. Elle définit l’orientation qui décide de 2 groupes de cellules : les cellules orientées et les cellules non orientées. Le stade 16 est compact et forme une morula pleine. La membrane qui accompagne l’œuf en division commence à se désagréger. Au stade 32, les blastomères se répartissent différemment avec la formation d’une cavité aboutissant ainsi à une blastule. Les cellules se distendent, se répartissent inégalement. La blastule finale se compose de 3 parties : La masse cellulaire d’un coté - appelée bouton embryonnaire - la cavité - appelée lécithocœle - et les cellules périphériques. Voir schéma cours Le lécithocœle est rempli de vitellus chez les oiseaux. La blastule sans membrane flotte librement dans la partie supérieure de l’utérus et se rapproche. Ensuite elle se colle au niveau de l’épithélium de l’utérus conjonctif utérin, puis l’endomètre s’agrandit, pour permettre la nidation. Les cellules de l’épithélium se détruisent. Voir schéma cours L’embryon va pénétrer dans l’épithélium et se fixer : nidation. Pendant ce temps, le trophectoderme donne 2 parties : une interne, composée de cellules simples, le cytotrophoblaste, une externe où les cellules se multiplient en cellules sans membrane, un syncytium, c’est le syncytiotrophoblaste. La larve se trouve alors au complet dans l’endomètre et évolue en blastule II. A la base, le bouton embryonnaire se détache d’une assise de cellules : l’hypoblaste. Ceci forme l’endoderme I. Voir schéma cours L’implantation interstitielle (pas chez tous les mammifères) : A l’intérieur de l’endomètre, on peut parler de bébé. Il repousse l’endomètre sans boucher la lumière utérine. En même temps, les annexes embryonnaires se ferment. La cavité amniotique se forme très vite, en même temps que se forme l’endoderme I. Il se forme par cavitation des cellules du bouton embryonnaire. Il y a un repli comme chez les oiseaux. Il y a une 3ème possibilité : Chez les rats, sur le bord de la cavité se forme une membrane qui forme l’amnios. Voir schéma cours Allantoïde : évagination endodermique en partie postéoventrale de l’intestin au dépende de l’endoderme I. 30 Embryologie Pr. Vala Chez l’homme, l’allantoïde apparaît dès la 2ème semaine. En se mettant en place, elle repousse la splanchnopleure extra-embryonnaire au niveau duquel se développe un réseau de vaisseaux sanguins. Chez les primates, le tube allantoïdien est peu développé. Toute la partie mésodermique qui l’accompagne prolifère jusqu’aux couches profondes de l’utérus. Avec les vaisseaux, les artères et les veines allantoïdiennes s’effectuent des échanges avec la mère. Dans le mésenchyme extra-embryonnaire, de petites cavités vont fusionner, ce sont les cavités cœlomiques. Voir schéma cours Les placentas sont différents suivant l’accrochage des parties 1 et 2 : - Epithéliochorial ou diffus : Caractérisé par un simple contact entre l’épithélium utérin et le trophoblaste. Les 2 membranes restent intactes. Le chorion présente des villosités. - Conjonctivochorial (syndesmochorial) : Destruction partielle de l’épithélium utérin au niveau des villosités fœtales. Existe principalement chez les ruminants. L’implantation de l’embryon se fait dans la membrane utérine. La mise bas se fait en détachant les cotylédons. Il n’y a pas de saignement. Le placenta est indécidué. - Endothéliochorial : tout l’épithélium utérin est détruit. Les vaisseaux sanguins qui irriguent les villosités sont très proches des maternels. Ils sont très intimes, puis seulement dans une zone centrale de l’embryon. Tout l’épithélium est enlevé, il y a donc une pénétration complète. C’est le cas chez les carnivores. Il n’y a cependant jamais de fusion entre les 2 sangs. - Hémochorial : les villosités viennent directement dans le sang maternel car l’épithélium vitellin et les capillaires sont détruits, ce qui provoque des lacunes sanguines où parviennent les villosités. L’implantation avec les villosités s’effectue dans une région localisée ayant forme de disque : le placenta discoïdal. Voir schéma cours Dans ces 2 types, lors de la parturition (mise bas), comme les tissus sont très imbriqués, il y a rupture, et donc saignement, le placenta est décidué. Les parties d’encrage sont rejetées. Le développement de l’amnios, de l’allantoïde et du placenta se fait par l’embryon. Dans le cas de jumeaux : - Faux jumeaux : 2 placentas, 2 amnios, 2 œufs - Vrais jumeaux : 1 œuf, 1 placenta, 2 cordons, 2 amnios ou 2 placentas si séparation très tôt. D. Gastrulation A la 5ème semaine, la gastrulation commence. Tout d’abord, il y a formation d’un épiblaste : nœud postérieur suite à l’épaississement puis nœud antérieur (de Hansen), pour former la ligne primitive. Lors de l’invagination, les mêmes mouvements se font. Il y a un allongement antérieur qui donne le prolongement céphalique ou s’évagine le matériel cordo-céphalique. Au niveau de la ligne primitive, il y a invagination du mésoderme para-axial. Voir schéma cours 1. Mise en place de la chorde : Voir schéma cours Pendant cette formation existent des relations par les pores. Voir schéma cours La neurulation s’effectue comme chez les oiseaux, sous influence de la chorde, avec involution de la plaque neurodermique juste au dessus. 31 Embryologie Pr. Vala 2. La formation des gonades Les cellules gonadiques primordiales sont observables au niveau du mésoderme qui borde l’anse postérieure du tube digestif proche de l’allantoïde. Ces cellules vont migrer dans les crêtes génitales formées au niveau supérieur des lames latérales mésodermiques (splanchnopleure). Voir schéma cours Evolution en mâle ou femelle suivant l’importance de 1 ou 2, importance dictée par le gène, dont le chromosome Y oblige l’évolution en mâle. Voir schéma cours 32 Embryologie Pr. Vala Ch6 Embryologie des insectes I. Œuf Voir schéma cours L’œuf est anisotrope, et donc hétérogène. Lors de la fécondation, les spermatozoïdes entrent par le micropyle qui s’obstrue par la suite, empêchant la pénétration d’autres spermatozoïdes. II. Segmentation Le chorion a une épaisseur où se trouvent beaucoup de petits canaux apportant du dioxygène pour l’embryon qui se développe. Les noyaux du zygote se divisent plusieurs fois. Voir schéma cours Le nombre de noyaux est variable suivant l’espèce. Les noyaux se déplacent alors vers la périphérie du cytoplasme. Certains restent dans le vitellus, ce sont les noyaux vitellins. L’embryon entier peut être considéré comme un syncitium. Voir schéma cours Certains noyaux vont coloniser la partie intérieure et vont constituer les cellules à l’origine de la lignée germinale. Ces noyaux colonisent une partie du cytoplasme qui soumis à l’activité de rayons UV entraine la stérilité des individus. Le cytoplasme postérieur est du plasma polaire. Les ARNm stockés lors de la formation de l’ovocyte sont détruits. III. Gastrulation On constate un épaississement du blastoderme sui une face, sur lequel apparaît le bouton embryonnaire. Voir schéma cours A. Formation générale 1. Type ectoblastique Voir schéma cours Le bouton embryonnaire se transforme et se sépare en 2 couches. 2. Type entomésoblastique Voir schéma cours Gastrulation au niveau de l’endoderme. a) Formation par embolie La formation par embolie se fait selon l’axe de l’écusson et forme une gouttière par creusement. Les cellules s’enfoncent selon un tube. Le feuillet interne mésoblastique : Exemple : cas de la drosophile : Voir schéma cours b) Formation par épibolie Par épibolie, le feuillet interne pénètre en bloc et se détache. Voir schéma cours 33 Embryologie Pr. Vala Ensuite, peu importe le type de formation, la mise en place de la cavité amniotique et de l’amnios se fait par embolie de l’ectoderme. Des ganglions nerveux migrent de l’ectoderme. Une fois la cavité formée, l’ectoderme rejoint le mésoderme pour former le stomodeum, cavité antérieure, et le proctodeum, cavité postérieure. Le chorion forme une autre enveloppe qui englobe le tout. On note la présence de deux spots d’îlots cellulaires antérieurs entodermiques et postérieurs entodermiques. B. Formation du tube digestif Voir schéma cours On constate que ce tube digestif possède 2 origines : L’intestin postérieur et l’intestin antérieur. Voir schéma cours Les deux parties originelles (antérieure et postérieure) de l’intestin sont rejetées avec l’exuvie, comme toute partie ectodermique. L’intestin moyen ne change pas. C. Formation des autres organes Le cœur a une position dorsale. Voir schéma cours Au bout de tout ce développement, chez les diptères, les hyménoptères et d’autres, subsiste au cours du développement un groupe de cellules qui restent enfermées dans une poche fabriquée par l’ectoderme, ces cellules ne sont pas touchées par la formation d’organes. Elles forment un disque imaginal. Ce sont des cellules totipotentes. D’après la position de chaque disque imaginal, des organes bien distincts vont se former. Voir schéma cours D. Précisions sur la polarité de l’œuf d’insecte Il existe 2 polarités : antéro-postérieure et dorso-ventrale. Chez les insectes, ces 2 axes sont bien définis dès l’ovogenèse, au moment de la mise en place des matières de réserve accumulées dans l’ovocyte. Lors de la formation de l’ovocyte, dans les ovaires : 1ère mitose Ovogonie 2ème mitose 3ème mitose pont cytoplasmique 4ème mitose Il existe 2 catégories de cellules : - Germinales (1 ) Emballées par une quantité de cellules appelées cellules - Somatiques (15 ) folliculeuses délimitant la chambre ovulaire. Voir schéma cours 34 Embryologie Pr. Vala La chaine définit les cellules folliculeuses. Les cellules folliculeuses sont définies en position postérieure, elles envoient un signal vers l’ovocyte qui provoque la réorganisation des microtubules de l’ovocyte. Voir schéma cours L’axe dorso-ventral est déterminé par des ARN fabriqués au cours de l’ovogenèse. Ce sont les cellules nourricières qui déposent l’ARN dans l’ovocyte. Voir schéma cours En fonction des mues avec une croissance en escalier pour la longueur. 35
