Embryologie I] Historique • • • • • Ve siècle av J.C : Hippocrate dit qu'il fallait de la chaleur, de l'humidité et de la solidification IVe siècle av J.C : Aristote dit que le développement se fait par épigenèse (par dépôt de couche successive vers l'extérieur XVIIIe : Théorie de la préformation, avec quelque chose contenant l'individu en miniature, et qui grandit (provenant de l'homme). 1838/1839 : théorie cellulaire, l'être vivant étant constitué d'un agencement de nombreuse cellules 1840 : théorie de la cellule œuf, unique et spécialisée, et incidemment, notion de gamète. L'embryologie traitera du développement des organismes, au carrefour entre la médecine, la génétique, l'agronomie, la biologie moléculaire, l'évolution, physique, chimie, mathématique... C'est une discipline au cœur de débats (darwinisme, clonage, utilisation d'embryon humains). II] Plan de coupe P.A : pôle animal P.V : pôle végétatif III] Développement embryonnaire On passe du stade œuf au stade blastula, au stade gastrula (différenciation du nombre de feuillets) et enfin organogenèse (neurula quand le système nerveux est « finallisé ») qui dure jusqu'au stade adulte. 1) Les œufs Les œufs sont eux même divisés en plusieurs sous-groupes : • Pas de réserves : œuf alécithes (mammifères) • Peu de réserves : ◦ œuf oligolécithe : qui peuvent être homogènes, avec répartition homogène du vitellus (chez l'oursin) ◦ œuf hétrérolécithe : réserves inégalements réparties dans l'œuf, plutôt pôle végétatif (amphibien) • Beaucoup de réserves : ◦ œuf centrolécithe : la masse vitelline est centrale (drosophile) ◦ œuf télolécithe : zone germinative réduite et polaire (poisson-zèbre, oiseau) 2) La segmentation Peut être totale (holoblastique) radiaire, spirale, ou rotationnelle ou partielle (méroblastique) discoïdale ou superficielle. a) Totale α) Radiaire β) Spirale γ) Rotationnelle b) Partielle α) Discoïdale β) Superficielle œuf syncitial avec cellules en périphéries délimités qui forment une paroi. 3) Les blastulation a) Issu de segmentation totale Cellules entières formant une sphère qui contient du blastocœle. On parlera de cœloblastula. Si la blastula est pleine, on parlera de Sterroblastula. b) Issu de segmentation partielle Discoblastula dans le cas d'une segmentation discoïdale, et périblastula dans le cas d'une segmentation superficielle. 4) Gastrulation a) Délamination Migration de certaine cellules depuis n'importe quel point de l'embryon et se regroupent entre elles. b) Immigration Migration de certaines cellules depuis un même endroit de l'embryon. c) Embolie Déformation de l'embryon sans détachement cellulaire. La dépression est générée par la déformation des cellules, entraînant un mouvement vers le centre de la sphère, entraînant toutes les autres cellules ayant un destin de cellule endodermique ou mésodermique. d) Épibolie Exactement le même résultat que l'embolie, alors que cette fois, ce sont les cellules ectodermiques qui vont pousser de part et d'autre des cellules destinées à être internalisées. Ainsi, ces dernières s'internaliseront. e) Prolifération Accumulation de cellules de couches cellulaires, formant une population de cellules externes, et une population de cellules internes, mais ce mécanisme ne suffira pas à faire une gastrulation. 5) Ontogenèse L'ectoderme formera l'épiderme, la plaque neurale, les crêtes neurales et quelques os craniens L'endoderme formera le tube digestif, les cellules vitellines et les poumons II] Les mammifères La cellule œuf est un ovocyte II avec glycoprotéines contre la membrane (on parle de pellucide) et des cellules folliculaires associées. Après la fécondation, la méiose se termine et les pronucléi fusionnent tardivement. 1) Segmentations La segmentation est un processus très long. La première division se fait dès les oviductes, et se poursuivent jusqu'à l'arrivée dans l'utérus. Pour les mammifères, on parlera de blastocyste. Toutes les cellules ne se divisent pas au même rythme (parfois des stades « 12 cellules » par exemple). Les embryons étant alécithe, des cellules folliculaires restent associées jusqu'à l'utérus, pour donner des nutriments à l'embryon. Au stade 8 cellules, on a le phénomène de compaction, qui colle les cellules les unes contre les autres, leur permettant d'établir des jonctions serrées et jonction GAP. Cette compaction permet de maintenir l'intégrité de l'embryon pendant la migration dans les trompes. Dans le cas des vraisjumeaux, l'embryon est cassé, pour en former 2 strictement identiques. Au stade 16/32 cellules, on parle de morula, puis de blastocyste primaire : première différenciation cellulaire entre les cellules les plus externes qui donneront le trophectoderme, et les cellules internes qui donneront le bouton embryonnaire (seul partie organo-formatrice, en forme de cloche, ou massif plaqué contre le trophoblaste selon l'espèce). Le blastocyste primaire va ensuite perdre les cellules folliculaires, se dégager de la zone pellucide : on parle d'éclosion. L'embryon pourra alors s'implanter dans l'utérus, toujours le bouton terminal vers le tissu utérin. 2) Développement et annexes embryonnaires Sur la face ventrale et pendant l'implantation de l'embryon, une couche de cellule aplatie apparaît sous le bouton embryonnaire (par délamination de celui-ci ou du trophoblaste selon l'espèce) qui va descendre dans le blastocœle, jusqu'à former un sac : c'est l'hypoblaste. Au final, on aura formation du lécithocœle, et en parallèle mise en place du mésoblaste extraembryonnaire. Les annexes seront : le placenta, l'amnios, la vésicule vitelline et l'allantoïde. a) Amniogenèse Plissement :autour du bouton embryonnaire pour finalement se rejoindre et former l'amnios. Cavitation : formation de petites vacuoles entre trophoblaste et ectoblaste, puis fusion pour former la cavité amniotique Cyste ectochorial : processus mixte, alliant plissement et cavitation. b) Autres annexes Du mésoblaste forme cœlome extra-embryonnaire, lécithocœle (qui donnera vésicule vitelline), et vésicules allantoïdes, dès la fin de l'amniogenèse. A la base, la vésicule vitelline sert à la base de réserve nutritive, et l'allantoïde stocke les déchets. 3) La gastrulation On étudiera la gastrulation chez les oiseaux, qui sera similaire à celle des mammifères. Des cellules endodermiques et mésodermiques convergent , générant un épaississement. En avant, le blastoderme s'allonge, se ramassant sur lui-même (immigration en profondeur de l'endoderme dans le blastocœle), suivi du mésoderme, selon la ligne terminée par le nœud de Hensen. Les cellules vont ensuite diverger pour former endodermes et mésodermes extra-embryonnaire et embryonnaires. Avant la gastrulation, l'hypoblaste s'installe. Les cellules endodermiques et mésodermiques convergent d'une part et pendant la gastrulation, ces mêmes cellules divergent vers l'hypoblaste, et par addition de cellules, l'hypoblaste est déchiré puis repoussé, le chassant hors des limites du corps (ici les cellules vertes vers les pointillés verts). L'endoderme repousse donc l'hypoblaste. L'endoderme étant installé (vert uni), les cellules mésodermiques (rouges) suivent le même chemin, pour repousser les cellules mésodermiques extra-embryonnaires.