Contrôle des mouvements et contrôle moteur
J.Petit – Année I, semestre II
Introduction
Différents types de mvts ont été étudiés au cours des siècles :
Pour Descartes, les mvts peuvent être de deux types :
mvts effectués par les humains(mvts volontaires),
mvts effectués par les animaux (mvts involontaires, assimilables à ceux d'une machine)
Il aura fallu trois siècles pour que cet état d'esprit évolue, et c'est seulement à partir du XIXè siècle que l'on
commence à comprendre un peu mieux les processus mécaniques impliqués dans le mvt.
cf. Sherrington et ses études sur la physiologie du mouvement. Il définit notamment le « réflexe » comme « une
réaction simple, fortement stéréotypée, à un stimulus extérieur.
Fin XIXè, on considère que tout mvt volontaire est dû à une combinaison de différents critères.
Actuellement, on pense que toute action résulte d'une programmation. Cette programmation correspond à une
planification motrice, un « plan moteur », réalisé au sein du SNC. Il s'agit en fait d'une série de commandes élaborée
avant l'acte moteur lui-même, et dont le bon déroulement est contrôlé par une rétro-action sensorielle : des signaux
proviennent des récepteurs sensoriels situés dans les muscles, les tendons, et les articulations, et sont constamment
analysés par le SNC.
On a classé les différents types de mouvements en :
réflexes simples: réflexes tendineux (cf. réflexe du « coup de marteau », clignement des yeux, etc.)
posture et changements posturaux : être assis/debout, etc. Tous les changements permettant de passer d'un de ces
états à l'autre font également partie de la posture.
Locomotion : marcher, courir, nager, ramper, etc. = production d'un déplacement.
Orientation sensorielle : regard (essentiel chez l'homme), olfaction, ouïe, orientation de la tête, etc.)
actions typiques aux espèces : manger, boire, fuite et combat, hygiène, reproduction (?)
habiletés acquises : mvts plus complexes (comme le tout premier chez l'homme : la parole)
On peut également trouver d'autres définitions du mvt :
Mvt involontaire : mvt dont on ne peut pas modifier le déroulement lorsqu'il est déclenché. Attention : tout mvt
involontaire n'est pas un réflexe.
Distinction entre mvt et acte moteur (ou « action motrice ») : un mvt est considéré comme bref, simple, et
comprend des activations musculaires unitaires (un muscle est activé une seule fois). Par opposition, un action
motrice peut comprendre plusieurs mvts (séquentiels ou simultanés), et l'action motrice peut, elle, comprendre
plusieurs fois le même mmvt.
Les muscles, effecteurs des mvts
Pour chacun de ces mvts, plusieurs
structures anatomiques et nerveuses
sont utilisées. On va d'abord
s'intéresser aux effecteurs des mvts,
les muscles :
Lorsqu'il y a contraction du biceps,
il y a raccourcissement
concentrique (ou « concentration
concentrique »)
lorsque la longueur du muscle ne
varie pas, on produit seulement
une force, c'est la « concentration
isométrique ».
Lorsque la longueur du muscle
augmente, sans contraction
musculaire, on parle de contraction
excentrique.
Deux muscles comme le biceps et le triceps seront dits « antagonistes », puisque effectuant des actions
complémentaires (l'un assure la flexion, et l'autre l'extension). Par opposition, deux muscles produisant la même
action seront dits « agonistes ».
Structures cellulaires
Les muscles sont formées de cellules spéciales, les fibres musculaires, très longues et polynucléaires. Il en existe de
plusieurs types, disposées différemment suivant les types de muscles (disposition parallèle ou non au muscle).
Certaines configuration de ces cellules sont très compliquées, comme pour les muscles fessiers par exemple. La
production musculaire dépend beaucoup de cette disposition.
Les fibres musculaires sont groupées par
faisceaux au sein du muscle, ces faisceaux
étant entourés (et donc séparés les uns des
autres) par un tissu passif relié au tendon, le
tissu conjonctif. Les fibres musculaires
étant plus courtes que le muscle, c'est le
tissu conjonctif qui transmet la force
produite par l'activation musculaire.
Au sein de la fibre musculaire, on trouve
des « myofibriles », qui sont des séries
d'aearcomères, où se situent
physiologiquement les contractions
musculaires.
Ces faisceaux sont mis en évidence sur la
figure ci-contre, ainsi que le tissu
conjonctif. Les différentes couleurs
observées résultent d'une préparation
particulière visant à montrer les différences
de fibres musculaires au sein d'un même
faisceau musculaire.
Déclenchement de la contraction musculaire :
Cette contraction est déclenchée par le nerf, ou « fibre nerveuse ». L'axone de ce nerf est relié à la ME (les nerfs
crâniens, qui commandent la contraction des muscles situés sur la tête et le visage, sont reliés directement au TC), via
les racines rachidiennes : à chaque segment de la ME, les racines ventrales et dorsales sortent de chaque côté de la
ME. La racine ventrale est toujours motrice, et la dorsale sensorielle, comme l'énonce le théorème de Sherrington.
(cf. cours A.Beuter).
Comme on le voit sur ce schéma, ces deux nerfs se rejoignent ensuite pour former le nerf spinal, qui part vers la
périphérie et se divisera en plusieurs branches, les rameaux postérieurs et antérieurs, qui eux-mêmes se subdiviseront
en plusieurs branches, soit purement sensitives (branches cutanées pour la sensibilité de la peau, par exemple), soit
mixtes (tous les nerfs musculaires sont mixtes, soit motrices et sensitifs, afin d'assurer la contraction musculaire et la
rétro-action sensorielle liée à cette contraction).
Pour l'innervation d'un muscle, on trouve
plusieurs fibres nerveuses, dont les corps
cellulaires se situent dans la matière grise
de la ME (cornes ventrales de la matière
grise de la ME).
L'ensemble des corps cellulaires des
motoneurones innervant un muscle
s'appelle le « noyau moteur » du muscle. Ils
sont groupés dans une petite région de la
ME, à proximité les uns des autres.
Pour les muscles des membres, les corps
cellulaires sont situés dans les renflements
lombaires (jambes) et cervicaux (bras).
Pour la musculature axiale, on retrouve des motoneurones sur toute la longueur de la ME, leur nombre dépendant
de(s) muscle(s) considéré(s). Pour le biceps (brachial ou fémoral), on en retrouve par exemple plusieurs centaines,
contre seulement quelques dizaines pour les muscles des doigts.
Un muscle contient beaucoup
plus de fibres que de moto-
neurones qui l'innervent.
On appelle ainsi unités motrices
l'ensemble formé par un moto-
neurone + toutes les fibres
musculaires qu'il innerve. Cette
unité motrice (u.m) est donc
unité fondamentale du contrôle
moteur.
Lorsqu'un moto-neurone est
activé, l'ensemble des fibres
musculaires auxquelles ce moto-
neurone est rattaché sera elle
aussi activée, ce qui justifie cette
définition.
Le contact entre la f.m et et le moto-neurone est assuré par une
synapse, nommée la plaque motrice, chargée de transmettre le
potentiel d'action pré-synaptique (« Spike » en anglais,
anciennement appelé « influx nerveux »).
L'arrivée du PA dans la synapse libère une substance chimique,
appelée neuro-transmetteur, qui va agir sur la membrane
cellulaire post-synaptique en re-créant un nouveau potentiel
d'action.
Pour un neurone en général, les informations arrivent par les
dendrites, et sont dirigées vers l'axone et ses synapses.
Les informations motrices sont transmises, elles, via la plaque
motrice jusqu'à la fibre musculaire, par émission d'acétyl-
choline.
Pour un axone donné, les f.m correspondantes sont dispersées
dans une petite partie des muscles, et non pas collées les unes aux autres.
Axiome : les fibres musculaires innervées par un même axone sont toutes de même type, ce qui laisse deviner que
leurs contractions auront les mêmes caractéristiques mécaniques. On a ainsi pu différencier différents types d'unités
motrices dans le muscle, en utilisant un montage comme celui-ci :
Pour activer un seul axone, on peut insérer une électrode dans le nerf, afin de ne stimuler qu'une seule unité motrice.
Les chocs électriques transmis via cette électrode au muscle seront du type impulsionel, de durée ~1 ms.
Lorsque l'on stimule avec un seul choc en entrée, on déclenche un seul PA dans le nerf, qui est de la forme :
On constate toutefois la présence d'un certain temps entre l'émission du PA et le début de la contraction du muscle.
Le PA va faire se contracter toutes les fibres musculaires, ce qui va donner naissance à une force, la « secousse
musculaire », qui va avoir un décours temporel très particulier, variable en fonction du type de fibre musculaire
activée.
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