Organisation du vivant Végétal Développement et plans d`organisation

Organisation du vivant Végétal
Développement et plans d'organisation
I] Introduction aux Angiospermes
Partagent un ancêtre avec les gymnospermes
(groupe monophylétique).
Chez les angiospermes, on retrouve des formes arborescentes (palmier
par exemple). Les angiospermes sont divisés en deux grand groupes :
les monocotylédones et les eudicotylédones.
1) Cycle de vie et développement
Les angiospermes ont un cycle digénétique à sporophyte
dominant, avec des organes de reproduction visibles (fleurs).
Après fécondation, le développement
embryonnaire se fait par deux pôles
méristématiques : méristème caulinaire, et
méristème racinaire. L'embryon est une
ébauche de la plante adulte, mais seulement
au niveau des tissus : aucun organe n'est
identifiable. Le procambrium donnera les
vaisseaux conducteurs.
La germination peut être soit épigée (développement de l'hypocotyle,
donc sortie de la « graine » du sol), ou hypogée (développement de
l'épicotyle, donc la graine reste dans le sol).
La croissance de la plante est dirigée en partie par les forces de
gravité : c'est le gravitropisme. On le dit positif au niveau des racines
(cherche la gravité), et négatif au niveau du méristème caulinaire
(contre la gravité).
La croissance est également régie par le phototropisme (dépendant
des photons) : positif au niveau du méristème caulinaire (cherche la
lumière) et négatif au niveau des racines (fuit la lumière).
Au début, la graine n'est pas photosynthétique. Elle utilise ses
ressources accumulées pour débuter sa croissance, puis dès qu'elle a
des feuille, passe à la photosynthèse.
2) Les méristèmes
Les cellules méristématiques sont totipotentes, et se divise souvent par mitose. Elles
vont former les organes : c'est l’ontogenèse, et des cellules histologiques
spécifiques : c'est l'histogenèse. Ces deux mécanisme permette une certaine
adaptabilité de la plante, qui pourra différencier ses tissus et organes en fonction de
l'environnement. De plus, les méristèmes vont être responsables de l'élongation de
la plante : tout au long de la vie de la plante, les méristèmes apicaux (caulinaires et
racinaires) vont s'éloigner.
Les méristèmes primaires sont des petits centres de développement peu organisés
principaux. Les méristèmes secondaires apparaissent plus tard dans le
développement du végétal (méristèmes néoformés) et ont un rôle dans
l’épaississement du végétal. Les méristèmes secondaires apparaissent que dans
certains types de plantes (plutôt les plantes pérennes), et seulement chez les
eudicotylédones. Les méristèmes secondaires sont, eux, plus organisés.
Le but des méristème est de générer un grand nombre de cellules par division méiotique (mérèse), qui vont ensuite grandir
(auxèse) et se différencier. Pendant l'auxèse, la paroi est flexible et peut croitre, puis se rigidifie quand la taille finale est
atteinte. Cette rigidité permet de résister à la pression de turgescence, qui permet notamment le maintient de la plante.
3) Différenciation cellulaire et histogenèse des tissus primaires
La différenciation peut mener à la mort de la
cellule, qui sera ensuite utilisé pour faire les
vaisseaux conducteurs. Les méristèmes
génèrent
des
cellules
indifférenciées
organisées en fils cellulaires (procambrium).
Dans le cas du xylème, les cellules en fils
sont mise en contact les unes aux autres par
perforation de la paroi. La paroi secondaire
s'épaissit et se perfore par activité
enzymatique pour former les ponctuations
(échanges d'eau et de minéraux), le tonoplaste
(membrane vacuolaire) et le noyaux
dégénèrent ensuite.
Issu également du tissu du
procambrium. Les paroi cellulosique
reste
intactes,
mais
les
plasmodesmes sont agrandis, le
noyau et la vacuole dégénèrent. Ces
cellules énucléées sont associées à
des cellules compagnes qui se
trouvent à proximité, et qui
fournissent aux cellules du phloème
les nutriments essentiels. Si une
cellule du phloème est touchée, une
cellule compagne peut se diviser
pour reformer la cellule manquante.
Cependant, la différenciation cellulaire est réversible. Toutes les cellules
végétales sont capables de se dédifférencier pour revenir dans un état
méristématiques. A partir de ce méristème, elles vont régénérer la structure
manquante. Cependant, ces capacités ne sont pas anarchiques, mais sous
contrôle de phyto-hormones, ainsi qu'un contrôle sur la position des
cellules. De plus, les processus de différenciation sont également soumis à
un contrôle important.
Il y a deux grand types de tissus :
• Tissus de protection qui dérivent du
protoderme
• Tissus conducteurs qui dérivent du
procambrium
Au niveau des feuilles, une couche de cuticule se
dépose sur l'épiderme (tissu de protection) pour
empêcher les pertes d'eau, laissant au stomate
l'entière régulation hydrique.
Les tissus vasculaires sont issus de deux pôles du
procambrium, l'un criblé (génère le phloème),
l'autre vasculaire qui génèrera le xylème.
Le tissus de « remplissage » (entre épiderme et
tissus vasculaires) s'appelle le parenchyme et a un
rôle dans les échanges liquides et gazeux avec les
méats.
Les collenchymes et sclérenchymes ont un rôle
dans la rigidité du végétal. Les cellules sont toutes
jointives (sans méats), avec épaississement assez
fort de la paroi (et irrégulier pour combler les
méats). Le soutien n'est pas totalement rigide, mais
permet le maintient du végétal. Pour le
schlérenchyme, les cellules sont rondes et sous
forme fibreuse, et on une paroi très épaissie (paroi
secondaire), et des dépôts de subérine et lignine
dans ces parois renforcent le soutient (résistance à
la compression).
On peut aussi trouver des tissus
sécréteurs
(divers
substances
attractives ou répulsives par
exemple), des canaux sécréteurs de
résines (lutte contre les nuisibles).
Les tissus racinaires sont également
un peu différent, spécialisés dans les
flux d'eau et de nutriments vers les
pôles vasculaires (endoderme et
assise génératrice de cellule
méristématiques capable de générer
méristème,
et
méristèmes
secondaires)
Les méristèmes primaires qui assurent l'élongation de la
plante se divisent transversalement.
Les méristèmes secondaires assurent une croissance en
épaisseurs, et génèrent de typent de tissus différents :
• Assise libéro-ligneuse (ou cambium) : Composé
de bois et liber qui vont composer le xylème. C'est
un tissu de conduction
• Assise subéro-phellodermique (phellogène) :
Composé de suber et phelloderme qui vont
composer le phloème. C'est un tissu de revêtement.
Lors de la croissance de la plante, les tissus primaires issus du méristème primaire vont
rapidement régresser (une ou deux années) au profit de tissus secondaires.
4) La racine
Lieu de synthèse de certains composés (nicotine par exemple, phyto-hormones, acide abscissique...), elles sont orientés par le
gravitropisme et fixent la plante dans le substrat.
a) Construction de l'appareil racinaire
La coiffe protège l'extrémité de la racine, la zone lisse n'ayant pas de poil d'absorption, la
zone pilifère qui va assurer les transferts hydriques grâce à des poils absorbant (durée de
vie courte) et la zone subéreuses qui empêche les échanges d'eau.
La coiffe protège l'extrémité de la racine. Les cellules de la coiffe sécrètent un
mucilage qui permet d'améliorer la pénétration de la racine dans le sol. En 1, on
retrouve des organes sensoriels de la gravité, présentant des grains d'amidons,
permettant de générer un gravitropisme positif des racines en cours de
développement. En 3, sous la coiffe, on retrouve la pointe du méristème
racinaire, avec en son centre une zone quiescente. Depuis la zone
méristématique, on peut différencier trois types de tissus : le procambrium qui
va jouer un rôle dans la mise en place des cellules de la sève, le méristème
fondamental qui va générer des tissus sous forme de fils qui entourent la zone
vasculaires, et le protoderme jouant un rôle de protection.
Une fois que les cellules se sont multipliées, il y a différenciation et élongations
de ces dernières dans la zone lisse. Le premier tissu se développant est le
phloème (pour irriguer la racine en sucres), le suivant sera la xylème pour
pouvoir approvisionner le reste de la plante en sels et eau.
La plus grande élongation se fait juste au dessus de l'apex, puis les cellules
cessent de se diviser pour s'allonger et se différencier seulement.
b) Structure primaire de la racine
La disproportion entre la stèle et l'écorce est caractéristique des racines de
d'eudicotylédone. Ici on observe donc un eudicotylédone.
Le rhizoderme (ou assise pilifère) est subérifié et commence à disparaître. Il
est composé d'une unique assise cellulaire.
L'exoderme a une assise composée de 3 cellules cellulosiques. Ce tissu sera
rapidement subérifié pour empêcher les flux d'eau.
Le parenchyme cortical est un un tissu de remplissage chaotique, avec des
méats pour le transports de gaz, et peut stocker des nutriments.
L'endoderme sera spécifique en fonction de la nature de la plante. Ici on est
chez un dicotylédone. Il délimite intérieurement la partie corticale, est
imprégné de ligno-subérine (empêche les transports d'eau) et forme des
cadre de Caspary.
L'assise du péricycle est
monocouche.
Les amas de cellules
cellulosiques sous le péricycle
forment le phloème
Xylème et métaxylème sont
subérifiés (donc rose).
Protoxylème
Métaxylème
Chez les monocotylédones, la stèle est beaucoup plus grosse. Les types cellulaires sont
globalement les même, cette fois, le rhizoderme n'a que deux strates.
L'endoderme est épaissi et formé en
« U » (ou fer à cheval). Il est de plus
très hydrophobe (ligno-subérine), et
possède donc des cellules dites « de
passage » qui sont perméable à l'eau.
Dans ce système, il n'y a plus que trois
alternance xylème/phloème, mais de
très nombreuses alternance (permis
par la taille de la stèle).
On trouve également des parenchymes
médullaire central, et un parenchyme
interfascicullaire.
COMPARATIF
c) Épaississement secondaire
Au niveau de la stèle, il y a division des cellules libéroligneuse (en forme d'arc) qui vont séparer xylème et
phloème. C'est la mise en place du cambium, qui va
pousser le xylème libéro-lignifié vers l'intérieur
(centripète), et le phloème subéro-phellodermé vers
l'extérieur (centrifuge).
L'épiderme est remplacé par du suber (externe) pour
former ce que l'on appelle communément le liège ainsi
que le phelloderme (interne). Ces tissus sont mis en
place par le phellogène, lui même issu du péricycle.
La plante s'élargit et contient plus que des tissus
secondaires (reliquats de tissus primaires).
Élimination de l'épiderme
et du cylindre, y compris
l'endoderme
La racine pourra également rapidement générer des racines latérales à partir des
cellules du péricycle. Toutes les structures vue précédemment se mettront
progressivement en place
d) Rôle mécanique
Deux types de racines :
• Pivotantes avec une racine pivot, principale qui puise
l'eau et les sels minéraux dans les couches profondes du
sol. Quelques ramifications
• Fasciculées, la racine principale arrête sa croissance tôt.
e) Interaction avec l'environnement biotique
85% des eudicotylédones se mycorisent, 71%
des monocotylés, et 100% des gymnospermes.
Permet d'augmenter la surface d'échange sans
consommer
d'énergies
(arbuscules
de
champignon, permettant d'économiser les poils
absorbants...)
Ectomycorhise : le champignon ne pénètrent
pas la structure.
Endomycorhise : rentrent dans la cellule, amène
les minéraux, et reçoit les photosynthétats.
Les plantes (légumineuses) peuvent également
faire des symbiose avec des bactéries capables
de fixer l'azote (fixation d'azote en ammoniac),
pour permettre son utilisation directement par la
plante. On retrouve ces symbioses au niveau de
nodosités sur les racines.
f) Variations morphologiques et fonctionnelles
Certaines morphologies ont des rôles d'accumulation de réserves, par
mise en place de racines tubéreuses dont le volume va fortement croître
en stockant des éléments de la photosynthèse (amidon, sucre, ou autre).
La tubérisation peut se faire au niveau des parties aériennes
(hypocotyle), ou des racines.
Certaines espèces peuvent développer des racines aériennes (vélum)
avec un rôle physiologique. Dans le cas du lierre, on a développement
de racines crampon avec un rôle de fixation.
Chez le maïs, des racines adventives (pas issues de tissus racinaires)
qui pourront avoir un rôle mineur dans le transport de l'eau, mais
surtout un rôle de renforcement. Chez les eudicotylédones, on retrouve
ces racines adventives lors de multiplication végétative (bouturage par
exemple) qui pourront régénérer les structures de la plantes.
On peut retrouver des racines pilier, qui vont renforcer le soutient de la plante (autour du tronc, en piliers...), des racines
suçoirs qui vont se planter dans le phloème d'autres plantes pour parasiter l'autre plante, des racines respiratoires (dans des
mangroves) qui vont ressortir du substrat pauvre en oxygène (géotropisme négatif) pour aller le puiser dans l'atmosphère.
5) La tige
a) Construction rythmique
Impliquée dans le transport des minéraux (avec xylème et
phloème), avec de plus un rôle mécanique de soutient important
de la plante. On va retrouver des espèces herbacées dont la tige
reste verte et développent seulement des tissus primaires
(collenchyme ou schlérenchyme), ou des espèces ligneuses qui
vont développer des tissus secondaires qui perdent leur capacité
photosynthétique et se lignifient (bois ou xylème secondaire) pour
assurer le soutient de la plante.
La tige est constituée d'une succession d'unités métamériques
végétales (on parle de phytomère) : bourgeon axillaire, nœud et
entre-nœud (ou tige de croissance).
La structure métamérique est spécifique de la tige dans la plante.
b) Apex caulinaire
Il a un développement indéfinis tant qu'il
n'y a pas de reprogrammation biologique.
Les deux premiers alignements de
cellules forment la Tunica, qui vont se
diviser soit de façon anticline
(propagation latérale)
En dessous, on retrouve le
corps, masse cellulaire à
division péricline (propagation
en épaisseur).
La zone axiale est très peu
active. Autour, l'anneau initial
se divise activement, jusqu'à
faire le primordium foliaire
(renflement), qui va rapidement
se différencier avec une
symétrie
bilatérale
en
s'aplanissant, ainsi qu'une
dissymétrie
dorso-ventrale
(face ventrale sera la face
supérieur).
L'ébauche foliaire aura un
méristème basal responsable de
l'élongation de la feuille. Les
méristèmes
périphériques
formeront
les
feuilles
définitives (d'où la diversité de
ces feuilles).
Rapidement, l'activité mitotique de ces méristèmes foliaires va s'arrêter ,
une fois la feuille définitive formée. Chez les monocotylédones, le
méristème basal peut ne pas s'arrêter, et continuer la croissance de la
feuille. Le pétiole est plus ou moins semblable à la tige, et sa croissance
s'arrête une fois la feuille achevée.
L'étude de la morphologie et la croissance foliaire est la
phylotaxie, et permet la classification de certains végétaux. On
peut avoir des rosettes (feuille autour d'un axe, avec peu de
croissance intercalaire) comme les salades, des lianes (avec
forte croissance intercalaire.
Théoriquement, la meilleure configuration est celle spiralée
avec une feuille tous les 137,5°. Dans la nature, cet angle (pour
la captation optimale de la lumière) n'est pas respecté à cause
d'autre facteurs.
Alterne distique (tous dans le même plan
donc un seul orthostique), ou plus ou moins
spiralé, avec plusieurs orthostiques
Opposé décussé, donc avec rotation autour
de l'axe, et rotation de 90° entre chaque
paire de feuilles.
Plus de deux feuilles
par nœud, avec plus
d'orthostiques (ici 6)
Les structures alternes sont mis en place par une hélice unique. Suivant cette hélice, périodiquement, les feuilles vont être
générés (sous contrôle génétique). Pour les ramification opposé on a deux hélices, et pour les verticillés autant que de feuilles
par nœud.
c) Structure primaire de la feuille te de la tige
α) La tige
Chez les eudicotylédones, on a une grande stèle et un petit cortex, avec une grande partie lacunaire.
L'épiderme est cutinisé pour limiter les pertes d'eau et protéger la plante, les collenchymes et schlérenchyme aux bords de la
tige. Phloème et xylèmes Au centre de la tige, il y a une grande partie lacunaire.
Chez les monocotylédones, on a une grande stèle et un petit cortex.
β) La feuille
Les feuilles sont cutinisées pour limiter
l'évapotranspiration, les stomates se trouvent en
grande majorité sur la face inférieur de la
feuille.
Le parenchyme va remplir la feuille, et se
divise en deux parties : le parenchyme
palissadique photosynthétique (d'une structure
non conventionnelle : il est bien organisé et
aligné) et le parenchyme lacuneux (avec
beaucoup de lacunes qui accueillent les gaz.
Les nervures de soutient sont composées de
sclérenchyme et collenchyme.
Le phloème et le xylème sont en confrontation
par le biais du cambium.
On retrouve les stomates autant sur la face
intérieur qu'extérieur.
Les monocotylédones sont généralement
très vascularisées, et l'importance de la
nervure principale est moins marquée.
Les nervures sont plutôt homogènes,
composées de xylème, phloème et
sclérenchyme pour la rigidité.
Le remplissage est le mésophylle.
γ) Épaississement de la tige
Le cambium se forme d'abord sous forme de pachyte
discontinus d'une part (cambium fasciculaire), et ces pachytes
seront reliés entre eux par l'activité mitotique des cellules entre
chaque (cambium interfasciculaire). Au final, on aura une
structure en manchon continu. Le cambium va ensuite générer
d'une part du liber (phloème secondaire) et du bois (xylème).
On observera deux types de cellules : initiales fusiformes pour
les tissus ascendants et descendants, et les initiales de rayons
qui irrigueront la tige dans le sens de la largeur.
La structure du bois homoxylé est très régulière.
Seul les trachéides (vaisseaux imparfaits qui
véhiculent la sève plus lentement) ne sont pas
particulièrement organisées.
Chaque année, la plante génère une nouvelle cerne.
Au bout d'un certain temps, le cœur du bois
(duramen riche en tanins pour lutter contre la
dégradation) meurt et se rigidifie grandement. Il
n'aura plus aucun rôle dans la vascularisation, mais
aura un rôle essentiel du soutient.
On dit le bois hétéroxylé, car il est composé de
gros vaisseaux et de parenchyme.
On ne retrouve jamais ces structures ligneuses chez
les monocotylés.
Les structures primaires régressent au
fur et à mesure. Au niveau du
phellogène
(assise
cellulaire
monocouche), on aura synthèse vers
l'extérieur de tissus subéreux avec un
rôle protecteur important et vers
l'intérieur du phelloderme moins épais.
On parle de périderme.
Chez certaines plantes, on a des couches successives et
périodiques de périderme, qui forme un rhytidome. Ce
dernier peut se fissurer, on appelle ces fissures des
lenticelles (permettent la respiration).
Chez les monocotylédones, le développement est différent. Chez les palmiers, on ne parle pas de tronc, mais de stipe (faux
tronc), composé uniquement de fibres de xylème et phloème mélangées.
Méristème d'élargissement primaire : Le système d'élargissement se fait d'une part par ajout successif de couches de tissus
primaires
Méristème d'élargissement secondaire : Même système mais se fait en deux temps. Il n'y a quand même pas de structure
secondaires.
δ) Ramification de la tige
Monopodiale : Bourgeon terminal tout le temps
actif.
Sympodiale : Le bourgeon terminal meurt, et
un bourgeon axillaire prend le relais. Dans le
cas des monochasial on a un bourgeon par
nœud, contre deux par nœud chez les dichasial.
Ces derniers se développent simultanément.
On peut citer des structures de tiges : en
basitonie (des bourgeons les plus bas), opposé à
l'acrotonie. On a hypotonie (face inférieur qui se
développe plus) en opposition à l'épitonie. On a
également l'amphitonie (développement de
plateaux de branches parallèles). Pour les feuille
Isophyllie (feuille pareil de chaque côté) ou
anisophyllie.
:
Le port arborescent résulte d'une acrotonie et
hypotonie, alors que le port buissonnant résulte
d'une basitonie et épitonie. Le port herbacé est
issus de développement d'axes variés avec des
bourgeons adventifs.
ε) Variations morphologiques
Les feuilles peuvent avoir des rôles différents (plantes carnivores ou la feuille devient un organe de nutrition), ainsi que les
tiges (rôle photosynthétique). Ces organes peuvent avoir des rôles de réserve (tubercules issus de tissus caulinaires). Les bulbes
(avec nombreux bourgeons en réserve, ou réserves nutritives).
Lors de blessures, la plantes pour subérifier la plaie pour la rendre imperméable.
III] Le contrôle du développement
Au niveau génique, les tissus végétaux vont avoir un « profil de développement » en fonction de leur position dans le végétal.
Cependant, le végétal a une certaine plasticité de développement post-embryonnaire, qui permet l'adaptation à l'environnement.