Les cellules bipolaires
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Résumé/synthèse: la vision L’œil est un instrument d’optique d’une remarquable simplicité dans son fonctionnement physique : Une lentille est placée sur le trajet des rayons lumineux et les oriente vers une surface sensible pour former une image. Chez l’homme, la lumière entrante est d’abord focalisée sur la rétine par un système optique. L’information lumineuse est ensuite transformée en signal électrique Puis traitement de l’information codée au niveau de la rétine puis au niveau des centres supérieurs a fichard carroll I) Différents types d’yeux: une genèse commune? a fichard carroll 2 grands types d’yeux - Surface rétinienne concave Lentille Œil type caméra - Surface rétinienne convexe Chaque récepteur est stimulé par un faisceau étroit a fichard carroll PAX 6 coque Mollusque scallop a fichard carroll Mollusque bivalves Pieuvre seiche Yeux ectopiques Master gene: Pax 6 a fichard carroll Aniride Pax 6 a fichard carroll Photorécepteurs Rhabdomérique Cilié Apical elaboration of the cell membrane Arthropodes a fichard carroll Ancêtre commun Modify a protrusion called the cilium Vertébrés a fichard carroll http://www.nature.com/nrn/journal/v8/n12/extref/nrn2283-s1.swf a fichard carroll II) Caractéristiques générales des systèmes sensitifs a fichard carroll La vision fait partie des système sensitifs: Vision Audition Goût Odorat Sensibilité somatique externe (toucher) et interne Extéroception: Proprioception: Sensations de tension musculaire, de position, de mouvement, d'équilibre, de déplacement (muscle, vestibule) Intéroception: végétatif, sensations inconscientes (taux de glucose) a fichard carroll Les système sensitifs partagent des caractéristiques communes: - Stimulus - Cellules sensitives réceptrices environnement externe ou interne (douleur) - Voies nerveuses transmettent l’information des récepteurs vers le système nerveux central - Système nerveux central: traitement de l’information a fichard carroll Les systèmes sensitifs partagent des caractéristiques communes: Pour la vision: Stimulus (physique, chimique): lumière Récepteur: différents types de neurones présents sur la rétine Voies nerveuses: cellules ganglionnaires puis nerf optique Système nerveux: traitement de l’information cortex strié au niveau de l’occiput a fichard carroll III Propriétés générales du système visuel a fichard carroll a fichard carroll Expérience de l’œil décapé http://svt.framanet.free.fr/labo/manip/decapeye.htm a fichard carroll Les stimulus Stimulus efficace: Seules les radiations électromagnétiques dont les longueurs d’ondes sont situées entre 400 et 700nm sont visibles à l’œil nu Lumière: radiation électromagnétique visible a fichard carroll Longueur d’onde : distance entre deux ondes Fréquence: nombre d’ondes /secondes Un seul photon peut exciter une cellule photosensible: seuil biophysiologique Mais le sujet voit de la lumière si au moins une dizaine de cellules photosensisibles réagissent seuil psychologique= conscience Seuil absolu= seuil en deçà duquel il ne peut y avoir de réaction. Seuil différentiel=Variation minimale entre deux stimuli en deçà de laquelle un individu ne peut percevoir de différence. a fichard carroll Fractions de Weber pour les stimuli visuels = 1/62, soit 1.6%. Il faut ajouter 1.6% à une intensité lumineuse donnée pour que la nouvelle intensité soit perçue comme différente. Une ampoule donnant 102 watts sera perçue plus fortement qu'une ampoule de 100 watts (>1.6%). a fichard carroll Le système visuel détecte plusieurs paramètres: Mouvement: indispensable de le détecter (prédateur), rétine périphérique, mouvement perçu alors que l’objet n’est pas identifié Couleur Forme Profondeur a fichard carroll Champ visuel: espace visuel perceptible par les deux yeux sans que le sujet bouge la tête, les yeux…. a fichard carroll Le système visuel détecte plusieurs paramètres: Mais les performances de détection dépendent du champ visuel En périphérie, on ne voit pas les couleurs mais on distingue les mouvements a fichard carroll Résolution spatiale Le pouvoir séparateur de l’oeil: distance minimale qui doit exister entre 2 points contigus pour être correctement discernés Le pouvoir séparateur de l'œil, ε, est atteint lorsqu'il ne peut plus distinguer et séparer 2 points A et B distants de "a" au delà d'une distance D de l'observateur ε = a/D avec ε en radians, a et D en m. Détail d'environ 1 mm pour un objet ou une image situé à 3 m de distance 1 minute d'angle (1') vaut 1/60 de degré a fichard carroll L'acuité visuelle est définie par la valeur de 1/ε , elle est mesurée en dixième Vue normale= 10/10 eme ε = a/D Si au lieu de pouvoir distinguer deux points distants de 1mm à 3m, on ne peut les distinguer qu’à 2m Ε= 1mm/3m E= 1mm/2m ε Acuité visuelle 1/ε diminue verres convergents (-) ou divergents (+), puissance des verres chiffrée en dioptries a fichard carroll Résolution temporelle Images séparées de 45 ms sont perçues comme se succédant dans le temps La fréquence de fusionnement est de 20hz (fréquence minimale à partir de laquelle les images séparées sont perçues comme continues) Principe du cinéma Le codage de l’information visuelle implique des phénomènes chimiques non instantanés a fichard carroll La vision stéréoscopique: (en relief) permise par la binocularité Reconstruction mentale a fichard carroll IV L’oeil a fichard carroll 6 7 8 1 2 10 4 11 3 5 a fichard carroll 9 a fichard carroll Oeil, transverse section (Formalin, H&E, Bar = 335 µm). 1. cornea; 2. lens; 3. iris; 4. retina; 5. optic nerve; 6. choroid 7. sclera a fichard carroll Globe oculaire: 6 muscles oculaires a fichard carroll Cornée: dévie les rayons lumineux incidents pour former l’image a fichard carroll LA CORNEE: STRUCTURE Epithélium antérieur, pavimenteux stratifié non kératinisé Surface humidifiée par les larmes. Epithélium postérieur, pavimenteux, simple Stroma cornéen: tissu conjonctif dense pluritendu, avasculaire, formé par: - Des fibres de collagène de type I groupées en lamelles parallèles, - Des fibroblastes aplatis. a fichard carroll Cornée, Transparente (collagène) Bombée a fichard carroll a fichard carroll - Iris muscle annulaire formant la pupille Face antérieure est formée de tissu conjonctif (= stroma irien) qui prolonge le stroma du corps ciliaire. 1. deux muscles lisses: le dilatateur de la pupille et le constricteur de la pupille; 2. de nombreux mélanocytes: responsables des différences de couleur des yeux. a fichard carroll Mélanine: yeux bleus yeux marrons a fichard carroll a fichard carroll NA A 3mm 7mm a fichard carroll Cristallin: dévie dans une moindre mesure les rayons lumineux incidents rayon de courbure ajustable - lentille biconvexe; - de nature exclusivement épithéliale; - non vascularisé; - soutenu par le ligament suspenseur du cristallin Ses cellules: - sont longues (~ 1 cm); - tassées les unes contre les autres; - contiennent des protéines cytoplasmiques spécifiques (= cristallines) a fichard carroll Cristallin, Trame ordonnée des fibres (cristalline) Transparence a fichard carroll La transparence du cristallin repose sur: - son absence de vascularisation; - sa synthèse de cristallines a fichard carroll Accomodation: le cristallin est suspendu par un ligament suspenseur la zonule. En vision de près: le muscle ciliaire se contracte, cela relâche la zonule a fichard carroll Age: presbytie, cataracte Humeur aqueuse: renouvelée toutes les 4heures - remplit la chambre antérieure de l’œil (entre cornée et iris); - sécrétée par le corps ciliaire; - résorbée par le canal de Schlemm qui se jette dans les veines choroïdiennes. a fichard carroll Humeur Vitrée (humeur, corps) - gel transparent (acide hyaluronique + eau); - occupe la chambre postérieure de l’œil. a fichard carroll La rétine: disque d’environ 42 mm de diamètre. (appartient au système nerveux central) - - partie pigmentaire - partie neuro-sensorielle photorécepteurs cônes et bâtonnets a fichard carroll L'épithélium pigmentaire joue un rôle très important dans la physiologie de la rétine (métabolisme de la vitamine A, dégradation rhodopsine) Il contient de la mélatonine qui joue un rôle anti-réfléchissant V) la rétine neuro-sensorielle a fichard carroll a fichard carroll Chez l'homme, on trouve une petite tache jaune visible à l'examen du fond d'oeil, la macula, qui présente en son centre une dépression avasculaire : la fovéa centralis. Si la lumière n’est pas envoyée au bon endroit sur la rétine (Désordre de la réfraction ) Myopie Hyperopia Presbytie: perte de l’élasticité de la lentille voit mieux de près que de loin globe oculaire long Astigmatisme: plusieurs points de focus dans la rétine variation dans la courbe de la lentille et de la cornée a fichard carroll Attention à la direction des trajets lumineux dans la rétine et au départ du nerf optique a fichard carroll A) Structure et répartition des photorécepteurs 130 millions de photorécepteurs (rétine humaine) Bâtonnets: 20x nombreux que les cônes 5 millions de cellules bipolaires 1 millions de cellules ganglionnaires a fichard carroll 2 types de photorécepteurs Disposition particulière Cône a fichard carroll Bâtonnets 500 à 1000 disques flottants dans le segment externe (renouvellement 3 disques/heure) Cônes disques invaginés à partir de la membrane a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll Rétine centrale: champ circulaire d’environ 6 mm autour de la fovea Au-delà, la rétine est dite périphérique. Rétine périphérique Rétine centrale Rose et bleu : les photorécepteurs (rose=bâtonnets, bleu=cônes), a fichard carroll Photométrie: rythme auquel les photorécepteurs sont stimulés par l’apport de photon Efficacité lumineuse spectrale relative Photométrie photopique: forte luminosité, fovéa, cônes Photométrie scotopique: faible luminosité, rétine périphérique, bâtonnet Comparing two colors in the Photopic range, 560nm and 625nm for example, 625nm will be only 30% as effective as 560nm. a fichard carroll Comparing two colors in the Scotopic range, 500nm and 575nm for example, 575nm will be about 20% as effective as 500nm. a fichard carroll En faible lumière: L'œil perd progressivement la vision des couleurs : sensibilité maximale vers le bleu, les rouges disparaissent les premiers En faible lumière, fonctionnent. seuls les bâtonnets A partir d’une certaine luminosité, ils sont saturés (hyperpolarisation identique) Les cônes fonctionnent graduellement alors au fur et à mesure de l’augmentation de l’intensité lumineuse a fichard carroll Il existe trois types de cônes a fichard carroll Un photon absorbé active une molécule de pigment visuel:chromophore situé dans l’article externe du photorécepteur B) Fonctionnement des photorécepteurs a fichard carroll Il existe un courant permanent entrant passif de Na+ au seg ext Ddp transmeb = -40 mV Lumière: hyperpolarisation a fichard carroll Même chose pour cône et rod Photoactivation au niveau des disques des segments externes Cascade biochimique: Le pigment visuel activée par le photon amorce une cascade d’évènement qui ferment les canaux qui permettent le courant de cations vers le segment externe L’hyperpolarisation de la membrane diffuse à l’ensemble de la cellule Hyperpolarisation produit la fermeture des canaux calciques: diminution du calcium intracellulaire Diminution de libération du glutamate a fichard carroll Les cellules bipolaires répondent à une diminution de glutamate + + + + + + Pas de photon a fichard carroll Stimulation photon Rhodopsine= opsine + retinal Rétinal dans la molécule de rhodopsine Opsine 7 doma transM a fichard carroll Pour les cônes: iodopsine Les opsines diffèrent par leurs acides aminés Canal sodique calcique Principe de base Fermeture canaux a fichard carroll Le cis rétinal est un ligand antagoniste qui maintient la rhodopsine à l’état inactif Photon Retinal change de conformation Retinal se détache de l’opsine a fichard carroll Opsine activée provoque un changement de la transducine, une protéine G La transducine activée, en fixant un GTP, libère sa fraction α. a fichard carroll La fraction α de la transducine active la phosphodiestérase (PDE) PDE composée de trois unités a fichard carroll La PDE hydrolyse le GMPc PDE activée hydrolyse le GMP cyclique (Guanosine 3’-5’ monophosphate cyclique) en 5'-GMP La diminution de GMPc ferme le canal a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll + + + + + + Pas de photon a fichard carroll Stimulation photon a fichard carroll C) Les autres types cellulaires de la rétine a fichard carroll The cell biology of vision Ching-Hwa Sung, and Jen-Zen Chuang JCB Volume 190(6):953-963 September 20, 2010 a fichard ©carroll 2010 Sung and Chuang The visual sense organ. Sung C, Chuang J. JCB 2010;190:953-963 a fichard ©carroll 2010 Sung and Chuang Outre les neurones type cône et bâtonnets , la rétine comporte d’autres types neuronaux a fichard carroll Neurones de la rétine Voie verticale Voie transversale horizontale amacrine photorécepteurs bipolaire ganglionnaire There are six classes of neuron in the mammalian retina: rods (1), cones (2), horizontal cells (3), bipolar cells (4), amacrine cells (5) and retinal ganglion cells (RGCs) a fichard carroll C = cône R= rod RB= c Bipolaire Rod FB= c Bipolaire cone Diffuse MB= c Bipolaire cone naine MG= c ganglionnaire naines DG= c ganglionnaire diffuses a fichard carroll CPE= couche plexiforme externe H= c horizontale A= c amacrines CPI= couche plexiforme interne The neurotransmitter of neurons of the vertical pathways through the retina is glutamate GABA occurs in many different varieties of amacrine cells, and in one or more classes of horizontal cell in most vertebrate retinas Dopamine is present in amacrine cells in the mammalian retina Ach et serotonine dans certaines sous-populations a fichard carroll a fichard carroll Cellules gliales dans la rétine a fichard carroll D) La transmission du signal dans la rétine: rôle et propriétés des différents types cellulaires a fichard carroll a fichard carroll Potentiel gradué: modification locale et brève (dépolarisante ou hyperpolarisante) du potentiel membranaire proportionnel à l'intensité du stimulus détecté et qui se déplace passivement sur de courtes distances en perdant de son intensité a fichard carroll a fichard carroll Les cellules horizontales a fichard carroll Elles reçoivent l’information des photorécepteurs situés au-dessus d’elles et elles inhibent les photorécepteurs entourant le photorécepteur éclairé. Empêchent donc la dispersion latérale de l’excitation lumineuse sur la rétine Elles génèrent donc une inhibition latérale qui augmente le contraste entre les zones éclairées et les zones sombres. Zone plus claire Cellules stimulées fortement par le noir Inhibition des signaux envoyés par les cellules à côté: zone plus blanche a fichard carroll les cellules H1 - forment des connexions axonales avec les bâtonnets -établissent des connexions dendritiques principalement avec les cônes L et M les cellules H2 - se branchent sur tous les cônes par l’intermédiaire de leur arbre dendritique mais plus fortement avec les cônes S. a fichard carroll Horizontal cells (H) are both pre- and postsynaptic to photoreceptors (meaning that they make synapses on to photoreceptors, and photoreceptors make synapses onto them). a fichard carroll Les cellules bipolaires Grande diversité (voir dia suivante) Spécifiques des cônes, des bâtonnets, jamais des deux Bâtonnet: 1 bâtonnet : 2 a 5 cellules bipolaires 1 cellule bipolaire spéci rod contacte 50 bâtonnets Cône: Un cône pour une cellule bipolaire dans certains cas Transmettent l’information aux cellules ganglionnaires a fichard carroll Les cellules bipolaires L'ensemble des photorécepteurs en relation avec une même cellule forme son champ récepteur (voir ensuite cellules ganglionnaires) Au centre, la population de cônes est en contact synaptique direct. A la périphérie, la population de cônes est connectée à la cellule bipolaire via les cellules horizontales. a fichard carroll 5 and 10 L- and M-cone pedicles Some S-cone pedicles single L- or M-cone single L- or M-cone Flat midget bipolar (FMB) carry a chromatic OFF signal. Diffuse bipolar cells (DB1–DB6) Invaginating midget bipolar (IMB) chromatic ON signal 1–5 S-cone pedicles 6 rod spherules (at the fovea) and 40 (in the periphery) Blue cone bipolar (BB) cells carry an S-cone ON signal Rod bipolar (RB) cells carry a scotopic ON signal. Diversité des cellules bipolaires !!!!! a fichard carroll Le début et la fin de la stimulation lumineuse sont caractérisés par des dépolarisations successives des dé catégories de cellules bipolaires de cônes : les bipolaires invaginées au début, les bipolaires superficielles à la fin. a fichard carroll Glutamate agit sur des récepteurs différents Bâtonnet: un seul type de synapse invaginée Connexion directe avec des Bip ON Connexion indirecte avec des Bip OFF a fichard carroll Les cellules amacrines Nombreux types (trentaine) Certaines sont impliquées directement dans la voie des bâtonnets aux cellules ganglionnaires Certaines répondent à la genèse d’un signal lumineux, d’autres à son extinction, d’autres au mouvement Sortes d’interneurones qui permettent le démarrage de l’analyse visuelle a fichard carroll Les cellules ganglionnaires Pour les Bâtonnets: Des cellules biplexiformes reçoivent l’information directement et principalement des bâtonnets (participation des cônes). Traitent l’intensité lumineuse Pour les Cônes Cellules M , Parasol ou cellules Y, (5%), grand champ récepteur de plusieurs cônes, répondent au changement dans le champ visuel. Type On et OFF. Décharge tonique Cellules P , Naines ou cellules X, (55%): petit champ récepteur, traite l’information portant sur les couleurs à partir des cônes L et M, Type ON et OFF Reçoivent l’information d’au moins un cône. Peut-être, responsables de l’image visuelle elle-même. Brève salve de PA a fichard carroll voie Koniocellulaires Petites cellules ganglionnaires bistratifiées comparent cônes S et cônes M et L Un accroissement rapide du taux de décharge des cellules ganglionnaires ON signale une augmentation rapide de l’intensité lumineuse Un accroissement rapide de la vitesse de décharge des cellules ganglionnaires OFF signale une diminution rapide de l’intensité lumineuse a fichard carroll P Midget= naines a fichard carroll M Cellules ganglionnaires: intègrent l’information des cellules amacrines et bipolaires (rares cas, directement des photorécepteurs) Envoient au cerveau sous forme de potentiel d’action Cone bipolar a fichard carroll Les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires ont des champs récepteurs circulaires, concentriques à organisation antagoniste. Les cellules bipolaires reçoivent l’information de plusieurs photorécepteurs Les cellules ganglionnaires reçoivent l’information de plusieurs cellules bipolaires Le centre et la périphérie des champs récepteurs sont antagonistes : si une partie est stimulée par un augmentation d'intensité de la lumière ON, l'autre est inhibée OFF a fichard carroll Figure 3 depicts the various methods that had been used to assess the response properties of neurons in the retina and other visual structures. Recordings from retinal ganglion cells had been made by lowering microelectrodes onto the retinal surface, by lowering them into the optic nerve, and by dissecting individual fibers from the optic nerve. The dissection method was introduced by the Nobel Laureate Keffer Hartline in the 1930s before the microelectrode was invented. Hartline discovered three major classes of retinal ganglion cells, the ON, the OFF and the ON/OFF. To asses their responses the retina was stimulated either by projecting a beam of light onto the retina directly or by reflecting light from a tangent screen, or, more recently by presenting stimuli on a monitor. a fichard carroll C bipolaires ON, dépolarisante OFF C bipolaires hyperpolarisantes OFF, ON Les champs récepteurs comprennent deux régions, une centrale et une périphérique Un petit spot central produit une réponse dans la cellule ganglionnaire. Un vaste spot touchant la périphérie et le centre du champ récepteur aura moins d’effet a fichard carroll Population fictive de cellules " on " stimulées par un pinceau lumineux (d'après Purves). La cellule A ne répond pas car elle est dans l'obscurité. La cellule B est inhibée car la lumière ne touche que son champ périphérique. La cellule C est en partie stimulée La cellule D est stimulée car toute sa zone centrale est activée alors qu'une partie seulement de sa zone périphérique l'est. La cellule E est faiblement stimulée car toutes ses zones sont activées. a fichard carroll Les neurones qui sont le plus stimulés sont ceux à la limite des parties claires et des parties sombres, c'est-à-dire, les parties soulignant les bords qui délimitent eux-mêmes les formes Les champs des cellules ganglionnaires se chevauchent et un stimulus lumineux stimule un grand nombre de cellules, qu'elles soient " on " ou " off ". Les cellules ganglionnaires sont plus aptes à coder les contrastes de lumière qu’une intensité absolue de lumière a fichard carroll Les propriétés du champ récepteur des cellules ganglionnaires sont normalement indépendantes de l’intensité de lumière. Il existe une exception lors d’une exposition prolongée (plus d’1heure) à l’obscurité: l’illumination de la périphérie cesse alors de contrecarrer la réponse provoquée du centre a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll Propriétés des cellules ganglionnaires Certaines cellules ganglionnaires n’ont pas de champ récepteur organisé en centre-périphérie. Elles répondent à une lumière globale permettent de contrôler les réflexes pupillaires a fichard carroll et Détection des contrastes L’apparence d’un objet est influencée par le contraste entre l’objet et son environnemement Suivre les changements rapides a fichard carroll Obscurité sur les cônes situés au centre du champ récepteur de la cellule bipolaire B On a fichard carroll B off A l’obscurité le cône libère de grandes quantités de glutamate car il est dépolarisé (-40mV). Le glutamate dépolarise les cellules bipolaires OFF en agissant sur des récepteurs ionototropes et hyperpolarise les cellules bipolaires ON en activant des récepteurs métabotropes mGluR6 qui in fine diminuent la quantité de GMPc et ferment les canaux cationiques + + + + + + Pas de photon a fichard carroll Stimulation photon Lumière sur le cône situé au centre du champ récepteur d’une cellule bipolaire Absence de Glu provoque indirectement l’ouverture des Na+ commandés par le GMPc a fichard carroll Absence de Glu fermeture des récepteurs canaux Na+ Le cône s’hyperpolarise, la libération de glutamate est diminuée. Les cellules bipolaires OFF s’hyperpolarisent et les cellules bipolaires ON se dépolarisent Voie principale bâtonnet Lumière faible: les cellules ganglionnaires s’adaptent Sign conserving synapses Sign inverting synapses a fichard carroll The primary rod pathway involves electrical synapses between AII amacrine cells (AII), and between AII cells and cone bipolar cells (CB). In this pathway, signals are transmitted from rods (R) to rod bipolar cells (RB) and subsequently to AII cells. AII cells make signconserving electrical synapses with ON cone bipolar cells and signinverting inhibitory chemical synapses with OFF cone bipolar cells. In turn, the ON and OFF cone bipolar cells make excitatory chemical synapses with ON and OFF ganglion cells (GC), respectively 2eme voie: lumière modérée: les bâtonnets transmettent l’information aux cônes Fait intervenir des gap junctions entre les photorécepteurs a fichard carroll The secondary rod pathway involves electrical synapses between rod and cone photoreceptors (C). In this pathway, rod signals are transmitted directly from rods to cone photoreceptors through interconnecting gap junctions. The rod signals are then relayed to ON and OFF cone bipolar cells, which carry the signals to ganglion cells in the inner retina. 3eme voie Rods directement sur des off a fichard carroll The tertiary rod pathway involves electrical synapses between rods only. In this pathway, rods make direct chemical synapses with a subset of OFF bipolar cells (BC), which transmit the signals to some OFF ganglion cells. This pathway does not seem to have a counterpart in the ON circuitry. The solid and dotted arrows represent excitatory and inhibitory chemical synapses, respectively. Figure is modified, with permission, from Ref. 65 © (2006) Bâtonnet Cône Cône Gap Bâtonnet Gap Rod bip on C bip on + AmII - C ganglionnaire ON a fichard carroll C bip off Sous groupe de bip OFF C ganglionnaire OFF VI) La vision des couleurs a fichard carroll Color vision is an illusion created by the interactions of billions of neurons in our brain. There is no color in the external world; it is created by neural programs and projected onto the outer world we see. P. Gouras a fichard carroll http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11537/ CERVEAU ANIMAL ET VISION 1. Les couleurs Ce que tu vois… Ce que voit un ocelot ! 3 types de cônes responsables de la vision des couleurs. L (red), M (vert), S (bleu) et de la luminance (principalement les M) Nombre et répartition inégaux L=2XM L+M= 10x S Pas de bleu au centre a fichard carroll L (red) and M (vert) distribués au hasard. Il peut y avoir des patchs purs de L ou de M L a fichard carroll 4 sujets humains différents avec une vision normale des couleurs Représentation des 3 types de cônes. The ratio of S to L and M cones is constant but thaf of L to M cones varies from 1:2.7 (M:L) to 16.5:1 (L:M). (Adapted from Williams). Three types of cones that differ in the photopigment they contain – L or R, most sensitive to red light (610 nm), long wavelength – M or G, most sensitive to green light (560 nm), medium – S or B, most sensitive to blue light (430 nm), short a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll L center L rouge M vert S bleu a fichard carroll M center Cône Photopique L rouge et M vert: 90% cônes Voie K: traite des signaux issus des cônes S par des c bipolaires propres Et indirectement des cônes L et M par les cellules bipolaires diffuses Voies P: plus importantes. Pas mélange de signaux Pour un cône, deux cellules bipolaires naines, l’une on, l’autre off a fichard carroll Bâtonnet Scotopique Signaux d’une quarantaine de bâtonnet convergent vers une cellule bipolaire propre au bâtonnet ON Signaux transmis à la voie P des cônes Voies M: recueillent des informations conjointement des cellules L et M Deux cellules bipolaires diffuses, l’une on, l’autre off Chaque cellule on et off est reliée à plusieurs cônes L et M Ishihara A vision couleur normale 3 vision couleur déficiente 5 a fichard carroll B vision couleur normale 73 vision couleur déficiente? Normal Daltonien Pas de récepteur au rouge a fichard carroll VII Voies visuelles: de la rétine au cortex a fichard carroll Œil gauche a fichard carroll Deux yeux Œil droit Champ visuel= zone monoculaire gauche, binoculaire, monoculaire droite a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll Œil gauche côté droit Projection sur 1,4,6 Œil droit côté droit Projection sur 2,3,5 Parvo Magno 1 et 2 a fichard carroll Œil gauche Œil droit a fichard carroll In the lateral geniculate nucleus (LGN): P cells terminate in parvocellular layers, M cells in magnocellular layers, K cells in koniocellular zones intercalated between magnocellular and parvocellular layers. • Le corps genouillé latéral n’est pas un simple relai Modulation du message visuel par un système descendant 5HT •Exemple d’un agoniste partiel : le LSD • Sensibilité accrue a fichard carroll -aux couleurs - aux formes -à la brillance a fichard carroll a fichard carroll Tableau récapitulatif des trois systèmes M,P,K P parvosystème RETINE CGL Naines (X), bêta, couches 3 à 6 B 80% Cone M Vert et L rouge M magnosystème K koniosystème a fichard carroll Parasols (Y), alpha, A 10% couches 1 et 2 (W), gamma 10% interlaminaire Cone bleu S Physiologie petit champ récepteur bonne acuité sensible hautes fréquences spatiales et basses fréquences temporelles couleur lent (tonique) champ récepteur moyen acuité médiocre sensible basses fréquences saptiales et haute fréquences temporelles achromatique rapide (réponse phasique) Fonction assurerait la vision des détails et des couleurs assurerait la vision du mouvement et du papillotement grand champ récepteur couleur? Vision couleur réponses variées lent ou rapide a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll VIII Le cortex visuel: traitement de l’information visuelle a fichard carroll Structure du cortex visuel primaire Le cortex strié (V1, aire Brodman 17, comporte 6 couches cellulaires. La couche IV est subdivisée en sous-couches a fichard carroll L’aire corticale visuelle est composée de colonnes de dominance oculaire Injection d’un acide aminé radioactif dans l'un des deux globes oculaires d'un singe (Hubel et Wiesel) Autoradiographie d'une coupe histologique du cortex visuel primaire a fichard carroll Reconstitution tridimensionnelle d'une tranche de cortex visuel primaire (couche IV de l'aire V1) Colonnes de dominance oculaire: arrivée d'informations en provenance des deux yeux a fichard carroll Cortex V1 Projection des neurones du corps genouillé latéral vers les couches du cortex visuel primaire Les cellules P projettent dans la couche IVC-beta Les cellules M dans la couche IVC-alpha. Les axones des cellules coniocellulaires (ni M ni P) se terminent dans les couches 2 et 3 où ils innervent des groupes de cellules papelées tâche blob a fichard carroll Cortex V1 Les axones des cellules coniocellulaires (ni M ni P) se terminent dans les couches 2 et 3 où ils innervent des groupes de cellules appelées tâche blob a fichard carroll Le cortex visuel comportent des cellules sensibles à l’orientation lumineuse Cortex V1 . Enregistrement des réponses de neurones corticaux sensibles à l'orientation (Neurosciences, Purves) On projette devant les yeux de l’animal une barre lumineuse d'orientation variable, durant une seconde (entre 1ère et 2ème seconde), et on enregistre les réponses électriques (portentiels d'action) de cellules corticales. Des cellules "simples" (principalement dans la couche IV) sont activées Des cellules "complexes" (principalement hors de la couche IV) répondent au mouvement d'un stimulus orienté a fichard carroll Donc si on compile les informations: • a fichard carroll • • L'image d'un point du champ visuel est traité par une portion de 2mm x 2mm de cortex visuel de l'aire V1, renfermant: 2 sets de colonnes de dominance oculaire (couche IV) 2 sets de colonnes d'orientation de 0° à 180° (couche III) 16 blobs sensibles à la couleur (couche III) Figure 13. Un module cortical ou hypercolonne a fichard carroll a fichard carroll a fichard carroll Les cellules simples : détectrices de l’orientation Activées par une barre lumineuse avec une orientation particulière - Représente le 1er niveau d’intégration - Présents dans la couche IV du cortex V1 - Champ récepteur allongé selon un axe précis a fichard carroll Les cellules complexes Activées par une barre lumineuse qui se déplacent dans le champ visuel selon une orientation particulière Second niveau d'intégration présentes dans l'aire V2 (aire 18) - Convergence de plusieurs cellules simples de même orientation. - Sommation temporelle des cellules simples a fichard carroll Les cellules hypercomplexes Activation en réponse à un stimulus visuel de forme précise et limitée - Troisième niveau d'intégration - Aire visuelle V5 (ou MT). - Répondent à : - un stimulus défini de type rapport surface sombre/surface éclairé - un angle lumineux précis - Certaines formes en mouvement - Longueur définie a fichard carroll a fichard carroll Carré noir avec un centre blanc Un trait vertical stimule une population de cellule simples et une population de cellules complexes avec le même axe d’orientation. Si l’œil ou le carré bouge l’égèrement, une nouvelle population de cellules Complexes sera mise en jeu. Cette réponse d’orientationidentique verticale pour une certaine quantité de Positions différentes donnera des stimulations des mêmes cellules complexes Mécanisme d’invariance d’orientation: même image de l’objet même s’il se déplace a fichard carroll Le traitement séquentiel des informations Rétine CGL V1 V2 V1 : détection de l’orientation V2 : détection des directions des axes V3 : reconnaissance des formes V4 : reconnaissance des couleurs (et formes) V5 : reconnaissance des mouvements V3 V4 V5 a fichard carroll Analyse visuo-spatiale Where? Mouvement profondeur a fichard carroll What? a fichard carroll
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