Modélisation des interactions phytoplancton–zooplancton

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Proposition de sujet de thèse 2016
(A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : [email protected]
MASTER :
Ordre de priorité de la proposition(1) :
Candidat(e)(1)
Nom - Prénom :
Date de naissance :
Cursus de second cycle (origine, années, mention) :
Mention et classement au Master (Xème sur Y) :
Sujet de doctorat proposé
DESCRIPTIF
Intitulé: Modélisation des interactions phytoplancton–zooplancton. Réponse de la prédation au
« patchiness » des proies et conséquences sur la structuration spatiale et temporelle du plancton et des
flux d’éléments biogènes associés en Méditerranée nord-occidentale.
Objectif de la thèse
L’objectif de la thèse est d’améliorer la compréhension du rôle de la prédation du zooplancton dans la
structuration spatio-temporelle du plancton et des flux d’éléments biogènes à certains moments clés du cycle
saisonnier (e.g. transition destratification - stratification) en zone océanique tempérée grâce à l’outil de
modélisation couplé physique-biogéochimie. Pour remplir cet objectif, il est proposé de représenter, sous un
aspect novateur, le processus de prédation –broutage des catégories phytoplanctoniques et prédation (s.s.) sur
le microzooplancton - grâce au développement d’un module de « populations zooplanctoniques – traits de vie »
capable d’intégrer la diversité des stratégies trophiques en fonction de l’espèce zooplanctonique et, au sein de
l’espèce, du stade de développement.
Contexte scientifique
Les moyens actuels d’observation de l’océan tels que l’outil satellite, les planeurs sous-marins ou encore
les profileurs (e.g. LISST, LOPC, UVP) mettent en évidence des distributions du plancton sous la forme de
patches, de filaments allant de quelques centaines de mètres à plusieurs centaines de kilomètres tout en
montrant une persistance et une occurrence temporelle tout aussi variable (e.g. D’Ovidio et al. 2010 ; Durham
et Stocker 2012 ; Ryan et al. 2014). Bien entendu, les organismes du plancton ne sont pas seulement des
traceurs passifs et inertes emportés par les courants océaniques. Ils se multiplient, sont capables de certains
déplacements (e.g. migrations nycthémérales), sont eux-mêmes des proies ou des prédateurs, et sont en
compétition pour les ressources nutritives dans un océan en perpétuel mouvement. Il est encore difficile malgré
plusieurs décennies d’études sur le sujet de comprendre les imbrications entre les processus physiques de
concentration (convergence) et de dispersion (divergence) et les processus biologiques (reproduction, mortalité,
comportements) qui déterminent in fine les distributions spatiales et temporelles du plancton dans l’eau de mer.
La compréhension des mécanismes qui structurent ces distributions est cruciale dans la période contemporaine
car ce niveau trophique a une importance capitale, non seulement dans la séquestration du carbone
atmosphérique surnuméraire (c’est la fameuse « pompe biologique ») (e.g. Sarmiento et Grüber 2006), mais
aussi parce qu’il constitue la nourriture principale des petits poissons pélagiques planctonophages tels que
l’anchois et la sardine à forte valeur commerciale. Par exemple, sur ce dernier point en Méditerranée nord-
occidentale, ces deux espèces de poissons régressent depuis plusieurs années au profit d’autres espèces tel que
le sprat (Saraux et al. 2014) beaucoup moins intéressant commercialement parlant et il est donc important de
mieux comprendre les processus à l’origine de ces dynamiques. Une suspicion forte est que le « forçage par le
bas » (i.e. météo > hydrodynamisme et structuration de la colonne d’eau > distributions des nutriments et des

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groupes planctoniques) conditionne la dynamique des habitats de ces petits poissons pélagiques, dont les stocks
sont également soumis par un « forçage par le haut » (i.e. la pêche).
L’idée centrale de ce sujet de thèse est de travailler sur une meilleure compréhension du rôle des interactions
trophiques phytoplancton (proies)–zooplancton (prédateurs) dans la structuration spatio-temporelle du
plancton et des flux d’éléments biogènes associés, en particulier à certains moments clés du cycle saisonnier
(transition destratification - stratification) en zone océanique tempérée à l’aide de l’outil de modélisation
couplée physique-biogéochimie.
Des travaux récents de modélisation (Auger et al. 2014) ont montré que le nombre et la forme des épisodes
convectifs en Méditerranée nord-occidentale joueraient un rôle crucial dans la durée et l’intensité de
l’efflorescence printanière et dans les bilans saisonniers d’éléments biogènes. Les conditions de mélange
pourraient imposer soit un couplage (match) soit un découplage (mismatch) entre proies et prédateurs en fin
d’hiver comme cela a pu être observé en Atlantique Nord (Behrenfeld 2010) et le début de l’efflorescence
phytoplanctonique pourrait ne plus seulement être déterminé par des conditions devenues favorables en
lumière, température et stabilité de la colonne d’eau (Sverdrup 1953). Les travaux menés par Auger et al.
(2014) soulignent l’importance du processus match–mismatch dans les interactions trophiques au sein du réseau
planctonique et dans sa structuration (en termes de diversité), mais ces travaux demandent à être largement
approfondis dans la mesure où la réponse fonctionnelle de prédation du zooplancton sur ses proies, utilisée dans
le modèle (de Type Holling 3), a été reprise de modèles séminaux d’écosystème pélagique (e.g. Fasham et al.
1990), et donc ne reposait pas sur des fondements vraiment réalistes pour les espèces méditerranéennes clés.
Or, il a été déjà démontré, depuis plus d’une décennie, que la très grande majorité des modèles
biogéochimiques d’écosystèmes planctoniques marins montre une grande sensibilité à la prédation par le
zooplancton (e.g. Arhonditsis et Brett 2004 ; Carlotti et Poggiale 2010). Cela est dû, d’une part, au niveau
d’agrégation d’espèces représentées dans les compartiments fonctionnels « zooplancton » et ceux des
différentes proies, et d’autre part, à la représentation même du processus de consommation sur les groupes «
proies » (la réponse fonctionnelle caractérisée par le type de fonction et ses paramètres). Dans la réalité, le
zooplancton est constitué d’un ensemble d’organismes métazoaires au cycle de vie de l’ordre du mois, passant
par différents stades de développement, présentant un changement de l’ordre de deux ordres de grandeur entre
l’œuf et l’adulte, qui lui, mesure environ 1 mm, et pouvant effectuer des migrations verticales de plusieurs
centaines de mètres en moins de 24-h. Chaque stade de développement au sein d’une même espèce ou d’une
espèce à une autre (même proche), présente une extrême diversité de stratégies écologiques (reproduction,
croissance, acquisition d’énergie, survie) amenant ainsi à une grande diversité de caractéristiques (les traits de
vie) en termes morphologiques, physiologiques, comportementaux, voire même génétiques.
Le challenge à relever, en termes de modélisation au cours de cette thèse sera donc de représenter beaucoup
plus finement la diversité du processus de prédation du zooplancton sur ses proies et de démontrer la plus-
value d’une telle représentation dans le contexte d’une utilisation au sein d’un modèle tridimensionnel qui
intègre la dynamique de nombreuses variables physiques et écosystémiques. La représentation de la prédation
se fera au travers du développement d’un module de « populations zooplanctoniques – traits de vie » assez
flexible pour prendre en compte la variété des stratégies de prédation en fonction du stade de développement et
de l’espèce zooplanctonique.
Travail de thèse.
Le doctorant travaillera d’abord à l’élaboration d’une configuration lagrangienne type IBM (Individual
Based Model) d’un module de « populations zooplanctoniques–traits de vies ». Cette représentation en traits de
vie est l’aspect novateur du travail de thèse. En effet, l’interaction de ces traits de vie au sein d’un organisme
confrontés aux conditions environnementales (e.g. mélange, proies) va créer des compromis écologiques
(trades-off) à l’origine de la diversité des comportements notamment de prédation (Litchman et al. 2013). Cette
représentation du processus de prédation sera donc beaucoup plus plastique qu’auparavant. La mise en place de
cette configuration IBM sera réalisée en utilisant de nouvelles techniques de codage informatique sur bases C et
Java (e.g. algorithmes de tri de matrices, fonctions récursives, etc.) afin de rendre portable et d’optimiser les
couts de calcul d’une configuration aussi complexe. Une fois cette configuration créée et techniquement
fonctionnelle, son évaluation se fera d’abord par rapport à une configuration eulérienne préexistante prenant en
compte une représentation par classe de stades d’une population de copépodes (Eisenhauer et al. 2009) et dans

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des conditions trophiques et physiques théoriques. Il y aura, dans ce travail de comparaison, une première
possibilité de publication.
La deuxième étape de travail sera de coupler le module lagrangien « zooplancton–traits de vies » à un modèle
couplé physique-biogéochimie eulérien tridimensionnel à haute résolution (Symphonie-Eco3MS) utilisé depuis
plusieurs années au laboratoire et validé de manière étendue au cours de travaux antérieurs pour la
Méditerranée nord-occidentale (Campbell et al. 2013 ; Auger et al. 2014). Cette étape bénéficiera de
l’expérience acquise récemment sur le couplage modèle eulérien-lagrangien (Eco3MS vs. OSMOSE, Diaz et al.
in prep.) qui a été réalisé dans le cadre de la modélisation end-to-end du projet EMIBIOS (2010-2015, FRB).
L’évaluation du nouveau modèle (Symphonie-Eco3MS-traits de vie zooplancton) se fera à la fois en comparant
les sorties à des travaux antérieurs de modélisation (Carlotti et al. 2014) mais surtout aussi, en confrontant le
modèle au riche jeu de données de terrain (abondances individuelles, biomasses, spectres de taille, diversité)
acquises au cours de ces dernières années en Méditerranée nord-occidentale dans le cadre du programme
MERMEX (DeWeX cruises, SPECIMED) et des campagnes COSTAS (Espinasse et al. 2014).
Dans un troisième temps, le modèle sera utilisé pour mieux comprendre, comment l’interaction entre les
processus physiques et les contraintes liées aux traits de vie des organismes planctoniques (e.g. affinité à la
lumière, aux nutriments, abondance et diversité de la nourriture) déterminent la structure du réseau
planctonique en particulier au moment du démarrage de l’efflorescence de printemps (transition destratification
–stratification). La compréhension des mécanismes à l’origine de l’émergence ou non d’une proie planctonique
en raison de la présence ou non, à ce moment-là, de son prédateur (match–mismatch) sont cruciaux à élucider
dans la mesure où ces phénomènes orientent la structure du réseau planctonique et donc les niveaux productions
primaire et secondaire pour la suite du cycle saisonnier. Pour mener ce travail, une analyse approfondie des
relations trophiques dans le réseau planctonique numérique sera effectuée sachant que la simulation de
référence sur laquelle travaillera le doctorant comprend quatre années aux conditions météorologiques très
contrastées en période pré-printanière ce qui est donc susceptible d’offrir des fonctionnements du réseau
microbien très différents. Cette dernière étape de travail pourra aussi donner lieu à une publication.
Compétences du candidat
- Avoir des connaissances approfondies en Ecologie du plancton et Biogéochimie marine,
- avoir une très solide maîtrise en codage informatique (Fortran, Java, C, Matlab®) et apprécier la
programmation sous environnement Linux,
- capacités à travailler en équipe de recherche.
Calendrier de travail
- Oct. 2016–oct. 2017 : élaboration de la configuration lagrangienne IBM module zooplancton – traits de vie.
Comparaison de ce module avec un module préexistant en classe de stades d’une population de copépodes.
Rédaction et soumission d’un premier article. Présentation des résultats au cours d’une conférence
internationale.
- Nov. 2017–mars 2019 : Couplage du module IBM au modèle couplé hydrodynamique-biogéochimie eulérien
tridimensionnel à haute résolution. Comparaison des sorties de ce nouveau modèle aux travaux antérieurs de
modélisation et aux jeux de données préexistants. Présentation des résultats dans une conférence internationale.
- Avril 2019 –sept. 2019 : Etude des match–mismatch trophiques du réseau trophique microbien numérique en
période de transition destratification–stratification (3e partie, cf. description ci-dessus). Soumission d’un second
article, rédaction du manuscrit de thèse et soutenance au cours du 4e trimestre 2019.
Bibliographie
Arhonditsis GB., Brett MT.,. 2004. Evaluation of the current state of mechanistic aquatic biogeochemical modeling.
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Auger P-A., Ulses C., Estournel C., Stemmann L., Somot S., Diaz F.,. 2014. Inter-annual control of plankton ecosystem
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Behrenfeld M.,. 2010. Abandoning Sverdrup's critical depth hypothesis on phytoplankton blooms. Ecology 91(4), 977-
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Carlotti F., J-C. Poggiale. 2010. Towards methodological approaches to implement the zooplankton component in « end
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D'Ovidio F., de Monte S., Alvain S., Dandonneau Y., Lévy M.,. 2010. Fluid dynamical niches of phytoplankton types.
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Durham WM., R. Stocker. 2012. Thin phytoplankton layers: characteristics, mechanisms, and consequences. Annual
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Ryan JP., MA. McManus, RM. Kudela, M. Lara Artigas, JG. Bellingham, FP. Chavez, G. Doucette, D. Foley, M. Godin,
JBJ. Harvey, R. MarinIII, M. Messié, C. Mikulski, T. Pennington, F. Py, K. Rajan, I. Shulman, Z. Wang, Y. Zhang.
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Saraux C., Fromentin J-M., Bigot J-L., Bourdeix J-H., Morfin M., Roos D., Van Beveren E., Bez N.,. 2014. Spatial
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Sarmiento J., Gruber N.,. 2006. Ocean Biogeochemical Dynamics. xii + 503pp., Princeton, NJ, USA/Woodstock, Oxon.
Sverdrup HU.,. 1953. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton. Journal du Conseil International pour
l’Exploration de la Mer 18, 287–295.
Programme finançant la recherche :
Obtenu: Interaction Plankton Planctonophage (jusqu’en 2016), MERMEX WP2 (INSU).
Soumis: MERMEX MERITE - Volet Fishing grounds (INSU).
Envisagé: ANR Modélisation des réseaux trophiques pélagiques
Directeur(s) de thèse proposé(s)
(Limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)
Directeur HDR proposé :
Nom - Prénom: DIAZ Frédéric, 80% (% d’implication)
Corps: MCF-HDR
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation): Equipe
CYBELE, Institut Méditerranéen d’Océanologie (MIO).
Adresse mail: [email protected]
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
Guyennon A., Baklouti M., Diaz F., Palmieri J., Beuvier J., Lebaupin-Brossier C., Arsouze T., Béranger
K., Dutay J.-C., Moutin T.,. 2015. New insights into the organic carbon export in the
Mediterranean Sea from 3-D modeling. Biogeosciences 12, 7025-7046. doi:10.5194/bg-12-7025-2015
Carlotti F., Eisenhauer L., Campbell R., Diaz F.,. 2014. Modelling spatial and temporal population
dynamics of the Copepod Centropages typicus in the North western Mediterranean Sea during the

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year 2001 using a 3D ecosystem model. Journal of Marine Systems 135, 97-116. doi:
10.1016/j.jmarsys.2013.11.007
Auger P-A., Ulses C., Estournel C., Stemmann L., Somot S., Diaz F.,. 2014. Interannual control of
plankton ecosystem in a deep convection area as inferred from a 30-year 3D modelling study:
winter mixing and prey/predator interactions in the NW Mediterranean. Progress in Oceanography
124, 12-27. doi: 10.1016/j.pocean.2014.04.004
Vaugeois M., Diaz F., Carlotti F.,. 2013. A mechanistic individual-based model of the feeding processes
for Oïkopleura dioïca. PlosOne 8, p.e78255.
Campbell R., Diaz F., Hu Z., Doglioli A., Petrenko A., Dekeyser I.,. 2013. Nutrients and plankton spatial
distributions induced by a coastal eddy in the Gulf of Lion. Insights from a numerical model.
Progress in Oceanography 109, 47-69.
Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années
Nom : GUYENNON Arnaud
Intitulé : Etude de l’exportation de carbone organique à l’échelle de la mer Méditerranée à l’aide de la
modélisation couplée physique/biogéochimie.
Type d'allocation : Bourse région PACA
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/11/2011
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 17/12/2015
Programme finançant la recherche : SIMED-2 (financement Groupe Mission Mercator/Coriolis),
MERMEX–WP1 « Impact of hydrodynamics on biogeochemical budgets and ecosystems » (financement
INSU).
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : En recherche de stage post-doctoral ou d’emploi.
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% (co-direction avec M.
BAKLOUTI, 50%).
Nom : VAUGEOIS Maxime
Intitulé : Modélisation du cycle de vie d’un appendiculaire : Evaluation des conséquences écologiques de
la singularité de son processus d’acquisition d’énergie.
Type d'allocation : Allocation de recherche MESR
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/10/2010
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 10/11/2014
Programme finançant la recherche : MERMEX–WP2 « Ecological processes : biogeochemistry and food-
web interactions » (financement INSU).
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : stage post-doctoral dans l’Equipe « Poissons
Migrateurs Amphihalins » (IRSTEA, Bordeaux).
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 70% (co-direction avec F.
CARLOTTI, 30%).
Nom : CAMPBELL Rose
Intitulé : Tourbillons anticycloniques dans le golfe du Lion : Modélisation couplée physique-
biogéochimique.
Type d'allocation : Contrat CIFRE (en partenariat avec l’entreprise ACRI-ST, Sophia-Antipolis)
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/12/2008
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 10/12/2012
Programmes finançant la recherche : LATEX (financement LEFE-INSU) et MERMEX–WP1 « Impact of
hydrodynamics on biogeochemical budgets and ecosystems » (financement INSU).