Structure des communautés microbiennes et conséquences

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HUET Julia
Structure des communautés microbiennes et
conséquences fonctionnelles
Mémoire Bibliographie
Encadrement : Alexis Dufresne et Philippe Vandenkoornhuyse
Université de Rennes 1
UMR 6558 EcoBio et UMR 6118 Géosciences
Equipe Rôle de la Biodiversité dans les Processus Écologiques
Master 2 Écologie Fonctionnelle, Comportementale et Évolutive
Université de Rennes 1

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Sommaire
La méthodologie de la recherche bibliographique ................................................................ 2
Introduction .............................................................................................................................. 2
1. La notion d'espèce chez les microorganismes .................................................................... 4
a. Utilité du concept d’espèce en microbiologie. ............................................................................... 4
b. Intégration de la dimension écologique : la notion d’écotype. ...................................................... 5
2. La notion de fonction chez les microorganismes et au sein des communautés
microbiennes ............................................................................................................................. 7
a. La fonction au niveau de l’organisme ........................................................................................... 7
b. Fonction écologique dans une communauté ................................................................................. 8
3. Méthodes et outils d'études du lien diversité-fonction ...................................................... 8
a. Métagénomique et Single Cell Genomic ....................................................................................... 9
b. Métatranscriptomique et métaprotéomique................................................................................... 9
c. Un autre outil : les méthodes SIP (Stable Isotope Probing) ....................................................... 10
4. Règles d’assemblage des communautés microbiennes et propriétés structurelles ....... 10
5. Propriétés fonctionnelles des communautés microbiennes ............................................ 12
a. Définir la stabilité d’un écosystème ............................................................................................. 12
b. Le débat diversité-stabilité ........................................................................................................... 13
c. La redondance fonctionnelle ........................................................................................................ 13
6. Les interactions comme moteur des propriétés fonctionnelles. ..................................... 14
a. Conséquences des interactions antagonistes ................................................................................ 14
b. Effets des interactions protagonistes. ........................................................................................... 15
Conclusion ............................................................................................................................... 15
Bibliographie ........................................................................................................................... 17

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La méthodologie de la recherche bibliographique
Dans le but de rédiger ce mémoire, une méthodologie précise a été suivie. La première
étape de cette méthode impliquait de cerner le sujet du mémoire afin de rechercher les
informations de la manière la plus pertinente possible. J’ai donc fait un brainstorming
concernant le sujet pour déterminer les mots-clés à utiliser lors de ma recherche
bibliographique. De même, les notions vues en cours m’ont également été très utiles pour
établir la liste des mots-clés à utiliser. Les mots-clés principaux que j’ai utilisé étaient
« microorganisms, microbial, function, communities, diversity, structure, functionnal
properties, interaction », ordonnés différemment. J’ai utilisé principalement deux moteurs de
recherche pour trouver les publications : Web of Knowledge et GoogleScholar. J’ai également
utilisé la base de données de l’université pour récupérer certains titres, de même que j’ai
cherché certains articles dans les revues papiers ainsi que les livres disponibles à la
bibliothèque universitaire. Enfin, mes maitres de stage m’ont apportés certains articles allant
dans le sens du sujet, afin de m’aiguiller pour certains points du mémoire.
Introduction
Les microorganismes (bactéries, archées, virus, protistes et champignons) sont
présents dans tous les écosystèmes dans des proportions si grandes qu’elles suggèrent une très
forte implication du compartiment non-visible du vivant dans les processus écosystémiques et
dans le fonctionnement des écosystèmes (Fuhrman, 2009). Même si le nombre exact
d’espèces de microorganismes n’est pas véritablement quantifiables (Ward, 2002), on estime
que ce compartiment représente quelque 5x10 30 individus dans le monde (Fuhrman, 2009).
Ce compartiment représente donc une importante quantité d’activité et un panel de fonctions
métaboliques très diversifiées. Il intervient également dans tous les cycles biogéochimiques Il
doit donc être pris en compte dans les travaux cherchant à comprendre le fonctionnement des
écosystèmes.
D’autre part, le lien diversité-fonction a été, et continue d’être, au cœur de nombreuses
études dans le domaine de la macro-écologie (Loreau, 2000). Plus particulièrement, dans le
contexte actuel de changement global et d’érosion de la biodiversité, il devient de plus en plus
important de comprendre ce lien et de pouvoir prédire les réactions fonctionnelles des
écosystèmes dans ce cadre (McCann, 2000). Loreau considère que deux mécanismes

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principaux sont essentiels à la compréhension de ce lien. La complémentarité de niche,
représente la capacité d’organismes à occuper de manière efficace l’écosystème et ses
ressources s’ils sont complémentaires en termes de niches écologiques. L’effet de sélection ou
d’échantillonnage, d’autre part, prédit qu’une augmentation du nombre d’espèce dans la
communauté augmente la probabilité d’en avoir une qui soit dominante. Apparaissent alors
deux types d’effets découlant du lien diversité-fonction. D’un côté, il existerait un effet
tampon de la diversité, relevant d’une certaine redondance fonctionnelle des espèces présentes
dans une communauté. D’autre part, la diversité augmenterait les performances fonctionnelles
de l’écosystème, en termes de productivité primaire par exemple. Ces deux effets sont ceux de
l’hypothèse d’assurance écologique car ils permettent d’expliquer le maintien des fonctions
écosystémiques face aux perturbations et aux stress (Loreau, 2000, McCann, 2000). Ces
concepts de macro-écologie se révèlent pratiques pour l’étude des réactions des écosystèmes
en termes de macro-organismes. Mais l'application de ces concepts aux communautés
microbiennes est encore débattue.
Fuhrman (2009) ou encore Little et al. (2008) montrent certaines limites de
l’application des concepts de macro-écologie aux communautés microbiennes. En effet,
l’étude de ces communautés se révèle complexe, notamment de par l’aspect invisible à l'œil
nu du compartiment microbien. De plus, certaines propriétés particulières des
microorganismes expliquent que les concepts de macro-écologie soient difficilement
applicables directement. Par exemple, les microorganismes présentent une forte capacité de
dispersion (Fuhrman, 2009), et le paysage auquel doivent faire face les microorganismes est
bien plus complexe à l’échelle microscopique et les obstacles sont bien plus nombreux. Or la
capacité de dispersion joue un rôle essentiel dans l’assemblage des communautés et dans
l’établissement des propriétés de l’écosystème et de la communauté (Little, 2008). Il parait,
donc quelque, peu difficile d’appliquer directement les concepts de macro-écologie aux
communautés microbiennes et il semble qu’il soit nécessaire d’adapter ces concepts à ce
compartiment particulier.
Il semble important de se questionner sur les effets de ces changements chez les
microorganismes. C’est dans cette optique que s’imposent des études traitant de la stabilité
fonctionnelle des communautés microbiennes. Ainsi, Griffiths et al. (2004) ont montré que,
pour certaines communautés, la stabilité repose sur la capacité de quelques membres à exercer
des fonctions particulières permettant à la communauté de se maintenir, comme, par exemple,

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la dégradation de polluants. D’autre part, Chaer et al., (2009) ont montré que la résistance des
sols agricoles face aux perturbations et leur résilience ( la capacité à recouvrer les propriétés
fonctionnelles suite à une perturbation) dépendent fortement de la structure de la communauté
microbienne de ces écosystèmes particuliers. Ces conclusions suggèrent la nécessité de
comprendre l’influence de la structure des communautés microbienne sur les fonctions
écosystémiques.
1. La notion d'espèce chez les microorganismes
a. Utilité du concept d’espèce en microbiologie
Le concept d’espèce est nécessaire à la compréhension et à la connaissance de la composition
et de la structure des communautés microbiennes. Le développement des outils de biologie
moléculaire a permis de lier les variations à ce niveau à la diversité spécifique observée et aux
conditions environnementales. Ward soulève, (2006), deux raisons pour lesquelles il est
essentiel de définir le concept d’espèces chez les microorganismes. Tout d’abord, les
écologistes étudiant les communautés de plantes ou d’animaux considèrent l’espèce, selon la
définition de Mayr, 1982, (concept d’espèce biologique, les individus pouvant théoriquement
se reproduire entre eux) comme étant la plus petite unité fonctionnelle composant les
communautés. De fait, déterminer les espèces, leurs abondances respectives et leur
assemblage dans la communauté, est le point de départ de toute étude de macro-écologie des
écosystèmes et des fonctions des communautés (Ward et al., 2008). Il est donc important de
pouvoir identifier les espèces chez es microorganismes pour avoir un point de comparaison
avec les macro-organismes. Les auteurs insistent sur la position centrale de la notion
d’espèces et de celles-ci dans le but de prédire les réactions d’un écosystème à des
changements et de contrôler les communautés microbiennes dans l’intérêt humain. Il est
fondamental d’avoir un concept d’espèce valide pour comprendre comment les variations des
traits biologiques (phénotypes, génotypes) sont reliées à l’adaptation aux conditions
environnementales.
De plus, la notion d’espèce chez les procaryotes est au cœur de débat chez les
microbiologistes (Ward, 2002, Ward, 2008). L’utilisation, de plus en plus répandue, des outils
moléculaires a permis de mettre en place des indices permettant de délimiter le concept