Structure des communautés microbiennes et conséquences
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HUET Julia Master 2 Écologie Fonctionnelle, Comportementale et Évolutive Université de Rennes 1 Structure des communautés microbiennes et conséquences fonctionnelles Mémoire Bibliographie Encadrement : Alexis Dufresne et Philippe Vandenkoornhuyse Université de Rennes 1 UMR 6558 EcoBio et UMR 6118 Géosciences Equipe Rôle de la Biodiversité dans les Processus Écologiques 0 Sommaire La méthodologie de la recherche bibliographique ................................................................ 2 Introduction .............................................................................................................................. 2 1. La notion d'espèce chez les microorganismes .................................................................... 4 a. Utilité du concept d’espèce en microbiologie. ............................................................................... 4 b. Intégration de la dimension écologique : la notion d’écotype. ...................................................... 5 2. La notion de fonction chez les microorganismes et au sein des communautés microbiennes ............................................................................................................................. 7 a. La fonction au niveau de l’organisme ........................................................................................... 7 b. Fonction écologique dans une communauté ................................................................................. 8 3. Méthodes et outils d'études du lien diversité-fonction ...................................................... 8 a. Métagénomique et Single Cell Genomic ....................................................................................... 9 b. Métatranscriptomique et métaprotéomique................................................................................... 9 c. Un autre outil : les méthodes SIP (Stable Isotope Probing)....................................................... 10 4. Règles d’assemblage des communautés microbiennes et propriétés structurelles ....... 10 5. Propriétés fonctionnelles des communautés microbiennes ............................................ 12 a. Définir la stabilité d’un écosystème ............................................................................................. 12 b. Le débat diversité-stabilité ........................................................................................................... 13 c. La redondance fonctionnelle ........................................................................................................ 13 6. Les interactions comme moteur des propriétés fonctionnelles. ..................................... 14 a. Conséquences des interactions antagonistes................................................................................ 14 b. Effets des interactions protagonistes. ........................................................................................... 15 Conclusion ............................................................................................................................... 15 Bibliographie........................................................................................................................... 17 1 La méthodologie de la recherche bibliographique Dans le but de rédiger ce mémoire, une méthodologie précise a été suivie. La première étape de cette méthode impliquait de cerner le sujet du mémoire afin de rechercher les informations de la manière la plus pertinente possible. J’ai donc fait un brainstorming concernant le sujet pour déterminer les mots-clés à utiliser lors de ma recherche bibliographique. De même, les notions vues en cours m’ont également été très utiles pour établir la liste des mots-clés à utiliser. Les mots-clés principaux que j’ai utilisé étaient « microorganisms, microbial, function, communities, diversity, structure, functionnal properties, interaction », ordonnés différemment. J’ai utilisé principalement deux moteurs de recherche pour trouver les publications : Web of Knowledge et GoogleScholar. J’ai également utilisé la base de données de l’université pour récupérer certains titres, de même que j’ai cherché certains articles dans les revues papiers ainsi que les livres disponibles à la bibliothèque universitaire. Enfin, mes maitres de stage m’ont apportés certains articles allant dans le sens du sujet, afin de m’aiguiller pour certains points du mémoire. Introduction Les microorganismes (bactéries, archées, virus, protistes et champignons) sont présents dans tous les écosystèmes dans des proportions si grandes qu’elles suggèrent une très forte implication du compartiment non-visible du vivant dans les processus écosystémiques et dans le fonctionnement des écosystèmes (Fuhrman, 2009). Même si le nombre exact d’espèces de microorganismes n’est pas véritablement quantifiables (Ward, 2002), on estime que ce compartiment représente quelque 5x10 30 individus dans le monde (Fuhrman, 2009). Ce compartiment représente donc une importante quantité d’activité et un panel de fonctions métaboliques très diversifiées. Il intervient également dans tous les cycles biogéochimiques Il doit donc être pris en compte dans les travaux cherchant à comprendre le fonctionnement des écosystèmes. D’autre part, le lien diversité-fonction a été, et continue d’être, au cœur de nombreuses études dans le domaine de la macro-écologie (Loreau, 2000). Plus particulièrement, dans le contexte actuel de changement global et d’érosion de la biodiversité, il devient de plus en plus important de comprendre ce lien et de pouvoir prédire les réactions fonctionnelles des écosystèmes dans ce cadre (McCann, 2000). Loreau considère que deux mécanismes 2 principaux sont essentiels à la compréhension de ce lien. La complémentarité de niche, représente la capacité d’organismes à occuper de manière efficace l’écosystème et ses ressources s’ils sont complémentaires en termes de niches écologiques. L’effet de sélection ou d’échantillonnage, d’autre part, prédit qu’une augmentation du nombre d’espèce dans la communauté augmente la probabilité d’en avoir une qui soit dominante. Apparaissent alors deux types d’effets découlant du lien diversité-fonction. D’un côté, il existerait un effet tampon de la diversité, relevant d’une certaine redondance fonctionnelle des espèces présentes dans une communauté. D’autre part, la diversité augmenterait les performances fonctionnelles de l’écosystème, en termes de productivité primaire par exemple. Ces deux effets sont ceux de l’hypothèse d’assurance écologique car ils permettent d’expliquer le maintien des fonctions écosystémiques face aux perturbations et aux stress (Loreau, 2000, McCann, 2000). Ces concepts de macro-écologie se révèlent pratiques pour l’étude des réactions des écosystèmes en termes de macro-organismes. Mais l'application de ces concepts aux communautés microbiennes est encore débattue. Fuhrman (2009) ou encore Little et al. (2008) montrent certaines limites de l’application des concepts de macro-écologie aux communautés microbiennes. En effet, l’étude de ces communautés se révèle complexe, notamment de par l’aspect invisible à l'œil nu du compartiment microbien. De plus, certaines propriétés particulières des microorganismes expliquent que les concepts de macro-écologie soient difficilement applicables directement. Par exemple, les microorganismes présentent une forte capacité de dispersion (Fuhrman, 2009), et le paysage auquel doivent faire face les microorganismes est bien plus complexe à l’échelle microscopique et les obstacles sont bien plus nombreux. Or la capacité de dispersion joue un rôle essentiel dans l’assemblage des communautés et dans l’établissement des propriétés de l’écosystème et de la communauté (Little, 2008). Il parait, donc quelque, peu difficile d’appliquer directement les concepts de macro-écologie aux communautés microbiennes et il semble qu’il soit nécessaire d’adapter ces concepts à ce compartiment particulier. Il semble important de se questionner sur les effets de ces changements chez les microorganismes. C’est dans cette optique que s’imposent des études traitant de la stabilité fonctionnelle des communautés microbiennes. Ainsi, Griffiths et al. (2004) ont montré que, pour certaines communautés, la stabilité repose sur la capacité de quelques membres à exercer des fonctions particulières permettant à la communauté de se maintenir, comme, par exemple, 3 la dégradation de polluants. D’autre part, Chaer et al., (2009) ont montré que la résistance des sols agricoles face aux perturbations et leur résilience ( la capacité à recouvrer les propriétés fonctionnelles suite à une perturbation) dépendent fortement de la structure de la communauté microbienne de ces écosystèmes particuliers. Ces conclusions suggèrent la nécessité de comprendre l’influence de la structure des communautés microbienne sur les fonctions écosystémiques. 1. La notion d'espèce chez les microorganismes a. Utilité du concept d’espèce en microbiologie Le concept d’espèce est nécessaire à la compréhension et à la connaissance de la composition et de la structure des communautés microbiennes. Le développement des outils de biologie moléculaire a permis de lier les variations à ce niveau à la diversité spécifique observée et aux conditions environnementales. Ward soulève, (2006), deux raisons pour lesquelles il est essentiel de définir le concept d’espèces chez les microorganismes. Tout d’abord, les écologistes étudiant les communautés de plantes ou d’animaux considèrent l’espèce, selon la définition de Mayr, 1982, (concept d’espèce biologique, les individus pouvant théoriquement se reproduire entre eux) comme étant la plus petite unité fonctionnelle composant les communautés. De fait, déterminer les espèces, leurs abondances respectives et leur assemblage dans la communauté, est le point de départ de toute étude de macro-écologie des écosystèmes et des fonctions des communautés (Ward et al., 2008). Il est donc important de pouvoir identifier les espèces chez es microorganismes pour avoir un point de comparaison avec les macro-organismes. Les auteurs insistent sur la position centrale de la notion d’espèces et de celles-ci dans le but de prédire les réactions d’un écosystème à des changements et de contrôler les communautés microbiennes dans l’intérêt humain. Il est fondamental d’avoir un concept d’espèce valide pour comprendre comment les variations des traits biologiques (phénotypes, génotypes) sont reliées à l’adaptation aux conditions environnementales. De plus, la notion d’espèce chez les procaryotes est au cœur de débat chez les microbiologistes (Ward, 2002, Ward, 2008). L’utilisation, de plus en plus répandue, des outils moléculaires a permis de mettre en place des indices permettant de délimiter le concept 4 d’espèces d’un point de vue moléculaire. En effet, il est classiquement admis que deux souches présentant un taux d’hybridation ADN-ADN supérieur à 70% appartiennent à la même espèce. Il en va de même pour deux souches ayant en commun plus de 97% de leurs séquences d’ARN ribosomal. Il existe un certain nombre de cas où ces indices s’avèrent insuffisants. C’est à cause de cette insuffisance que Ward exprime la nécessité de redéfinir l’espèce en microbiologie, en intégrant la dimension écologique et évolutive. b. Intégration de la dimension écologique : la notion d’écotype. Des études ont montré que des souches considérées comme faisant parties de la même espèce d’un point de vue moléculaire (sur la base de l’ARNr, par exemple), peuvent être adaptées à des conditions environnementales différentes (Ferris et al., 2003). Elles peuvent donc représenter des écotypes différents, donc des espèces de microorganismes différentes. D’autre part, le concept classique d’espèce en microbiologie ne satisfait pas toujours aux buts de prédictions des études (Ward et al., 2006, Ferris et al., 2003). La notion d’espèce chez les microorganismes peut être étudiée par le biais de modèles théoriques appliqués aux études empiriques. Ward et al. (2008) recense sept modèles principaux faisant appel aux concepts de génétique des populations et aux mécanismes écologiques pour expliquer la spéciation chez les microorganismes. Un modèle qui semble ressortir des travaux de Ward est celui d’écotype stable « semblant être en accord avec les patrons écologiques de variations moléculaires observés le long d’ [un gradient écologique] » (Ward, 2008) et représenté dans la figure 1. Ce modèle prédit que deux populations appartenant, au départ, au même écotype, en devenant distinctes sur le plan écologique (occupation de niches différentes), évoluent de manière indépendante pour former de nouveaux écotypes. Au sein d’un écotype, l’ensemble des souches utilisent la même niche écologique ou des niches très similaires (Cohan, 2004). Ces organismes sont soumis aux mêmes pressions de sélection périodique. C’est cette sélection périodique qui, en purgeant régulièrement la diversité au sein des écotypes, est à l’origine de la cohésion et de l’homogénéité à l’intérieur de ces derniers. Ainsi, dans ce modèle, ce ne sont pas les échanges génétiques, comme dans la reproduction sexuée, qui maintiennent la cohésion. La séparation provient, au départ, de phénomènes écologiques particuliers, tel qu’un changement local des 5 conditions environnementales, ou encore la colonisation d’une nouvelle niche écologique. Une fois séparés, les écotypes subissent des pressions de sélections différentes et divergent irrémédiablement. L’intérêt de ce modèle d’écotype stable est qu’il permet de mettre en relation l’écologie des microorganismes et leur histoire évolutive. Il prédit que chaque regroupement de séquences observé dans les arbres phylogénétiques correspond à un écotype différent, les propriétés de ces derniers leur conférant le statut d’espèce (isolement génétique et écologique entre écotypes, cohésion phylogénétique). Figure 1: Représentation schématique du modèle d’écotype stable. Il montre les phénomènes de purge de diversité par sélection périodique et la divergence écologique aboutissant à de nouveaux écotypes, en comparaison avec les regroupements de séquences d’arbres phylogénétique. Les forces causant et agissant sur la variation y sont également représentées. D’après Ward et al., 2008. Les études montrent que les biais dans la perception classique de l’espèce en microbiologie, et plus particulièrement en écologie microbienne, sont réels et importants et de plus en plus d’études s’attachent à la dimension écologique et au concept d’écotype plus qu’au concept classique d’espèce. De plus, Ward et Cohan soulignent tous deux l’importance de mieux maîtriser ce concept dans le but d’y attacher la dimension fonctionnelle. Selon Ward et al. (2008), les ‘espèces écologiques’ pourraient même représenter des assemblages uniques de gènes et donc jouer un rôle prépondérant dans la régulation fonctionnelle des communautés et dans la manière dont s’expriment les propriétés fonctionnelles d’un écosystème, qui sont à prendre en compte et à connaitre. 6 2. La notion de fonction chez les microorganismes et au sein des communautés microbiennes Les fonctions sont constituées de l’ensemble des activités physiologiques, biochimiques, physiques ayant cours à plusieurs niveaux et influençant non seulement sur le détenteur de la fonction, mais également sur son environnement, de manière directe ou indirecte (Madigan & Martinko, 2007). Elles peuvent être considérées à plusieurs niveaux : au niveau de l’organisme en tant qu’entité primaire et au niveau de la communauté en tant que propriété émergente ou fonction écologique. a. La fonction au niveau de l’organisme Les organismes assurent des fonctions particulières et représentent le premier niveau d’étude des ces activités. Les fonctions sont liées à l'’expression du génome et relèvent principalement du métabolisme. Elles résultent de l’ensemble des réactions chimiques ayant lieu dans la cellule microbienne et peuvent être consommatrices ou productrices d’énergie, de nutriments et autres molécules simples ou complexes. Les fonctions sont le résultat de l’expression combiné du génome et des conditions environnementales. De plus, elles peuvent permettre l’identification des souches, par le biais d’outils allant de la culture classique aux outils moléculaires, de protéomique par exemple. Glissmann et al. (2004) ont utilisé les variations de la voie méthanogénèse (productrice de méthane) pour identifier les organismes présents dans un consortium de bactéries d’un lac en fonction d’un facteur extérieur, la température. De même, l’identification de voies partielles de dégradation de l’ammonium par oxydation a permis à Malchair et al. (2009) d’identifier les bactéries présentes dans une prairie humide. D’autre part, certains outils particuliers, comme les méthodes d’hybridation par fluorescence in situ (méthodes FISH), peuvent permettre de déterminer l’arrangement des microorganismes les uns par rapport aux autres et de connaitre la structure spatiale générale des communautés. Cette méthode a, par exemple, été utilisée pour visualiser la structure d’une communauté microbienne et en particulier la localisation de bactéries nitrifiantes dans une boue active (Bühring et al, 2005). Les fonctions individuelles sont des clés du fonctionnement des écosystèmes et l’étude de celles-ci peut permettre d’envisager les variations de ce fonctionnement. Toutefois, il existe un autre niveau d’étude qui peut s’avérer encore plus intéressant. Il s’agit de l’étude des fonctions au niveau de la communauté microbienne. 7 b. Fonction écologique dans une communauté La combinaison des fonctions au sein d’une communauté microbienne fait émerger de nouvelles fonctions au niveau de celle-ci. Un cas particulier est celui de la fonction écologique. On peut la définir comme étant toute fonction ayant un impact sur l’écosystème et son fonctionnement. Ainsi, l’implication des communautés microbiennes dans les cycles d’éléments résulte de l’arrangement et de la combinaison des fonctions individuelles (Madigan & Martinko, 2007). Ces fonctions écologiques émergentes peuvent être utilisées par l’homme pour son activité. On parle alors de service écosystèmique. Le plus évident est la dégradation des polluants. Cette fonction particulière peut être de l’effet d’un microorganisme en particulier. C’est le cas de certains polluants polyaromatiques ou herbicides (Bakermans & Masden, 2002). Cependant, l’expression de ces gènes particuliers nécessite souvent des conditions environnementales spécifiques qui peuvent être créées par la communauté. En effet, le métabolisme combiné de plusieurs microorganismes est souvent nécessaire à l’établissement de ces fonctions émergentes particulières. (Bühring et al., 2005). Ces connaissances suggèrent qu’un seuil de diversité peut être nécessaire à l’établissement des fonctions écologiques et individuelles. Ainsi, le lien diversité-fonction peut s’avérer crucial et la compréhension de ses implications et de son fonctionnement pourrait permettre de mieux maitriser les écosystèmes et de prédire leurs réactions dans le contexte actuel de changement global. 3. Méthodes et outils d'études du lien diversité-fonction Il existe un certain nombre d’outils permettant d’explorer les caractéristiques de ce lien et de faire correspondre diversité et fonctions assurées par les communautés microbiennes. La génomique environnementale utilise un ensemble d’outils issus de la biologie moléculaire pour étudier le génome entier, l’expression des gènes sous forme d'ARN messagers et les protéines provenant de la traduction des ARNm. Ces différents niveau d'organisation et d'expression de l'information génétique constituent autant de types d’analyses différentes. Les enjeux de ces analyses sont la connaissance des microorganismes mais touchent également à la compréhension du fonctionnement de ces organismes et des communautés. 8 a. Métagénomique et Single Cell Genomic Ces analyses portent directement sur le génome et sur son unité fondamentale, l’ADN, par le biais du séquençage des gènes. Elles permettent de savoir quels gènes sont présents au niveau individuel (Single Cell Genomic) ou au niveau de la communauté (métagénomique). De plus, les outils de métagénomique peuvent permettre d’envisager la diversité d’une communauté. Le résultat de ces études particulières permet d’envisager les fonctions potentiellement présentes et d’identifier les écotypes, espèces ou souches. Le raisonnement en séquence permet également d’avoir une idée de la structure et de l’assemblage des communautés. Cependant, les génomes ne représentent pas forcément la réalité des fonctions exprimées mais seulement les fonctions potentielles. En effet, le génome ne comprend qu’un faible nombre de séquences codant réellement pour des protéines fonctionnelles et la difficulté de ces analyses de génome complet est de reconnaitre quelles sont ces séquences. D’autres outils ont donc été mis au point afin de résoudre ces questions de reconnaissance et de fonctionnement. b. Métatranscriptomique et métaprotéomique Savoir quelles sont les fonctions exprimées par les communautés microbiennes est un enjeu majeur pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes et dans quelles mesures les microorganismes peuvent y jouer un rôle. Au-delà des génomes, il est donc essentiel de savoir quelles séquences d’ADN sont transcrites en ARN puis traduites en protéines. L’étude des transcriptomes passe par l’établissement de profils d’expression d’ARN messagers. Les outils de métatranscriptomique sont généralement utilisés pour connaitre les fonctions exprimées au niveau des communautés. L’un des outils pouvant être utilisés pour l’étude des transcriptomes est la puce à ADN. Elle permet de mesurer et de visualiser rapidement les différences d’expression et de niveau d’expression entre les gènes. D’autre part, le séquençage de l’ADN complémentaire, correspondant à des ARN messagers retrotranscrits, peut également apporter des informations intéressantes sur les activités de la communauté microbienne. L'ADN complémentaire est plus stable que l'ARN et parfois plus facile à utiliser. Le protéome et le métaprotéome représentent respectivement l’ensemble des protéines produites par un organisme ou une communauté à un moment donné. Les outils de métaprotéomique permettent d'identifier les protéines fonctionnelles présentes. Cependant, 9 étant donné le nombre très important de protéines existantes, leur fonction n’est pas forcément connue et ces outils, bien que prometteurs, ne permettent d'obtenir qu'une image partielle de l’activité communautaire. c. Un autre outil : les méthodes SIP (Stable Isotope Probing) Les méthodes SIP (Stable Isotope Probing) consistent à fournir des isotopes stables à une communauté de microorganismes pour identifier les espèces impliquées dans une fonction donnée grâce aux outils de génomique environnementale. Par exemple, l’utilisation du 13C, isotope stable du carbone a permis à Vandenkoornhuyse et al. (2007) d’identifier les consommateurs primaires de photosynthétants dans les racines de certaines plantes. Une autre étude de Mou et al. (2008) ont utilisé les méthodes SIP pour identifier les taxons jouant un rôle majeur dans la consommation et la minéralisation du carbone organique dissous en milieu côtier. Ces méthodes particulières permettent de créer un lien visible entre microorganismes, communauté, voie métabolique et fonctions exprimées. Ces méthodes présentent l’avantage de déterminer, pour une ressource organique ou minérale donnée, quel organisme la consomme. Dans une optique de gestion, il peut s’avérer utile de connaitre ces caractéristiques de la communauté microbienne présente ainsi que les finalités de son fonctionnement. 4. Règles d’assemblage des communautés microbiennes et propriétés structurelles L’ensemble des méthodes vues précédemment, au-delà d’apporter des connaissances sur les microorganismes, permettent également d’étudier les relations entre les différents membres d’une communauté microbienne et ses propriétés écologiques. L’une des problématiques abordée en écologie des communautés est celle des règles d’assemblage des communautés. Dans le domaine de la macro-écologie, les nombreuses études n’arrivent pas à élucider cet aspect (Gottelli & McCabe, 2002). Il existe cependant un certain nombre d’hypothèses, prenant en compte à la fois le rôle du hasard et celui des interactions passées et/ou présentes dans l’assemblage des communautés (Prinzing et al., 2008). La composition spécifique des communautés a, tout d’abord, été attribuée aux filtres 10 environnementaux appliqués par l’écosystème sur les organismes, ces théories laissant une part d’explication au hasard. Cependant, cette vision, ne prenant pas en compte les interactions des individus entre eux, a été rapidement remise en cause et le rôle de la compétition a été mis en avant dans l’assemblage des communautés (Tilman, 1982). De plus, l’histoire de l’écosystème et de la communauté semble également jouer un rôle. En effet, les interactions passées ont une influence sur la composition spécifique des communautés, au même titre que les interactions actuelles (Prinzing et al., 2008). Les études sur les règles d’assemblages des communautés sont, néanmoins, difficiles à mener et la mise en modèle des hypothèses actuelles ne permet pas encore d’expliquer la composition spécifique des communautés (Gotelli & McCabe, 2002). En ce qui concerne les communautés microbiennes, Hewson et al. (2007) ont montré que l’hypothèse de filtre environnemental (les conditions environnementales représentent le seul facteur qui influe sur la composition des communautés) n’est pas complètement satisfaisante. Les auteurs ont testé l’influence de plusieurs facteurs, séparément et combinés, sur les assemblages des communautés microbiennes et ont déterminé que l’influence de l’environnement n’est que partielle dans l’assemblage. De leur côté, Curtis et Sloan (2004) ont mis en avant le rôle du hasard dans l’assemblage des communautés microbiennes. En effet, la métacommunauté régionale semble avoir plus d’influence sur la composition spécifique des communautés que les conditions environnementales à proprement parler. Ainsi, deux écosystèmes présentant les mêmes caractéristiques physico-chimiques peuvent présenter des communautés différentes si elles sont formées au hasard à partir de la même métacommunauté. Les taxons d’une communauté microbienne seraient issus d’un tirage au hasard au sein de la métacommunauté. Curtis et Sloan précisent que cinq caractéristiques ont une influence prépondérante dans la constitution des communautés : la taille du réservoir de la métacommunauté, la distribution des taxons dans la métacommunauté, le taux de transport à partir de la communauté source, la taille de la communauté source et la structure spatiale de la communauté. Une étude de Hartman et al. (2008), portant sur les communautés microbiennes de prairies humides, a montré que les conditions environnementales n'avaient que peu d’influence sur la composition spécifique et l’assemblage des communautés microbiennes. La diversité et la structure de la métacommunauté joue un rôle prépondérant dans la constitution des communautés et c’est l’assemblage de ces pools de taxons régionaux qui est soumis au hasard et aux conditions environnementales (Hartman et al., 2008). 11 D’autre part, l’un des moyens les plus aisés pour décrire les communautés microbiennes est de faire appel à leurs propriétés structurelles. De plus, la diversité est difficile à interpréter en tant que telle. Connaître la structure de la communauté est également nécessaire. Ces deux aspects sont, par ailleurs, très utiles pour les études comparatives et, même si ils varient indépendamment l’un de l’autre, un changement de structure peut entraîner un changement de diversité et inversement, ce qui peut avoir des conséquences fonctionnelles très importantes (Little et al., 2008). Cependant, élucider des questions relevant du nombre et de l’identité des taxons présents est très difficile et représente un réel challenge dans le cas des communautés microbiennes (Little et al., 2008). En connaître la richesse et la composition spécifique est pourtant un enjeu important pour la compréhension du fonctionnement des communautés microbienne, de même que lier la structure d’une communauté aux fonctions exercées par celle-ci. Les outils moléculaires récemment développés et précédemment évoqués offrent des perspectives prometteuses dans ce domaine. 5. Propriétés fonctionnelles des communautés microbiennes Dans le contexte actuel de changement global et d’érosion de la biodiversité, l’une des difficultés les plus importantes repose dans la capacité de pouvoir prédire les changements fonctionnels pouvant intervenir au sein des écosystèmes. Il parait donc nécessaire de connaitre les propriétés fonctionnelles des communautés. a. Définir la stabilité d’un écosystème Lorsqu’une perturbation intervient dans un écosystème, sa stabilité peut être mise en jeu. Mais la définition de la stabilité peut s’avérer problématique et les définitions sont généralement axées sur deux approches : la stabilité de la dynamique du système et la stabilité par rapport au changement (résistance et résilience) (McCann, 2000). Il existe des définitions plus générales et la stabilité globale d’un système est généralement considérée comme dépendant fortement de la résistance par rapport au changement. Dans le cas des communautés microbiennes, la stabilité, c’est-à-dire la capacité à se maintenir et à fonctionner sous différentes conditions environnementales, est centrale. Mais ses composantes (stabilité temporelle, résistance et résilience) sont souvent étudiées séparément. 12 La résistance et la résilience sont définies comme étant, respectivement, la capacité à maintenir les fonctions exercées lors d’une perturbation et la capacité à recouvrer l’ensemble des activités suite à une perturbation (Harrison, 1979). Le lien entre ces propriétés et la diversité a été étudié pour les communautés microbiennes. Chaer et al. (2009), notamment, ont montré, lors d’une étude sur les activités enzymatiques dans les sols agricoles et forestiers, que la résistance et la résilience étaient, pour partie, influencées par la diversité spécifique des communautés présentes. L’étude a également montré un rôle important des facteurs du milieu. En effet, l’historique des conditions environnementales semblait également influencer les capacités de l’écosystème à réagir. Il parait donc important d’être capable de mesurer l’influence réelle de la diversité sur la stabilité. b. Le débat diversité-stabilité Les écologues ont longtemps cherché à définir une règle universelle décrivant les relations entre la diversité des communautés et la stabilité des écosystèmes. Différents outils ont été utilisés pour étudier ces relations, notamment la modélisation. Si les avancées faites n’expliquent pas complètement ces liens, il a toutefois été constaté qu’une augmentation de diversité entrainait une augmentation de la stabilité globale des écosystèmes (McCann, 2000). Toutefois, d’autres composantes semblent devoir être prises en compte pour étudier la stabilité des écosystèmes face aux changements, comme la structure de la chaine trophique, les interactions entre les organismes et l’histoire des écosystèmes (McCann, 2000). c. La redondance fonctionnelle Le débat diversité-stabilité est largement cadré par une notion particulière, celle de redondance fonctionnelle. Cette notion suggère que, dans une communauté à forte richesse spécifique, plus d’un taxon peut exercer une même fonction (Walker, 1992), ce qui apporte une fonction de tampon à la diversité. Une perte d’un ou plusieurs taxons n’entrainerait, alors, pas de conséquences majeures sur le fonctionnement de l’écosystème. Le problème de ce concept est qu’il suppose que deux organismes exerçant une même fonction au sein d’un écosystème peuvent coexister sous n’importe quelle condition. Dans un milieu changeant, les fitness d’organismes coexistants, préalablement supposés redondants, évoluent sous l’effet de la compétition (ce qui sera étudié dans le paragraphe suivant). Cette redondance ne peut âtre 13 qu’une photographie de la situation à un moment donné. De plus, Fitter (2005) explique qu’une perte de diversité pourrait entrainer une baisse du niveau d’activité de l’écosystème et que, le nombre de fonctions différentes étant extrêmement élevé, il ne peut y avoir de redondance fonctionnelle complète entre deux organismes coexistants. 6. Les interactions comme moteur des propriétés fonctionnelles. Les interactions au sein des communautés microbiennes sont difficiles à appréhender, de par leur complexité (nature très variée des interactions possibles, très grand diversité des organismes pouvant interagir). Il est pourtant capital de savoir comment les membres de ces communautés interagissent pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes dans leur globalité. En effet, la manière dont interagissent les organismes conditionnent et influencent le fonctionnement des communautés (Little, 2008). Les interactions entre microorganismes peuvent être classées sur un continuum allant de l’interaction protagonistes (mutualisme) à l’interaction antagoniste (compétition, prédation parasitisme). Selon le type d’interaction exercée, les conséquences sur la communauté et son fonctionnement seront différentes. a. Conséquences des interactions antagonistes D’une part, la compétition pour les ressources peut être un élément déterminant dans la structuration et l’assemblage des communautés microbiennes, ainsi que dans le fonctionnement des écosystèmes. En effet, les microorganismes peuvent synthétiser des composés chimiques (antibiotiques), leur permettant d’avoir un avantage compétitif ou dans un but de signalisation. . Le principe d’exclusion compétitive explique que la compétition entre deux organismes pour une même ressource peut mener à l’exclusion d’un des deux compétiteurs (Tilman, 1982). De plus, des compétiteurs peuvent coexister si leurs niches écologiques ne se recouvrent pas complètement. D’un point de vue diversité, la compétition entraine une spécialisation des organismes en compétition et l’absence de cette interaction peut entrainer un élargissement de la niche écologique des organismes. D’autre part, la compétition peut entrainer une ségrégation spatiale et/ou temporelle des ressources et des niches et entrainer l’apparition de processus évolutifs. La prédation par les microorganismes eucaryotes et par les virus peut également avoir 14 un effet important sur leur richesse spécifique et leur équitabilité (Little et al., 2008).La prédation des microorganismes procaryotes par des microorganismes eucaryotes représente la clé liant macro-organismes et microorganismes dans les structures de chaines trophiques (Little et al., 2008). D’autre part, la prédation peut entrainer une spécialisation des communautés pour des organismes capables de résister aux prédateurs. b. Effets des interactions protagonistes. Ces interactions peuvent être uni ou bi latéral mais il est probable que le type d’interaction protagoniste (commensale ou mutualiste) soit dépendant des conditions environnementales et balance entre les deux possibilités (Little et al., 2008). La principale caractéristique des interactions protagonistes est la coopération entre les microorganismes pour exploiter une ressource, dégrader un composant ou éviter les effets toxiques de certaines substances (syntrophie). Les microorganismes couplent, dans ce cas, leur métabolisme. Il s’agit de fonctions qui ne sont pas forcément obligatoires, conditionnées essentiellement par les conditions environnementales. Un cas particulier de ce type d’interactions est la formation de biofilms. Dans ce cas de coaggrégation, l’installation de la communauté microbienne est conditionnée par l’installation primaire de certains microorganismes pionniers, secrétant des substances de facilitation pour les autres. Dans ce cas, les interactions protagonistes entre les organismes ont très importantes et font émerger des propriétés fonctionnelles particulières au niveau de la communauté (Little et al., 20008). Cependant, cela montre aussi la position centrale de certains microorganismes dans la structuration des communautés et leur assemblage (Hartman, 2008). Néanmoins, ce type de fonction peut être intéressant pour les activités humaines. La syntrophie est utilisée, par exemple, dans les activités de bioremédiation (Hunter-Cevera, 1998). Enfin, ce type d’interactions impose un seuil de diversité pour pouvoir avoir cours (Little et al., 2008) et peut donc représenter une forme d’assurance de diversité dans les communautés microbiennes. Conclusion Les implications de la compréhension du lien entre diversité et fonction au sein des écosystèmes prennent de plus en plus d’importance dans le contexte actuel. En effet, à l’aurore du 21ème siècle, par le travail des chercheurs, la société prend conscience des nombreux changements que provoquent les activités humaines. Les outils actuellement 15 développés permettent de connaitre de plus en plus précisément le fonctionnement des écosystèmes et d’envisager leurs réactions face aux problématiques des changements globaux. Les communautés microbiennes, du fait de leur potentielle activité et leurs implications dans les cycles biogéochimiques, doivent être prises en compte dans cette recherche de compréhension. Les avancées faites dans le domaine de l’écologie microbienne apportent des informations de gestion utiles, notamment en ce qui concerne les travaux de bioremédiation. Les perspectives des travaux d’écologie microbienne sont nombreuses. Cependant, les plus importantes concernent le fonctionnement des écosystèmes et le fonctionnement des communautés microbiennes. Les microorganismes représentent, en effet, des modèles biologiques intéressants mais difficiles à étudier. Les études par mises en culture ont apporté des informations essentielles et ont permit d'établir les bases de la microbiologie moderne mais les microorganismes pouvant être mis en culture ne représentent qu’une partie infime des taxons existants et la culture de souches isolées ou les co-cultures ne donnent que peu d'informations sur le fonctionnement des communautés naturelles. D’autre part, le concept d’espèce est remis en question dans la communauté des microbiologistes et les outils de biologie moléculaire ont apporté de nouvelles ouvertures à ce concept. Le comprendre pourrait aussi amener de nouvelles perspectives et y intégrer une dimension écologique pourrait permettre de considérer l'évolution des organismes dans les problématiques d’écologie fonctionnelle. Tous ces enjeux, de la compréhension du fonctionnement des écosystèmes à l’intégration des concepts d’écologie à la définition de l’espèce, apportent la nécessité de nouvelles études dans ce cadre. Il semble important d’intégrer les données apportées par les nouveaux outils de biologie moléculaire appliquée à la microbiologie, dans le but d’intégrer les aspects génétiques, physiologiques, écologiques et évolutives pour mieux comprendre les mécanismes de la biodiversité et son implication dans le fonctionnement des écosystèmes. D’autre part, l’un des buts, à garder en mémoire dans de futures études, est de pouvoir poser et tester des hypothèses concernant les patrons de diversité et de fonctions observés, afin de pouvoir faire des prédictions sur les réactions des communautés microbiennes et des écosystèmes face aux changements environnementaux et pourraient, ainsi, apporter des outils et des informations utiles dans la gestion de la biodiversité et des perturbations. 16 Bibliographie Bakermans C., Madsen E.L. (2002), Detection in coal tar waste-contaminated groundwater of mRNA transcripts related to naphthalene dioxygenase by f luorescent in situ hybridization with tyramide signal amplification, Journal of Microbiological Methods, 50: 75-84. Bühring S.I., Elvert M., Witte U. (2005), The Microbial Community structure of different permeable sediments characterized by the investigation of bacterial fatty acids and fluorescence in situ hybridization, Environmental Microbiology, 7(2): 281-293. Chaer G., Fernandes M., Myrold D., Bottomley P. (2009), Comparative resistance and resilience of soil microbial communities and enzyme activities in adjacent native forest and agricultural soils, Microbial Ecology, 58: 414-424. Cohan F.M., (2004), Concepts of bacterial biodiversity in the age of genomics, in Microbial Genomes, Fraser C.M., Read T.D, Nelson K.E., Humana Press Incorporation, 175-194. Curtis T.P., Sloan W.T. (2004), Prokaryotic diversity and its limits: microbial community structure in nature and implications for microbial ecology, Current Opinion in Microbiology, 7:221-226. Ferris M.J., Kühl M., Wieland A., Ward D.M. (2003), Different light-adapted ecotypes in a 68_C Synechococcus mat community revealed by analysis of 16S-23S interneing transcribed spacer variation, Applied Environmental Microbiology, 69:2893-2898. Fitter A.H. (2005), Darkness visible: reflections on underground ecology, Journal of Ecology, 93: 231-243. Fuhrman J.A., (2009), Microbial community structure and its functional implications, Nature, 459: 193-199. Glissman K., Chin K.-J., Casper P., Conrad R., (2004), Methanogenic Pathway and Archeal Community Structure in the sediment of Eutrophic Lake Dagow: Effect of Temperature, Microbial Ecology, 389-399. Gotelli N.J, McCabe D.J., (2002), Species co-occurrence: a meta-analysis of J.M. Diamonds Assembly Rules, Model, Ecology, 83 (8): 2091-2096. Griffiths B.S., Kuan H.L., Ritz K., Glover L.A., McCraig A.E., Fenwick C., (2004), The Relationship between Microbial Community Structure and Functional Stability, Tested 17 Experimentally in an Upland Pasture Soil, Microbial Ecology, 47:104-113. Harrison G.W. (1979), Stability under environmental stress-Resistance, resilience, persistence and variability, American Naturalist, 113(5): 659-669. Hartman W.H., Richardson C.J., Vilgalys R., Bruland G.L. (2008), Environmental and anthropogenic controls over bacterial communities in wetland soils, Proceedings of the National Academy of Science of the United States,105 (46): 17842-17847. Hewson I., Jacobson M.E., Fuhrman J.A., (2007), Diversity and biogeography of bacterial assemblages in surface sediments across the San Pedro Basin, Southern California Borderlands, Environmental Microbiology, 9(4): 923-933. Hunter-Cevera J.C., (1998), The Value of Microbial Diversity, Current Opinion in Microbiology, 1: 278-285. Little A.E.F., Robinson C.J., Brook Peterson S., Raffa K.F., Handelsman J. (2008), Rules of Engagement: Interspecies Interactions that regulate Microbial Communities, Annual Review of Microbiology, 62: 375-401. Loreau M. (2000), Biodiversity and ecosystem functioning: recent theoretical advances, Oikos, 91:3-17. Madigan M., Martinko J. (2007), Brock-Biologie des Micoorganismes (11ème édition), Pearson, 1200 p. Malchair S., De Boek H.J., Lemmens C.M.H.M., CeulemannsS R., Merckx R., Nijs I., Carnol M., (2009) Diversity-function relationship of ammonia oxidizing bacteria in soils among functional groups of grassland species under climate warming, Applied Soil Ecology, MacArthur, R.H., (1958), Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests, Ecology 39, 599-619. McCann K.S. (2000), The diversity-stability debate, Nature, 405: 228-233. Mou X., Sun S., Edwards R.A., Hodson R.E., Moran M.A. (2008), Bacterial carbon processing by generalist species in the coastal ocean, Nature, 451: 708-713 Prinzing A., Reiffers S R., Braakhekke W.G., Hennekens S.M., Tackenberg O., Ozinga W.A., Schamined J.H.J., van Groenendael J.M. (2008), Less lineages – more trait variation: phylogenetically clustered plant communities are functionally more diverse, Ecology Letters, 11:809-819. 18 Tilman D., Kilham S.S., Kilham P., (1982), Phytoplankton community ecology-The Role of limiting nutrients, Annual review of Ecology and systematics, 1:349-372. Vandenkoornhuyse P., Mahé S., Ineson P., Staddon P., Ostle N., Cliquet J.B., Francez A.-J., Fitter A.H., Young J.P.W., (2007), Active root-inhabiting microbes identified by rapid incorporation of plant-derived carbon into RNA, Proceedings of the National Academy of Science of the United States, 104(43): 16970-16975. Walker B. (1992) Biodiversity and ecological redundancy. Conservation Biology 6, 18-23. Ward B.B., (2002), How many prokaryotic species are there?, Proceedings of the National Academy of Science of the United States, 99(16): 10234-10236. Ward D.M. (2006), Microbial diversity in natural environments: focusing on fundamental questions, Antonie van Leeuwenhoek, 90: 309-324. Ward D.M., Cohan F.M., Bhaya D., Heidelberg J.F., Kühl M., Grossman A. (2008), Genomics, environmental genomics and the issue of microbial species, Heredity, 100:207-219. 19
