cours_reflex-myotatiq_ch15_ts

Thème 3 : Corps humain et santé
Partie B - Neurone et fibre musculaire : la commande nerveuse
Chapitre 15 – Le réflexe myotatique,
un exemple de commande réflexe du muscle
● Les muscles sont les moteurs des mouvements. Lorsqu'ils se contractent, la force produite
tire sur les tendons attachés au squelette et déclenche un mouvement.
La commande des mouvements est assurée par le système nerveux. D'autres contractions
musculaires ne naissent pas d'une volonté et sont des contractions réflexes.
● Chacun connaît le test couramment pratiqué par les médecins qui consiste à percuter
légèrement un tendon avec un marteau à réflexes, provoquant en réponse une contraction
musculaire. Ce réflexe appelé réflexe myotatique, permet en effet d'apprécier le
fonctionnement du système nerveux.
I. Les caractéristiques du réflexe myotatique
● On appelle réflexe myotatique la contraction réflexe d'un muscle déclenchée par son propre
étirement. C'est une réaction rapide et involontaire.
Par exemple, en percutant légèrement le tendon rotulien, on déclenche une brusque contraction
du muscle rattaché à ce tendon et situé à la face antérieure de la cuisse (muscle extenseur de la
jambe). Il en va de même de la percussion du tendon d'Achille, qui déclenche la contraction du
muscle du mollet et l'extension du pied. De tels réflexes ont pour intérêt de maintenir un tonus
musculaire permanent et interviennent dans le maintien de la posture.
● Exemple d’un réflexe myotatique : pour maintenir la tête en position verticale, des muscles
situés au niveau de la nuque tirent sur le crâne exerçant une force opposée à la pesanteur ce
qui évite à la tête de tomber vers l’avant. Dans ce cas, la gravité exerce un étirement
permanent de tous les muscles extenseurs qui réagissent par une contraction tonique
permanente.
● L'enregistrement des variations des potentiels électriques engendrés par la contraction
musculaire permet de montrer que le circuit nerveux d'un réflexe myotatique est plus court que
celui d'une contraction volontaire d'un muscle. D'autres expériences montrent que la moelle
épinière est le contre nerveux des réflexes myotatiques.
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II. Les voies nerveuses d'un réflexe myotatique
● Le muscle étiré (sous l'effet d'un stimulus : la gravité dans le cas de la posture, ou le choc du
marteau dans le cas du réflexe rotulien) génère un message nerveux qui va vers la moelle
épinière, centre nerveux de ce réflexe. En réponse, un nouveau message part de la moelle
épinière et déclenche la contraction du muscle. Le muscle étiré est à la fois l'organe capteur du
stimulus et l'organe effecteur de la réponse motrice.
● Bien que minime, il existe un temps de latence entre l'étirement d'un muscle (stimulus) et sa
contraction. Ce temps de latence correspond au délai de transmission du message du muscle à
la moelle épinière et de la moelle épinière au même muscle qui se contracte.
● Une investigation méthodique permet d'établir le circuit nerveux de l'arc réflexe avec
précision :
 Des récepteurs sensoriels appelés fuseaux neuromusculaires, situés dans le muscle et le
tendon, émettent un message nerveux sensitif lorsqu'ils sont stimulés par l'étirement. Le
fuseau neuromusculaire est constitué d'un enroulement des extrémités ramifiés des
dendrites du neurone sensitif.
 Des fibres nerveuses sensitives (situées dans un nerf rachidien) qui conduisent le
message nerveux afférent (sensitif) vers le centre nerveux. Le message afférent transite
par la racine dorsale du nerf rachidien.
 Le corps cellulaire du neurone sensitif est localisé dans le ganglion rachidien situé dans
la racine dorsale du nerf rachidien.
 Un centre nerveux, la moelle épinière, qui traite les informations reçues et élabore un
message nerveux moteur. C'est un centre intégrateur de ce réflexe. Dans la substance
grise de la moelle épinière, les axones des neurones sensoriels établissent des synapses
avec des neurones moteurs (ou motoneurones). Les corps cellulaires des motoneurones
sont localisés dans la substance grise de la moelle épinière.
 Lors de la réception d’un message nerveux issu d’une fibre sensitive afférente, le
motoneurone élabore un nouveau message nerveux moteur en direction du muscle
effecteur. Son axone passe par la racine ventrale du nerf rachidien et constitue la fibre
efférente qui va jusqu’au muscle. La terminaison du motoneurone se ramifie et élabore
plusieurs jonction entre la fibre nerveuse et les cellules musculaires. Ces terminaisons
appelées « plaques motrices » sont des synapses neuromusculaires. Ainsi, lorsqu’un
message nerveux parvient aux différentes plaques motrices, il commande la contraction
simultanée de plusieurs fibres musculaires, ce qui coordonne la réponse du muscle.
 La contraction musculaire est la réponse effectrice de ce réflexe myotatique.
● Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique car ce réflexe ne fait intervenir qu'une
seule synapse entre le neurone sensitif et le neurone moteur.
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III. Nature et propagation du message nerveux
A. Le potentiel de repos
● L'étude de l'activité électrique d'une fibre nerveuse peut être réalisée à l'aide de microélectrodes que l'on implante à l'intérieur de la fibre. En absence de toute stimulation, on
constate que la membrane du neurone est polarisée : il existe une différence de potentiel
permanente de -70 mV entre ses deux faces, l'intérieur étant électronégatif par rapport à
l'extérieur. Cette différence de potentiel transmembranaire est appelée potentiel de repos.
Ce potentiel de repos résulte de l'inégale répartition des ions de part et d'autres de la membrane
cytoplasmique.
Rq. Ce potentiel de repos est maintenu de manière dynamique par des protéines : « des
pompes », qui utilisent de l’énergie pour ce maintien.
B. Le potentiel d'action et sa propagation
● Si l'on stimule la fibre nerveuse suffisamment au-delà d'une « valeur seuil », on observe une
modification de cet état électrique de repos. En effet, peu de temps après la stimulation, on
enregistre, à distance de l'endroit où a été portée la stimulation, une série de modifications très
brève du potentiel transmembranaire : l'ensemble constitue le message nerveux, chaque signal
élémentaire étant appelé potentiel d'action. Le potentiel d'action correspond donc à une
inversion brutale et transitoire du potentiel transmembranaire. La face interne de la membrane
devient alors électropositive par rapport à la face externe. L'amplitude du potentiel d'action est
constante d'environ 100mV, quelle que soit l'intensité de la stimulation. C'est la phase de
dépolarisation.
● On observe ensuite une phase de décroissance du potentiel d'action qui est également très
rapide (1 à 2 msec). Le potentiel de membrane revenant alors vers son niveau initial, c’est la
phase de repolarisation.
● Puis, à la fin de la phase de repolarisation, le potentiel de membrane atteint une valeur plus
négative que le niveau de son potentiel de repos, c’est la phase d’hyperpolarisation. Le retour à
la valeur de potentiel initial se fait plus lentement (quelques ms.).
Rq : Dépolarisation et repolarisation résultent d'entrées et de fuite d'ions Na + et K+ de part et
d'autre de la membrane plasmique.
● Le message nerveux se propage de proche en proche, à une vitesse différente selon le type de
fibre nerveuse. Les axones des neurones moteurs conduisent ainsi le message nerveux à une
vitesse de l'ordre de 100m/s.
● Le potentiel d'action constitue une réaction de type « tout ou rien », ce qui signifie que son
ampleur ne dépend pas de l'intensité du stimulus dépolarisant qui l'a provoqué, dans la mesure
où la dépolarisation permet d'atteindre le seuil d'excitation. Si le seuil de dépolarisation n'est
pas atteint, il n'apparaît pas de potentiel d'action.
● Émis en un point de l'axone, il se propage de manière autonome, sans atténuation, tout au
long de la fibre.
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C. Codage du message nerveux
● Au niveau d’une fibre nerveuse, si on augmente l’intensité du stimulus ou la fréquence
d’application du stimulus (ici l’étirement du fuseau neuro-musculaire), on assiste à une
succession de potentiels d’action (= train de potentiels d’action) qui ont tous la même
amplitude et dont la fréquence code l’intensité de la stimulation.
Plus l’intensité du stimulus est importante, plus la fréquence des potentiels d'action est élevée.
IV. Le fonctionnement synaptique
● Dans le circuit neuronique du réflexe myotatique, il existe deux types de synapses :
 des synapses entre neurones sensitifs et neurones moteurs (synapses neuroneuroniques) localisées dans la substance grise de la moelle épinière ; d'autres synapses
neuro-neuroniques sont également présentes dans le cerveau.
 des synapses entre les terminaisons de l’axone du motoneurone et des fibres
musculaires c’est à dire au niveau d’une plaque motrice (jonction neuromusculaire).
● Dans les deux cas, on observe une organisation similaire, ainsi on trouve :
 dans l’élément présynaptique de nombreuses vésicules contenant une substance
chimique particulière : un neurotransmetteur.
 Une fente synaptique qui sépare l’élément présynaptique de l’élément postsynaptique
(autre neurone ou cellule musculaire).
 Des récepteurs au neurotransmetteur sur la membrane de l’élément postsynaptique.
● La transmission synaptique est unidirectionnelle et polarisée : elle ne se fait que depuis
l'élément présynaptique vers l'élément post-synaptique.
● Les modalités de la transmission synaptique :
 L'arrivée d'un message nerveux présynaptique induit la libération, en plus ou moins
grande quantité de neurotransmetteurs (ou neuromédiateurs) contenus dans les vésicules
présynaptiques et libérées dans la fente synaptique par exocytose. Dans le cas du circuit
nerveux de l'arc réflexe myotatique, le neurotransmetteur est l'acétylcholine.
 Une fois le neurotransmetteur libéré, celui-ci se fixe sur les récepteurs spécifiques
localisés sur la membrane postsynaptique.
 La fixation du neurotransmetteur sur son récepteur entraîne des mouvements d’ions à
l’origine d’une variation du potentiel de membrane de l’élément postsynaptique. Si
cette variation franchit la valeur seuil, elle provoque la création d’un potentiel d’action
(appelé potentiel d’action musculaire dans le cas de la synapse neuromusculaire) qui
entraîne la contraction musculaire.
Rq : La quantité de neurotransmetteur libérée dans la fente synaptique est proportionnelle à
l’intensité de la stimulation musculaire. Le message nerveux est donc codé en concentration de
neurotransmetteur.
● Dans le cas de la synapse neuromusculaire, le neurotransmetteur est l’acétylcholine. Or
diverses substances sont susceptibles de se fixer sur les récepteurs post-synaptiques de
l’acétylcholine portés par la membrane plasmique de la fibre musculaire. Certaines de ces
substances activent le récepteur en générant un potentiel d'action post-synaptique, comme le
fait l’acétylcholine : on dit que ce sont des agonistes. D’autres, au contraire, ont un effet
inhibiteur en ne générant pas de potentiel d'action post-synaptique : ce sont des antagonistes.
Le curare, substance produite pas certaines plantes, est un antagoniste de l'acétylcholine. Il
provoque ainsi un relâchement musculaire durable : cette paralysie peut être mortelle
(relâchement des muscles respiratoires) mais peut aussi être utilisée à bon escient pour son
effet myorelaxant (substance ayant un effet décontractant des muscles), en chirurgie
notamment.
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Définitions :
- réflexe myotatique : contraction réflexe d'un muscle déclenchée par son propre
étirement.
- organe récepteur : organe sensible à une stimulation de l’environnement.
- organe effecteur : organe qui exécute une commande issue d’un centre nerveux. Par
exemple, le muscle exécute une action motrice ;
- message nerveux moteur = réponse motrice : message nerveux élaboré par un centre
nerveux central et transmis à un organe effecteur.
- message nerveux sensitif = afférent : message nerveux élaboré par un organe récepteur
et transmis à un centre nerveux par un nerf sensitif.
- potentiel d'action : inversion transitoire et d'amplitude constante du potentiel électrique
entre l'extérieur et l'intérieur d'un neurone. Le message nerveux véhiculé par un axone
est une succession (ou train) de potentiels d'action de fréquence donnée.
- plaque motrice (= synapse neuromusculaire) : zone de contact entre une terminaison
synaptique d'un motoneurone et une cellule musculaire. L'arrivée d'un message nerveux
dans la terminaison synaptique provoque la contraction de la cellule musculaire.
- synapse : zone de contact et de communication entre deux neurones ou bien entre un
neurone des cellules musculaires.
Je dois être capable :
- de définir le vocabulaire spécifique ;
- mettre en évidence les éléments de l'arc-réflexe ;
- observer et comparer des lames histologiques de fibre et de nerf ;
- observer des lames histologiques pour comprendre l'organisation de la moelle
épinière ;
- recenser, extraire et exploiter des informations, afin de caractériser le fonctionnement
d'une synapse chimique ;
- interpréter les effets de substances pharmacologiques sur le fonctionnement de
synapses chimiques.
Sources:
- Bordas, SVT, Term.S, enseig. spécifique, collection C. Lizeaux, D. Baude, programme 2012
- Belin, SVT, Term.S, enseig. spécifique, collection A. Duco, programme 2012
- Nathan, SV, Term.S, enseig. spécifique, M. Jubault-Bregler, programme 2012
- Biologie, Campbell, édition De Boeck Université, 1995
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