Chapitre 13 : le réflexe myotatique : un exemple de commande
nerveuse du muscle
Les réactions comportementales, les représentations du monde que se construit un
organisme grâce à son système nerveux, sont des aspects de son phénotype au même titre
que ses caractéristiques physiques.
Tout animal vivant dans un milieu ne peut vivre en harmonie avec celui-ci s’il ne prend pas
en permanence des informations sur son environnement mais également des informations
sur le fonctionnement de son propre organisme.
Cette prise d’informations est vitale car elle est indispensable aux fonctions
- de nutrition (recherche de la nourriture pour la survie de l’individu),
- de reproduction (recherche d’un partenaire sexuel pour la survie de l’espèce),
- de protection (échapper aux prédateurs et/ou au climat pour la survie de l’individu et
de l’espèce)
- et au maintien de l’homéostasie quilibre interne de l’organisme)
Le système nerveux permet la construction d’une représentation du monde.
La plupart du temps cette prise d’informations peut être parfaitement consciente et aboutir
à une action volontaire.
Néanmoins, certaines activités sont de l’ordre du réflexe. Ce sont des réactions rapides,
stéréotypés et involontaires.
La plupart des réflexes ne sont ni appris, ni prémédités, ni volontaires ; ils sont en quelque
sorte intégrés à la physiologie de notre système nerveux, innés.
Dans le cadre de ce chapitre, nous allons étudier le réflexe qui permet le maintien de la
posture (debout, assis..) : le réflexe myotatique. En effet, la gravité tend en permanence à
modifier cette posture. Pourtant, celle-ci peut rester stable ; les différents segments
osseux des membres, du tronc et du cou sont alors maintenus dans une position donnée.
Problème : comment le réflexe myotatique permet la commande réflexe de certains muscles
afin de maintenir une certaine posture ?
1. Caractéristiques et trajet nerveux du réflexe myotatique.
1. Les caractéristiques d’un réflexe myotatique.
Exemple d’un réflexe myotatique : pour maintenir la tête en position verticale, des muscles
situés au niveau de la nuque tirent sur le crâne exerçant une force opposée à la pesanteur ce
qui évite à la tête de tomber vers l’avant.
Dans ce cas, la gravité exerce un étirement permanent de tous les muscles extenseurs qui
réagissent par une contraction tonique permanente.
Ce réflexe, caractérisé par : une contraction du muscle en réponse à son propre étirement,
est appelé réflexe myotatique. Il est une composante importante du tonus musculaire.
TP 22 : Etude d’un réflexe myotatique : le réflexe achilléen.
Par un choc léger sur le tendon d’Achille, on provoque un léger étirement du muscle
extenseur (muscle soléaire) qui répond par une contraction entraînant l’extension du pied :
c’est le réflexe achilléen (il en est de même pour le réflexe rotulien).
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Feuille d’activité : mise en évidence du trajet des voies nerveuses du réflexe myotatique.
2. trajet nerveux du réflexe myotatique
Le circuit nerveux peut être décomposé ainsi :
Le stimulus : l’étirement du muscle sous l’effet de la gravité (ou dans le cas du
réflexe achilléen, sous l’effet du choc sur le tendon)
Le récepteur sensoriel-voie sensitive : Le fuseau neuromusculaire
Les fuseaux neuromusculaires sont des fibres musculaires modifiées. Ces fuseaux
neuromusculaires sont des récepteurs à l'étirement du muscle, ce dernier est donc un
récepteur percevant uneformationcanique : il s’agit d’un mécano-récepteur.
Une fibre nerveuse afférente part de chaque fuseau neuromusculaire. L’allongement d’un
fuseau provoque la création d’un message nerveux sensitif à l’extrémité des fibres
afférentes, il se propage le long de la membrane dendritique (ici la dendrite est plus longue
que l'axone) puis axonique des neurones sensitifs en T, vers la moelle épinière.
La fibre nerveuse afférente qui est le prolongement d'un neurone dont le corps cellulaire est
dans le ganglion de la racine dorsale d'un nerf rachidien, conduit des messages vers le
centre nerveux du réflexe : la moelle épinière.
Le centre nerveux : La moelle épinière
La moelle épinière est le centre nerveux intégrateur de ce réflexe, il coordonne l'activité des
effecteurs musculaires.
La moelle épinière est logée dans le canal vertébral, en arrière de la colonne et est en relation
avec les différents organes du tronc et des membres grâce à 31 paires de nerfs rachidiens.
Dans la substance grise de la moelle épinière, les axones des neurones sensoriels établissent
des synapses avec des neurones moteurs (ou motoneurones)
Les corps cellulaires des motoneurones sont localisés dans la substance grise de la moelle
épinière.
Lors de la réception d’un message nerveux d’une fibre sensitive afférente, le motoneurone
établissent un nouveau message nerveux en direction du muscle extenseur. (Message
nerveux moteur). Un de ses longs prolongements (axone) passe par la racine ventrale et
constitue la fibre efférente qui va jusqu’au muscle.
La voie motrice
A proximité des fibres musculaires, l’axone du motoneurone se ramifie (c’est l’arborisation
terminale) et forme de nombreuses terminaisons synaptiques. Chacune d’entre elles est en
contact avec une fibre musculaire, formant une synapse neuro-musculaire ou plaque
motrice.
Ainsi, lorsqu’un message nerveux parvient aux différentes terminaisons synaptiques d’un
même neurone, il commande la contraction simultanée de plusieurs fibres musculaires, ce
qui coordonne la réponse du muscle.
L’effecteur et l’effet : Le muscle étiré se contracte.
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2. La nature du message nerveux
A. Le potentiel de repos.
Si l'on place l'extrémité d'une
microélectrode dans une cellule
nerveuse, il est possible, dès l'entrée
dans la cellule, d'enregistrer une
différence de potentiel (ddp) par
rapport au milieu extérieur
d'environ -70 mV. Cette ddp,
appelée potentiel de repos, est
variable d'une cellule à l'autre et
caractéristique de toutes les
cellules vivantes.
L'intérieur de la cellule est donc
négatif par rapport à l'extérieur, ce
qui s'exprime par un potentiel de
repos ou potentiel de membrane
(Vm) égal à -70 mV.
Ce potentiel de repos résulte de l'inégale répartition des ions de part et d'autres de
la membrane cytoplasmique.
Rq. Ce potentiel de repos est maintenu de manière dynamique par des proines : « des
pompes », qui utilisent de l’énergie pour ce maintien.
TP 23 : nature du message nerveux perturbation de la transmission
B. Le potentiel d’action.
La stimulation d'une fibre nerveuse fait naître un signal nerveux. Celui-ci correspond à
une inversion brutale et transitoire du potentiel de membrane (potentiel de repos) : c'est
le potentiel d'action.
Celui-ci comprend plusieurs phases :
1. Si la stimulation est suffisante, le potentiel
de membrane franchit une valeur appelée
"valeur seuil", on observe alors une brusque
(environ 1 msec) et ample inversion de la
polarisation membranaire (l'électrode
intracellulaire passe d'une valeur négative de
- 70 mV à une valeur positive de + 30 mV,
soit une variation de 100 mV).
C’est la phase de dépolarisation.
2. On observe ensuite une phase de
décroissance du potentiel d'action (PA) qui
est également très rapide (1 à 2 msec). Le
potentiel de membrane revenant alors vers son niveau initial, c’est la phase de
repolarisation.
3. Puis, à la fin de la phase de repolarisation, le potentiel de membrane atteint une valeur
plus négative que le niveau de son potentiel de repos (on dit l'axone s’hyperpolarise), c’est la
phase d’hyperpolarisation.
4. Le retour à la valeur de potentiel initial se fait plus lentement (quelques msec),
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Après chaque excitation, il existe une période pendant laquelle le neurone est inexcitable
(durée : environ 10 ms) ; c'est la période réfractaire.
Rq : L'influx nerveux est un phénomène électrique mais n'est pas comparable à un courant électrique : la vitesse
de propagation de l'influx nerveux est de 1 à 100 m/s tandis que la vitesse de propagation du courant
électrique avoisine les 300 000 km/s. L'influx nerveux s'apparente davantage à une onde qui se propage à la
surface du neurone. Dépolarisation et repolarisation résultent des entrées et des fuites d'ions Na+ et K+ de part et
d'autre de la membrane.
Le potentiel présente quelques caractéristiques fondamentales :
À partir de la valeur seuil de dépolarisation, toute stimulation n'apporte aucun
changement dans la réponse observée : le PA obéit à la loi du tout ou rien.
Si le seuil de dépolarisation n'est pas atteint, il n'apparaît pas (rien). Si le seuil est
atteint, la réponse est maximale d'emblée (tout).
Émis en un point de l'axone, il se propage de manière autonome, sans atténuation,
tout au long de la fibre.
C. Le codage du message neveux
Au niveau d’une fibre nerveuse, si on augmente
l’intensité du stimulus ou la fréquence
d’application du stimulus (ici l’étirement du fuseau
neuro-musculaire), on assiste à une succession de
potentiels d’action (= train de potentiels d’action)
qui ont tous la même amplitude et dont la
fréquence code l’intensité de la stimulation.
Plus l’intensité du stimulus est importante, plus la
fréquence des PA est élevée
Exercice : rappel structure et fonctionnement d’une synapse
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