Objectifs méthodologiques : raisonner, exploiter des arbres phylogénétiques, réaliser des comparaisons Tous les êtres vivants actuels et fossiles sont plus ou moins apparentés. La phylogenèse est la reconstitution de l’histoire évolutive de différentes lignées depuis leur divergence à partir d’un ancêtre commun. L’établissement des liens de parenté entre les êtres vivants permet de construire des arbres phylogénétiques et de reconstituer l’évolution du monde vivant. Problème : comment peut-on déterminer les relations de parenté ? Quels critères doit-on utiliser pour construire un arbre phylogénétique ? I. Comparaison de caractères chez les Vertébrés Document 1 Rappels sur le plan d’organisation des Vertébrés Les études comparatives faites en classe de seconde sur quelques Vertébrés ont permis d’établir le plan d’organisation commun à tous les Vertébrés. Les observations morphologiques et anatomiques de la grenouille, du poisson et de la souris ont mis en évidence ces caractéristiques communes. 1. Que représente la notion de plan d’organisation ? 2. Rappelez, à l’aide de vos connaissances et du document 1 les caractéristiques générales du plan d’organisation des Vertébrés. B. Établir le lien entre caractères homologues et la notion d’ancêtre commun D’un point de vue embryologique, deux structures sont homologues chez l’adulte si elles se sont mises en place à partir de structures communes aux stades précoces du développement embryonnaire. D’un point de vue anatomique, deux structures sont homologues si, dans plusieurs organismes de même plan d’organisation, elles entretiennent les mêmes connexions avec les structures voisines, et ce, même si leur forme ou leur fonction est différente. Ces caractères homologues sont hérités d’un ancêtre commun ; il s’agit d’un organisme réel ou supposé avoir existé et qui a donné plusieurs lignées évolutives (phylums) qui se sont différenciées les unes des autres. Deux structures sont analogues si elles réalisent la même fonction sans avoir les mêmes origines anatomiques ou embryologiques. 1. Comparez les squelettes de pièces locomotrices du document 2. Que peuton dire de ces structures ? 2. Les ailes des chauves-souris, des oiseaux et des insectes sont-elles des structures homologues ou simplement analogues ? Pourquoi ? C. Identifier l’état primitif et l’état dérivé de caractères Deux caractères homologues peuvent exister sous deux états : état primitif ou état dérivé. L’état dérivé provient d’une transformation de l’état primitif. caractère Production de lait Placenta Réserves dans l’œuf Ailes Document 2 État primitif Absence Absence Importantes Absence État dérivé Présence Présence Pauvres Présence 1. Établissez un tableau des états primitifs et dérivés pour 4 vertébrés : la Truite, l’Homme, le Pigeon et la Chauve-souris. Par convention, l’état primitif sera marqué 0 et l’état dérivé 1. 1 2. Sur chacun des trois arbres, placez les transformations évolutives des caractères étudiés. 3. Pour choisir un arbre plutôt qu’un autre, on fait appel au principe d’économie d’hypothèses de transformations (= principe de parcimonie). Choisissez un arbre en l’expliquant. 4. Quels caractères devait présenter l’ancêtre commun à l’Homme et à la Chauve-souris ? II. Construction d’un arbre phylogénétique à partir de données anatomiques Afin de comparer différentes espèces de Vertébrés et de construire des arbres phylogénétiques, nous allons utiliser le logiciel phylogène. Pour cela, lancez le raccourci « Phylo.exe ». Établir un tableau de comparaison Utilisez la commande « fichier », « ouvrir », « fichier d’images ». Ouvrir le fichier « vertebrs.phg » La commande « comparer » permet de comparer différentes données morphologiques et anatomiques de différents animaux (4 au maximum). 1. Comparez le squelette puis l’organe locomoteur du Dauphin, du Requin, de l’Homme et de la Vipère. Quels sont l’état primitif du caractère « organe locomoteur » et les états dérivés ? 2. Le caractère présence ou absence de nageoire sera-t-il un bon moyen de comparaison pour établir les liens de parenté ? Pourquoi ? Utilisez la commande « construire » afin de réaliser le tableau de comparaison ci-dessous. 3. Remplissez le tableau sous phylogène et vérifiez qu’il est exact. Complétez le tableau ci-dessous. 2 Utilisez la commande « grouper » afin de visualiser un aperçu des innovations évolutives. Choisissez les caractères appropriés de classement pour réaliser une phylogénie. Utilisez toujours le principe de parcimonie : une innovation évolutive identique pour deux groupes(= clades) différents est très peu probable. L’exemple ci-contre illustre une erreur dans le classement : si le placenta était apparu avant les pattes chez les Vertébrés, il est quasiment impossible que celles-ci soient apparues simultanément dans deux clades très distincts (chez les animaux placentaires d’une part et chez les non placentaires d’autre part). 4. Réalisez un classement le plus judicieusement possible. Celui-ci doit faire apparaître l’ordre d’apparition des caractères. Certains caractères ne doivent pas être pris en compte pour établir le classement. Lesquels ? Recopiez ce classement sur votre compte-rendu. Construction de l’arbre Retournez au tableau construit précédemment (commande « construire ») et après avoir à nouveau vérifié l’exactitude du tableau, la commande « arbre » devient active. Utilisez la commande « arbre ». La longueur totale indique le nombre de divergences pour la totalité des caractères pris en compte. La longueur partielle indique le nombre de divergences pour chaque caractère sélectionner. Afin de construire l’arbre phylogénétique le plus fidèle à la réalité il faut limiter au maximum la longueur partielle pour ne plus avoir finalement qu’une seule divergence pour chaque caractère (principe de parcimonie). Application : Complétez l’arbre ci-joint en indiquant les transformations évolutives. TITRE : 3 III. Construction d’un arbre phylogénétique à partir de données moléculaires Choisissez la commande « ouvrir un tableau de molécules », « vertébrés », « myoglobine ». Code international des acides aminés : On utilise les symboles à une lettre pour les acides aminés. Les identités sont signalées par des lettres rouges, les différences par des lettres noires. G - Glycine (Gly) P - Proline (Pro) A - Alanine (Ala) V - Valine (Val) L - Leucine (Leu) I - Isoleucine (Ile) M - Methionine (Met) C - Cysteine (Cys) F - Phenylalanine (Phe) Y - Tyrosine (Tyr) W - Tryptophan (Trp) H - Histidine (His) K - Lysine (Lys) R - Arginine (Arg) Q - Glutamine (Gln) N - Asparagine (Asn) E - Glutamic Acid (Glu) D - Aspartic Acid (Asp) S - Serine (Ser) T - Threonine (Thr) Ne conserver que les animaux suivants : Thon, alligator, dauphin, homme, manchot et requin en désélectionnant les autres Le tableau de commande spécifique permet de demander l'affichage de la matrice. Cliquez sur l’onglet « options » puis choisissez « arbre clade ». Réalisez l’arbre phylogénétique par la comparaison des quelques acides aminés suivants : positions 5, 6, 7, 17, 21, 41, 151. 1. Recopiez sur le compte-rendu l’arbre obtenu. 2. Expliquez pourquoi on peut retrouver le même acide aminé (par exemple en position 143) chez le dauphin et le requin pourtant très éloignés génétiquement ? Afin de comparer efficacement des molécules chez plusieurs animaux, il convient d’analyser la totalité des différences entre les acides aminés qui la composent. Le logiciel peut faire cette comparaison grâce au calcul des distances. Affichez la matrice des distances. 3. Classez les animaux par rapport à l’Homme depuis le plus proche au plus éloigné génétiquement. Retournez dans l’onglet option et choisissez l'affichage de l'arbre des distances par la méthode UPGMA. Un arbre phylogénétique prenant en compte la totalité des acides aminés apparaît. 4. Quelle(s) remarque(s) pouvez-vous faire en comparant cet arbre avec celui établi par les données anatomiques ? 5. Y a-t-il une méthode plus fidèle que l’autre ? Pourquoi ? BILAN À l’aide de la commande affichage des distances (onglet ) les distances moléculaires relatives s’affichent. Réalisez un arbre réaliste en tenant compte à la fois des données moléculaires et anatomiques. tenir compte des distances, affichez également les innovations évolutives et les noms des différents clades (ex : la lamproie n’a pas mâchoire et appartient au groupe des agnathes). 4