DIVERSITÉ DES CHAMPIGNONS (SURTOUT MYCORHIZIENS

DIVERSITÉ DES CHAMPIGNONS
(SURTOUT MYCORHIZIENS)
DANS LES ÉCOSYSTÈMES
FORESTIERS ACTUELS
J.GUINBERTEAU -R.COURTECUISSE
La forêt peut sedéfinir, selon le concept des types biologiques de Raunkiaer (1905),comme une
formation dominée par des phanérophytes,plantes dont lapartie végétative,ligneuseet pérenne,
resteparfaitement visible lors de la“mauvaise” saison :laforêt est,par définition,formée d’arbres
ou dominée par ces derniers.
Elle constituebien souvent le stade climaciquedeladynamique végétale. On sait actuellement que
l’association symbiotiqueentrearbres et champignons (mycorhization) est une règle quasigénérale
et qu’elle contribueàl’établissement et àlapérennitédel’écosystème forestier,de même qu’à sa
productivité. D’autrepart,cette“mycotrophie” touche lamajoritédes végétaux (tous types biolo-
giques confondus). Onpensed’ailleurs quelacolonisation des terres émergées aété renduepos-
sible,àl’échelle des temps géologiques,par cephénomène (Pirozynski et Malloch,1975; Selosse
et LeTacon,1995 ; LeTacon et Selosse,1997 dans cenuméro,p. 15).
Étroitement associés depuis les origines de la vie sur terre,les champignons et les plantes chloro-
phylliennes (dont les arbres)ont doncengendré une diversitébiologiqueconsidérable,dont le
fonctionnement est complexeet naturellement équilibré.
Actuellement,laforêt naturelle (primaire) est pourtant de plus en plus rare. En région tropicale,elle
est surexploitée, voireanéantie,avant même que son étude (qualitativeou quantitative) n’ait pu être
amorcée. Une richessebiologiqueprodigieuse s’éteint ainsidemanièreirréversible. Pour donner une
idée de cettebiodiversité tropicale et de laperte subie,on peut rappeler le “record” actuellement
connu:476 espèces d’arbressur unhectarede laforêt de SantaTeresa, EsperitoSanto,au Brésil
(d’après une étude de L.Dias Thomaz,dans une région où laforêt est actuellement réduiteà5%
de sa surfaceoriginelle ; citépar Barry,1996). Sous nos climats et dans laplupart des régions tem-
pérées ou industrialisées,les écosystèmes forestiers sont également exploités;mais sileur compo-
sition floristiqueet leur fonctionnement sont parfois modifiés en profondeur,lapréoccupation de
gestion durable,de plus en plus présentechez les gestionnaires forestiers,assuredésormais sa
pérennité, son équilibreet sa richessebiologique.
Quoi qu’il en soit,les types forestiers actuels,àl’échelle planétaire, sont nombreux et variés.Nous
donnerons plus loin quelques exemples de biodiversitéfongiqueassociée àdes types forestiers par-
ticuliers mais il faut aussi remarquer queles groupements de fourrés,de landes,de même queles
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microsylves des hautes altitudes et latitudes, sont proches de laforêt proprement dite(formations
dominées par des plantes ligneuses).
Sinotrepropos selimiteaux champignons mycorhiziens,il ne faut pas oublier qued’autres types
biologiques existent dans le règne fongique. Faceàlacontraintemajeurequeconstitueleur hété-
rotrophie vis-à-vis du carbone (undes éléments essentiels de ladéfinition du règne fongique),les
champignons apportent trois types de réponse:le saprophytisme,le parasitisme et la symbiose. Les
espèces mycorhiziques appartiennent,bien sûr,àcettedernièrecatégorie (comme les lichens,associa-
tion d’unchampignon et d’une algue) mais les autres types participent également de labiodiversité
fongiqueet du fonctionnement des milieux naturels,et de laforêt en particulier.
Ilest d’ailleurs intéressant de remarquer quele type biologiqued’une espècedonnée n’est pas figé
une fois pour toutes.Unchampignon peut commencer son existenceen tant que saprophyteavant
de rencontrer son partenaire spécifique,aveclequel il établira une relation mycorhizienne,cetteder-
nièrepouvant laisser place,dans certaines conditions,à unmode de vie parasitaire. D’autrepart,
certaines espèces mycorhiziques sont également capables d’exploiter lalitièreforestière(Giltrap,
1982).
DIVERSITÉ FONGIQUE ET SYSTÈMES FORESTIERS
Le terme de biodiversitédésigne (d’après Ramade,1993)lenombredes espèces vivantes qui
peuplent unlieu donné (au sens écosystémique,etc.).
Toutefois, sielle permet d’approcher labiodiversitéd’une entiténaturelle, une simple liste spéci-
fique resteendeçà des informations quel’on peut tirer d’une étude plus fine des espèces présentes.
Ilfaut en effet s’intéresser aux phénomènes d’équitabilité(importancecomparable de chaque
espèce recensée),de dominance(prépondérancenumériqueplus ou moins grande d’une ou de
quelques espèces)et àla signification écologiquedeceux-ci, témoins éventuels d’undéséquilibre
(dont lacausedevraalors être recherchée).
Lorsquelaconnaissanced’une unitégéographiqueou naturelle est suffisante,on peut d’autrepart
hiérarchiser les taxons, sur le plandeleur valeur patrimoniale. Cettenotion,en relation avecla
constatation d’extinctions spécifiques et avecle concept de liste rouge,doit également entrer en
ligne de comptedans l’évaluation “intégrée” de labiodiversité.
Autrement dit,lanotion de biodiversitén’est pas seulement quantitative,mais aussiqualitative.
Particularités des champignons en relation avecle concept de biodiversité
Or,il est bien connu queles champignons,par leur mode de vie et leurs particularités biologiques,
constituent un règne réfractaire,ou tout au moins très difficile d’accès,lorsqu’on veut en aborder
l’étude sous l’angle des évaluations quantitatives (et afortioriqualitatives).
Envisagés dès 1953 par Haas,les principaux paramètres responsables de cettedifficulté sont ana-
lysés par Courtecuisse(1988) puis par Arnolds (1995). Onpeut les résumer de lafaçon suivante,en
les étoffant de quelques éléments complémentaires,plus particulièrement relatifs aux espèces
mycorhiziques:
—les sporophores, seuls témoins directs de laprésenced’une espècedonnée (le mycéliumest
presque toujours enfouiet invisible —et de toutes façons,il est indéterminable dans cet état par
les moyens classiques d’investigation), sont d’apparition fugacedans laplupart des cas (quelques
heures àquelques jours, rarement davantage) ;
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—l’apparition des sporophores est l’objet d’une périodicité régie par des cycles biologiques
souvent complètement méconnus (une espècedonnée peut produire ses sporophores toutes les
xannées,par “programmation” phénologique) ;
—l’apparition des sporophores est l’objet de fluctuations considérables, régies par des cycles
non biologiques,incontrôlables et imprévisibles (on penseraàl’influenceclimatique:l’intersection
d’une année défavorable, sur le planhydriquepar exemple,avecl’année “programmée génétique-
ment”deproduction des sporophores,peut faire sauter uncycle et masquer l’espèceàl’observa-
teur pour de nombreuses saisons supplémentaires);
— unautreproblème concerne les espèces hypogées,dont les sporophores souterrains restent
invisibles,même les années fastes (sur le planclimatiqueet sur le planphénologique), saufinter-
vention aléatoiredemammifères fouisseurs et saufdémarche méthodologiqueparticulière(fort rare).
Or, toutes les espèces hypogées sont mycorhiziques!Cegroupe aétéextraordinairement
sous-évalué,jusqu’àprésent,dans les études de mycologie forestière.
La réalisation d’uninventairemycologique relèvedoncdu long terme. Lenombred’années néces-
saires pour espérer avoir unaperçu àpeu près complet de lamycoflore(on dit aussifonge) d’un
sitedonné varie de 7 à12ans au moins (parfois bien plus sans doute), selon le biotope étudié ;
7ans sont nécessaires,d’après Arnolds (1995),pour obtenir une bonne idée de ladiversitéfongique
en prairie. Deplus, une dynamiquepropre(fongique) et extrinsèque(phanérogamique,c’est-à-dire
liée aux plantes supérieures,influençant forcément lafonge,par le biais de son hétérotrophie) peut
fausser les résultats.
L’évaluation patrimoniale,quant àelle,est encoreplus difficile. Ilfaut acquérir suffisamment de recul
pour percevoir les mouvements d’airede répartition,les raréfactions d’espèces.La notion d’extinc-
tion doit iciêtrepriseaveclaplus grande prudence. Pourtant,il est important de tenter ce type de
démarche car les champignons,comme tous les êtres vivants, sont l’objet de pressions environne-
mentales et peuvent jouer un rôle dans laprotection de lanature(Arnolds,1992b). Des listes rouges
de champignons menacés existent dans plusieurs pays européens et une premièrelistedece type
vient d’êtreachevée en France,pour la région Nord-Pas-de-Calais (Courtecuisse,1997). Ce type
de document peut aider àlagestion rationnelle et durable des écosystèmes naturels,par laprise
en comptedes espèces les plus menacées, très importantes àpréserver lorsqu’il s’agit d’espèces
mycorhiziennes ayant un rôle écologiquenon négligeable,en particulier dans les écosystèmes forestiers.
Mais,outreces difficultés, surtout perceptibles à une échelle géographique relativement grande
(pour des surfaces limitées,àlafonge connuedemanièreplutôt satisfaisante—bien que rarement
exhaustive),il faut insister sur le fait que,d’unpoint de vueglobal,les champignons sont parmi les
moins bien connus des êtres vivants.Silenombred’espèces recensées avoisine 70000,on estime
actuellement qu’un totalde1,5million d’espèces fongiques peuplent notreplanète. Cettemécon-
naissancedelabiodiversitéfongiqueet ses conséquences ont étéanalysées,par exemple,par
Hawksworth(1991) et Watling (1995a). L’oubli, souvent pur et simple,des champignons dans les
évaluations conservatoires et dans la réalisation de plans de gestion ou de protection de biotopes
(parfois sur de très grandes unités phyto-géographiques)est très grave,en raison de leur impor-
tancefonctionnelle. Qu’il nous soit permis d’insister ànouveau sur une des raisons de cet état de
fait:les champignons font partie d’un règne autonome (Fungi)et leur étude nécessite une approche
originale dont quelques-uns des facteurs importants ont étéévoqués plus haut.Or,laplupart des
travaux d’inventaireet d’évaluation patrimoniale font appel àdes botanistes,chargés,dans l’esprit
des demandeurs,d’étudier les “plantes”,dans unconcept large et traditionnel. Or,les botanistes
inventorient les Vegetalia(autrenom du règne végétal). Les champignons sont doncpresque systé-
matiquement omis (ou traités par des non-spécialistes,cequi revient au même) et leur importance
passe totalement inaperçue. Ilfaut actuellement répéter avecforce,àl’adressedes organismes
demandeurs de données inventoriales ou/et patrimoniales,queles champignons doivent être
considérés séparément,dans tous les programmes concernant labiodiversitéquantitativeou/et
Écosystèmes forestiers et champignons mycorhiziens
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qualitative. Leur étude doit être spécialement confiée àdes mycologues.Certes,cetteidée
commenceàêtreadmiseet plusieurs institutions ou grands organismes français et européens font
appel àdes mycologues pour participer,de manière spécifique,àdes programmes pluridisciplinaires
d’évaluation patrimoniale,fonctionnelle ou conservatoire. Mais cela reste,pour le moment, une mino-
ritédes cas;beaucoupd’études occultent encorepurement et simplement l’aspect mycologique.
Diversité typologiquedes champignons mycorhiziens
Enfin,on doit signaler que toutes les espèces fongiques établissant cette relation symbiotiqueavec
des arbres ne répondent pas au même type de mycorhize. Silagrande majoritéconstituedes ecto-
mycorhizes,on rencontreégalement des arbres àendomycorhizes (le Frêne par exemple) et d’autres
àectendomycorhizes (le Bouleau,en particulier aveccertains champignons comme Pisolithus arrhizus).
Enfait,et paradoxalement,les ectomycorhizes concernent unpetit nombred’espèces végétales (à
l’échelle du règne,les arbres de nos forêts étant cependant presque tous ectomycorhiziens)et un
grand nombred’espèces fongiques.Àl’inverse,les VAM (mycorhizes à vésicules et arbuscules)
concernent unnombreconsidérable de plantes (pas forcément des arbres forestiers)mais un
nombrebeaucoupplus faible de champignons [souvent étrangers,d’ailleurs,aux champignons
“supérieurs”puisqu’il s’agit de Zygomycota(division caractérisée par un thalle non cloisonné,de
structurecœnocytique)].
Dans le contextedecettenote,il faut insister sur le fait queles études seront menées selon des
méthodologies très différentes, selon quel’on s’adresseàdes champignons ectomycorhiziques ou
endomycorhiziques.Onpourralirel’article d’Arnolds (1992a)encequiconcerne les méthodes relatives
aux ectomycorhiziques.
D’autrepart,au sein d’unmême écosystème et parfois autour d’un seulet même arbre, unphéno-
mène de succession ou même de concurrencepeut intervenir entreles différents types de myco-
rhizes.Celaaétémis en évidence,par exemple,chez les Aulnes (Beddiar,1984),les Helianthemum
(Readet al.,1977),les Eucalyptus (Lapeyrie et Chilvers,1985 ; Chilvers et al.,1987),les Peupliers
et les Saules (Lodge et Wentworth,1990).
Les différents types de mycorhizes et les rapports complexes et dynamiques pouvant exister entre
eux sont doncàl’origine d’une complexitéfonctionnelle supplémentaireau sein des écosystèmes
forestiers,en relation aveclabiodiversitéfongique.
LES DÉTERMINANTS DE LA BIODIVERSITÉ FONGIQUE D’UN ÉCOSYSTÈME FORESTIER
Endehors du fait qu’elle est souvent difficile àappréhender (voir ci-dessus),lanotion de diversité
fongiqueau sein des écosystèmes forestiers se trouve sous ladépendancedeplusieurs facteurs.
Selon nos propres observations et en accordavecDarimont (1973),lacomposition des commu-
nautés fongiques est déterminée hiérarchiquement par:
—les formations végétales,principalement par lanaturedes essences-hôtes,connectées aux
symbiotes ectomycorhiziens quileur sont liés.Àceniveau,le degréde spécificitéou de particula-
risme du champignon vis-à-vis de l’arbre seradéterminant.Nous verrons également quelamaturité
du peuplement forestier pourraêtreprépondérantepour l’expression d’une certaine biodiversitéen
champignons.
—lefacteur édaphiqueoù lanaturedu sol, sacomposition, sa richesseenbases ou en matière
organique, son pHou son extrême pauvreté trophiquepeuvent êtredéterminants pour régler lapré-
senceou l’absencedecertaines espèces de champignons et l’expression d’une plus ou moins
grande diversitéfongique.
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—les facteurs du climat ou du microclimat (qui régissent la répartition chorologiquedes cham-
pignons)peuvent apporter de profondes modifications dans lamycoflorepour une même essence
sujetteàdifférents climats ou àdifférentes situations altitudinales:plaine ou montagne (exemple :
Bouleau,Hêtre,etc.).
Chronologie spatio-temporelle des communautés fongiques
et variation en fonction de l’âge des peuplements forestiers
Dans unpeuplement forestier équienne,lacomposition spécifiquedes communautés de champi-
gnons varie avecle temps (Mason et al.,1983;LeTacon et al.,1984 ; Dighton et al.,1985 ; Fleming
et al.,1986;Garbaye,1991). End’autres termes, tout écosystème forestier,en vieillissant, subit une
modification de sabiodiversité,doncde samycoflore,cequiest également sensible dans l’expres-
sion quantitativedelafructification des espèces fongiques.Cettedynamiquedelaflorefongique
associée aux peuplements forestiers est unphénomène universel incontournable qui se traduit par
des séquences de succession de floredans le temps et dans l’espace. La richesseenchampignons
de l’écosystème, traduiteen terme de biodiversité,évolue sans cesse; elle n’est jamais figée et,par
conséquent,il est difficile de laquantifier de manièreexhaustive,à uninstant précis de l’évolution
de laforêt.
Tout observateur peut facilement constater ces changements :l’apparition d’espèces différentes de
champignons,fructifiant dans unpeuplement forestier observéquelques années plus tôt,est clas-
sique. Ce remaniement qualitatif et quantitatif en fonction du temps s’accompagne d’une délocali-
sation centrifuge de ladistribution spatiale des carpophores,essaimant àpartir du troncde l’arbre
en suivant préférentiellement les axes racinaires.Les premiers champignons apparus (mycorhiziens
pionniers ou “early stage fungi”) étant sans cesse repoussés vers l’extérieur,généralement à
l’aplombde lafrondaison ou légèrement au-delà, et de nouvelles espèces plus tardives apparais-
sant spontanément plus près du tronc sur des racines plus âgées (mycorhiziens tardifs ou “late
stage fungi”). La distribution spatiale et les successions temporelles des champignons,en fonction
de telle ou telle essence,ont étéétudiées par différents auteurs (Becker,1956;Mason et al.,1983;
Termorshuizen et al.,1989 ; Guinberteau et al.,1987,1989 ; Arnolds,1991 ; Dighton et al.,1986;
Deacon et al.,1983; Visser,1995). Les espèces quel’on pourrait qualifier d’authentiques “early
stage fungi”,à vocation pionnière,appartiennent généralement aux genres Hebeloma, Laccaria,
Thelephora, Suillus et sont également fréquentes chez les gastéromycètes (genres Pisolithus,
Scleroderma, Rhizopogon,Melanogaster,etc.). Àl’opposé,les genres plutôt reconnus comme
mycorhiziens tardifs sont Amanita, Russula, Cortinarius,Boletus,etc.
Dans le tableauI(p. 30),nous donnons unexemple de succession naturelle observée dans une
pinède expérimentale àpartir d’une mycorhization artificielle.
Selon un schémagénéral(Dighton et Mason,1985),on peut constater globalement unenrichisse-
ment de labiodiversitédelamycoflorejusqu’à uncertain stade de maturitédu peuplement fores-
tier souvent relié àlafermeturedelacanopée et variable selon les essences ligneuses considérées.
Au-delà, dans laphasede vieillissement ou de sénescencedel’écosystème,il seproduit unappau-
vrissement plus ou moins lent de cettebiodiversitéau profit d’unenrichissement sensible en
espèces saprophytes, tendant à supplanter en partie les espèces symbiotiques.Ces espèces biolo-
giquement différentes sont en étroiteliaison avecl’enrichissement et l’accumulation de lalitière
organiqueou de labiomasseet des changements qualitatifs de lamatièreorganique. Une corréla-
tion positiveentrel’âge des arbres et le nombredes espèces de champignons lignicoles devrait être
plus vraisemblable àcausedel’accroissement de bois mort et l’augmentation de microhabitats et
l’accumulation du substrat.Cependant,ladisponibilitéeffectiveenbiomasseest largement influen-
cée par les pratiques d’exploitation forestière. Notons toutefois queles mycorhiziens de “stade
précoce” ou pionnier,malgré une diminution notable au fur et àmesuredu vieillissement du peu-
plement,peuvent semaintenir très longtemps àl’état de “bruit de fond” et disparaissent rarement
Écosystèmes forestiers et champignons mycorhiziens
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