Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences 19/07/2011-Par ClaireKönig,EnseignanteSciencesNaturelles Pasdebourgeon,pasdeforêt! Savons-nous que le bourgeon est l’élément essentiel de la vie d’une plante ? Le bourgeon assure la croissanceetlaramificationdestiges,ilestlemoteurdelaplanteetsanslui… pasdeforêt! Page1/8-Pasdebourgeon,pasdeforêt Nousmangeonsbeaucoupdebourgeons:lesasperges,lesartichauts,lesoignons,lescâpres,leschoux, etc. Mais savons-nous que le bourgeon est l’élément essentiel de la vie d’une plante ? Le bourgeon assurelacroissanceetlaramificationdestiges,ilestlemoteurdelaplanteetsanslui… pasdeforêt! Lebourgeon,essentielàlavied'uneplante.©Algirdas,domainepublic Dans ce dossier, vous pourrez savoir ce qu'est exactement un bourgeon, connaître les différents types et les étapes successives de leur vie. Vous découvrirez également l'effet des hormones végétales et du climat sur leur développement. Bonnelecture! Page2/8-Toutsavoirsurlesbourgeons Commentestconstituéunbourgeon?Quelestsonmodededéveloppement?Lebourgeonestunorgane complexe,quenousallonsdécouvririci. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page1/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences BourgeondepeuplierPopulussp.©TeunSpaans,GNUFreeDocum entationLicense,Version1.2 DéfinitionbotaniquedudictionnaireBordasdelalanguefrançaise(GIRODET,1990):« Bourgeon, (bas latinburrio, burrionis, même sens ; de burra "bourre", à cause de l'aspect pelucheux du bourgeon). Organe situé le plus souvent soit à l'extrémité d'une tige, soit à l'aisselle d'une feuille, et comprenant un point végétatif entouré d'ébauchesdefeuilles;bourgeonsàfruits,àfleurs,àbois,àfeuilles.» Le bourgeon assure la croissance et la ramification des tiges. L'éclosion du bourgeon au printemps est nommée « débourrement». Originedubourgeon Lesbourgeonssedéveloppentdèsl’embryondelaplante.L’embryondequelquescellulesestconstituédecellules non encore différenciées, il s’agit du méristème primordial embryonnaire. Mais très vite apparaît une polarité avec deuxpôles:unpôleàgéotropismenégatifethéliotropismepositifquidonneralatigeetsesdifférentsbourgeons et un pôle inverse qui donnera la racine. Un peu plus tard, avec la sortie des cotylédons (qui n’ont pas de bourgeonsaxillaires)sedéveloppelebourgeonterminalprimordialquiestune«planteminiature»enquelquesorte avecdessegmentsdetigetrèscourtsmaisdéjàdesébauchesdefeuilles,unbourgeonterminaletdesébauches debourgeonsaxillaires. En même temps, se développe la racine principale dont certaines cellules vont se « dédifférencier » pour donner des bourgeons latéraux lesquels formeront des racines secondaires. Ces massifs de cellules indifférenciées ou dédifférenciées que l’on trouve dans les bourgeons et à l’extrémité des racines sont des méristèmes. On obtient ainsiunejeuneplante. Fonctionnementdubourgeonterminal Les bourgeons ont un fonctionnement discontinu : au repos pendant que les conditions sont mauvaises (en hiver cheznous),ilscommencentleuractivitéauprintemps,bienqueformésl’étéprécédentetentourésdepérulepour beaucoup d’entre eux.Cette période de repos s’appelle la dormance. Il est à noter que les bourgeons des plantesannuellesfonctionnentencontinuetnesontformésqu’àlagermination,auprintempsdonc. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page2/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences BourgeondeQuercusrobur.©StenPorse,Creativ eCom m onsAttribution- ShareAlike3.0Unportedlicense Un autre aspect rythmique de la vie du bourgeon est lié à la transformation du méristème végétatif en méristème floral. En principe le bourgeon terminal est dominant : en effet, si le bourgeon terminal est endommagé, c’est le bourgeonaxillaireleplusprochequiprendlarelève.Àlafindel’hiverlesbourgeonsdébourrent,pastousenmême temps, même sur un seul individu. Chez certaines plantes ce sont les bourgeons floraux qui s’ouvrent en premier, en particulier chez lesarbres dont la pollinisation s’effectue par le vent : en effet, cette dernière serait gênée si lesfeuillesétaientforméesavantlafloraison. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page3/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Pinusencoupe.©Curtisetal.IowaSU,domainepublic Dans tous les cas la reprise de la végétation se manifeste par un gonflement du bourgeon : les organes internes grossissent, les entrenœuds s’allongent, les feuilles perdent les poils qui les recouvrent s’il y en a, on appelle ce phénomèneledébourrement. Schémad'unbourgeon.©domainepublic À ce stade il y a deux possibilités : un bourgeon à développement monopodial ou un bourgeon à développement sympodial (voir paragraphe sur les différents bourgeons). Un bourgeon terminal en activité fabrique une hormone, l’auxine, qui est responsable à la croissance des cellules des tissus primaires, à la division des cellules des tissus secondaires, elle engendre de nouveaux tissus, c’est son activité histogène, et de nouveaux organes, c’est son activitéorganogène. Page3/8-Lesdifférentstypesdebourgeons Selonleurforme,leurpositionsurlabranche,leurdéveloppement,lesbourgeonssontdésignéspardes nomsdifférents.Lesvoici. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page4/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Commentreconnaîtreunbourgeon?©BenjamineScalvenzi,FlickrCCbync-nd3.0 Bourgeonspérulaires Ilspossèdentàleurpériphérieuneouplusieursébauchesdefeuillesenécailles qui forment le pérule. Ces écailles ne donneront pas de feuilles mais vont tomber. Elles sont épaisses, très cutinisées, brunes ou noires et souvent enduites d’une cire ou d’une résine collante, la propolis, utilisée par lesabeilles pour réparer leur ruche. Elles sont doncimperméables.Exempledebourgeonpérulairespectaculaire:lebourgeondemarronnier. BourgeondeAcerpseudoplatanus,l'érablecycomore.©StenPorseGNUFreeDocumentationLicense, Version1.2 Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page5/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Bourgeonsnus Ils n’ont pas les caractères des bourgeons pérulaires et toutes leurs écailles vont donner des feuilles. Certaines plantespeuventavoirlesdeuxtypesdebourgeons,avecdesbourgeonsd’hiverpérulairesetdesbourgeonsd’été toujours nus, d’autres plantes ont toujours des bourgeons nus, même en hiver comme certaines viornes. Les bourgeonsnussontlarèglechezlesplantesherbacées. Bourgeonsterminaux Ilssonttoujoursàl’extrémitéd’unetigeoud’unrameau. Pinusterm.©Curtisetal.IowaSU,domainepublic Bourgeonsaxillaires Ils sont toujours sur une tige, en position latérale le plus souvent, à l’aisselle d’une feuille, donc sur sa face ventrale.Leurpositionparrapportàlatigevarie:accolés,écartés,portésparunpédoncule.Ilssontissusdela fragmentation du méristème apical primaire du bourgeon terminal. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon terminal du rameau dont ils sont à l’origine. Quelques espèces peuvent présenter plusieurs bourgeons axillaires à l'aisselledelamêmefeuille(bourgeonsaxillairesmultiples).C'estlecasparexempleducaféier. Bourgeonscollatéraux Lesbourgeonsaxillairesparallèlessontàl’insertiondelafeuille. Bourgeonssériaux Lesbourgeonssériauxsontperpendiculairesàl’insertiondelafeuille. Bourgeonsépicormiques Ils apparaissent sur les tiges, les racines ou les feuilles, ce sont des bourgeons. Ils sont issus de la « Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page6/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences dédifférentiation » de tissus vivants spécialisés, dont les cellules redeviennent indifférentiées en méristèmes primaires caulinaires. Exemple d’organes issus de bourgeons adventifs : les drageons des framboisiers ou les bulbilles de certaines plantes. Ces bourgeons deviendront forcément bourgeon terminal du rameau dont ils sont à l’origine. Marronnier,bourgeonsépicormiques.©F.LamiotGNUFree Bourgeonsvégétatifs Ilsdonnentnaissanceàunepoussefeuillée. Bourgeonsfloraux Ils sont également appelés boutons floraux ou encore bourgeons inflorescenciels, ils donneront naissance à une pousseflorale. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page7/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Bourgeonfloralderosier.©KOS,Domainepublic Bourgeondormant C’est un bourgeon sans activité biologique, en hiver chez nous, en général. Cet état se nomme la dormance. Elle peut durer un hiver ou plusieurs années. Les bourgeons dormants peuvent être de bons critères de détermination enhiver. Bourgeonactif Il est le siège d'une activité métabolique : il se gonfle, subit un étirement de son axe, et les écailles finissent par s’écarter. Dard Chezlesarbresfruitiersàpépins,onappelle«dard»unbourgeonindécis:s'ilreçoitbeaucoupdesève,ilferaun rameau,s'ilenreçoitpeu,ilseraboutonàfleur.Undardcouronnéestundardquis'estallongéetseterminepar unbouton.Onneletaillepasenarboriculture. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page8/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Bourgeonàfleurdepoirier.©Abrahami,licenceCreativ eCom m onsPaternité–Partagedesconditions initialesàl’identique3.0Unported Bourse Le bourgeon à fruit se ramifie souvent en formant d'autres bourgeons à fruit, chacune de ces feuilles recèle un bourgeonquidonnedesfruitschaqueannée,c’estunbourgeoncomposé. Bourgeonsdistaux Chez lesarbres ce sont les bourgeons les plus éloignés du tronc. L'acrotonie est la tendance des arbres à alimenterprioritairementensèvelesbranchessituéesprèsdelacimepourprivilégierlacroissancedesbourgeons lesplusterminaux. Bourgeonsdeprunier:lesrondssontdesbourgeonsàfleurs,lepointuestunbourgeonàfeuilles.© EmmanuelBoutet,licenceCreativ eCom m onsPaternité–Partagedesconditionsinitialesàl’identique3.0 Unported Bourgeonsproximaux Cesontlesplusprochesdubourgeonterminal.Labasitonieestlatendancedesplantesàalimenterprioritairement lesrameauxsituésàlabasedelatigecequiprivilégielacroissancedesbourgeonsaxillaireslesplusbasetdonne ainsiunbuisson,c’estlecasdesarbustes.Lesrameauxsecondairesplusgrandsetplusnombreuxsontàlabase delaplante. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page9/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Bourgeond'Ulm usrubra,ormerouge.©Phyzome,Creativ eCom m onsAttribution- ShareAlike3.0Unported license Bourgeonàdéveloppementmonopodial(oumonopodique) Lebourgeonquisedéveloppedonne,auprintempsdelanouvelleannée,unrameauquiprolongesimplementlatige del’annéeprécédenteetlemêmeméristèmeterminalpoursuitsonactivitéd’uneannéesurl’autre:hêtre,chêne, érable. Bourgeonàdéveloppementsympodial(ousympodiaque) Lebourgeonterminaldisparaîtparavortementspontanéouparcequ’ilengendreunefleurouuneinflorescenceou une vrille par exemple chez la vigne et ce sont les bourgeons axillaires qui assurent la croissance des rameaux. Exemples:châtaignier,saule,noisetier,etc. Les bourgeons peuvent avoir plusieurs de ces caractéristiques en même temps bien sûr, et il y en a sûrement d’autresquinesontpasmentionnéesici! Page4/8-Formationdesbourgeons:leshormonesauxine,cytokinineetgibbérelline Laformationdesbourgeonsestdépendantedeplusieurshormonesvégétales:l'auxine,lacytokinineet lagibérelline. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page10/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences L'auxinestimulelesdivisionscellulairesdesbourgeons.©maiptitfleur,FlickrCCbync-nd2.0 L'auxineetsonactionsurlesvégétaux Letermed'auxinesestélargiàdessubstancespossédantdespropriétésphysiologiquesvoisinesdel'acideindoleacétique et une formule apparentée. La synthèse s'effectue dans les méristèmes et dans les jeunes feuilles des bourgeons terminaux. Les précurseurs de la molécule, le tryptophane par exemple, sont fabriqués dans les feuilles plusâgées,àlalumière,l’annéeprécédentedanslecasdefeuillescaduques. L'auxine.©Domainepublic La migration est primordiale : synthétisée dans les apex et les entrenœuds, elle doit être distribuée partout, jusqu’aux racines (stockage). L'auxine se déplace préférentiellement de l'apex vers la base : la lumière provoque unemigrationd'auxineverslapartiesombreengendrantainsiunallongementdelaracine.Mêmesionnecomprend pas encore les mécanismes de ce phénomène, il explique en partie en tout cas les tropismes de la plante. Il y a doncdifférenciationderacines(actionrhizogène)àlabase(fortedose)etdebourgeonsàl'apex(faibledose). Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page11/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Effetsdel'auxineetdelacytokininesurlesbourgeons,encomparaisondunombredebourgeonsparrapport auxtauxdesdeuxhormonesvégétales.©D’aprèsMilleretSkoog,1953,domainepublic Elleprovoquelerelâchementdelaparoi,stimulelapompeàprotonsde la membrane et entraîne une acidification dumilieu,d’oùunesortiedesprotonsdelacellule,cequiapourconséquencesdesrupturesdeliaisonschimiques danscertainscomposésdelaparoi,undéplacementdecalciumquialemêmeeffet,uneentréedepotassiumdans la cellule, d'où une augmentation de la turgescence et une activation d’enzymes d'hydrolyse des composés de la paroi. L’auxineestaussicapabledemodifierl’expressiondecertainsgènesdelaplante, de réguler la synthèse de certains ARN, en particulier ceux qui interviennent dans la fabrication des protéines qui vont intervenir dans l’augmentationdelatailledelacellule. L’auxinestimulelesdivisionscellulaires(mitose)etagitaussi,maiscecineconcernepaslebourgeon,surles cambiums. Si l’auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux, à partir des bourgeons apicaux ou axillaires,l'élongationdesentrenœudsn'estpassonfait. La croissance des limbes de feuilles de monocotylédones est stimulée par l'auxine, celle des feuilles de dicotylédonesestinhibéeparl'auxine. Lescytokininesetleuractionsurlesvégétaux Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page12/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Cytokininezéatine.©Domainepublic Lescytokininessontdescomposésprochesdesbasespuriques. Fabriquées au niveau de l’apex racinaire, elles induisent la différenciation des bourgeons, sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes, l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons.Àfortedose,l'auxineinhibeégalementledébourrementdesbourgeons. Elles ont des propriétés activatrices de la division cellulaire, elles sont impliquées dans la croissance et la différenciationcellulaire,maisellesontbeaucoupd’autreseffets.Elles: activentlaproductiondechlorophylle; activentl'ouverturedesfeuilles; favorisentlacroissancecellulaire; favorisentlaformationdejeunespousses; favorisentledéchargementdecomposéssucrésparlephloème; retardentlasénescencefoliaire; permettentlaséparationdeschromosomeslorsdeladivisioncellulaire; sontimpliquéesdanslesmorphogénèses; inhibentlaphotosynthèsedesplantesenC4; stimulentlemétabolismedescellulesdesjeunespousses. Lesgibbérellinesetleuractionsurlesvégétaux Les gibbérellines sont aussi des hormones végétales : le composé actif est appeléacide gibbérellique. Elles permettentl’allongementdescellulesdesentrenœuds,permettentlalevéedeladormanceetledébourrement. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page13/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Gibérrelline.©Domainepublic Ellesontd’autresactionsquesurlebourgeon: provoquerlafloraisondeplantesdurantlesjourscourts; masculiniserlesfleurs; stimulerlacroissancedufruit; retarderlamaturitédufruit; Maisellesn’ontpasd’actionconnuesurlesracines. Page5/8-Bourgeons:nepasconfondrecroissanceetdéveloppement Croissanceetdéveloppementsontdeuxtermesquirecouvrentdesnotionsassezcomplexesenbiologie etpuisquenousparlonsdesbourgeons,c’estunbonmomentpourmettreleschosesaupoint! Croissance:lacourberougedecegraphiquereprésentetrèsbienlacroissancediscontinue!©DR Lacroissance La croissance est en principe considérée comme une augmentation de taille de la plante (ou d’un être vivant en général) dans toutes les directions ou dans certaines directions particulières comme la hauteur, le diamètre ou l’épaisseur.Maistouteslesaugmentationsdetaillenerelèventpasdesphénomènesdecroissance.Onpeutciter comme exemple la turgescence d’une cellule ou d’une plante, qui s’accompagne d’une augmentation de ses Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page14/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences dimensions mais il ne s’agit pas du tout d’un phénomène de croissance, c’est d’ailleurs un processus réversible ! Doncilfautajouterquelquechoseànotredéfinition. Schémadelagerminationduharicot.©DR Pourqu’ilyaitcroissanceilfautuneaugmentationdelaquantitédematièresèched’uneplante,lesphénomènes deturgescencen’étantpasconcernés,onvientdelevoir. Hêtreplantuleetcommentairebotanique.©C.König Mais là aussi on a un problème : unarbre qui perd ses feuilles ou une branche ou encore ses fruits perd de la matièremaisilcontinuedecroîtremêmes'ilpeutavoirperduunequantitédematière(sèche)importante. Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page15/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Jeunehêtreadulte.©Wikipedia,GNUFDL1.2 Ledéveloppement Lanotiondedéveloppementesttoutaussicompliquée!Quandonparlededéveloppementilyabienentenduune notion de croissance qui est sous-jacente, mais il y a en plus une notion de différentiation de certains organes comme les rameaux, les fleurs, les fruits mais aussi les organes internes de la plante. S'ajoute également une notion particulière de spécialisation des individus ou de parties d’individus (tissus), mais aussi dans un développementnormalunenotiondepertedecertainsorganescommeunarbrequisedéveloppenormalementva perdresesfruitsàuncertainmomentoupireencoreuneplanteherbacéepeutperdretoussesorganesaériensen findesaison:cesse-t-ellepourautantsondéveloppement? Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page16/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Arbreremarquable.Hêtreeuropéen(Fagussy lv atica).©Jean-PolGrandmont,licenceCreativ eCom m ons Paternité–Partagedesconditionsinitialesàl’identique3.0Unported Ainsi,cesdeuxtermesrecouvrentdesréalitésprochesmaisaussidifférentesetilnefautpaslesconfondrequand on parle de la biologie des végétaux. Si le développement d’une plante peut être considéré comme plus ou moins continu,encequiconcernelesplantesvivacesentouslescas,iln’envapasdemêmedelacroissance! Page6/8-Lesbourgeonsetleclimat:laphénologie La phénologie est l’étude des variations de phénomènes périodiques en relation avec les variations saisonnièresduclimat(définitionduCNRS). Schémad'unbourgeonencoupe.©SVTAcadémieAixMarseilleDR Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page17/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Lesdifférentsstadesphénologiquesgénéraux Ces phénomènes concernent principalement les êtres vivants mais on parle aussi de la phénologie d’unglacier par exemplequiprogresseetrégresseaucoursdel’annéeenfonctiondela saison et des conditions climatiques. Les stadesphénologiqueslesplusobservéssont: lafloraison,parexempledulilas,durobinier-fauxacacia,ducerisier,del’anémone; ledébourrement(oufeuillaison)etlacolorationdesfeuilles,parexempleduhêtre,duchêne,dubouleau; maisaussilafructification; l’arrivéedesoiseauxmigrateurs; l’apparitiondespapillons. Laphénologieestunmarqueurduclimatmaisaussiunélémentclédel’adaptationdesêtresvivantsauxvariations climatiques. Laphénologiedesvégétaux Chez les végétaux,la phénologie est donc l’étude de leurs phases de développements saisonniers : feuillaison, floraison, fructification, jaunissement automnal. Ces développements sont liés aux paramètres climatiques. La phénologie est un paramètre essentiel pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes forestiersetenparticulierpourlacroissancedesarbres.C'estaussiunoutildesuividel'adaptationdesvégétaux aux changements climatiques.LeréseauRenecofor élabore aussi des modèles mathématiques liant les données climatiquesetlecomportementphénologique.Ilspermettrontdesimulerl'influenceduchangementduclimatsurle comportementdesarbres. BourgeondeMarronnier.©RemiJouan,GNUFreeDocum entationLicense,Version1.2 ÉtudedesvariationsdudébourrementdesbourgeonsenFrance PourledébourrementdesbourgeonsduhêtreenFrancenousavons:(source:ONF) Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page18/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences en1997,ledébutdudébourrementestassezhomogèneetseproduitpourlamajoritédessitesentrele14 etle21avril(moyenne:23avril).Ledébourrementseréaliseen7à14jours(10%à90%); en1998,ledébutdudébourrementseproduitenmoyennele25avril.Ils'étalesurenvironunmoisetdemi, dèsle30marsdanslesPyrénées-Atlantiques.Lamajoritédespeuplementscommenceàdébourrerentrele 20avriletle4mai.Ledébourrementseréaliseen7à21jours(10%à90%); en1999,ledébutdudébourrementseproduitenmoyennele19avril.Ils'étalesurunmoisetdemienviron, dèsle29marsdanslesPyrénées-Atlantiques.Lesdeuxtiersdespeuplementscommencentàdébourrer entrele5etle19avril.Ledébourrementseréaliseen7à21jours(10%à90%). Bourgeondemarronnier.©RemiJouan,Creativ eCom m onsAttribution- ShareAlike3.0Unportedlicense Il faut garder à l'esprit que, dans des sites peu éloignés, l'altitude peut jouer un rôle non négligeable sur la précocité du débourrement : ainsi, dans le sud de la France, en 2000, le débourrement est plus précoce de presque trois semaines à la Sainte-Baume (Var), à 750 mètres, qu'au Mont-Ventoux (Vaucluse), à 1.450 mètres (seuil50%dedébourrementatteintenvironle20avrilàlaSainte-Baume,etle8maiauMont-Ventoux).Onpeut aussiremarquerqu'auMont-Ventoux,ledébourrementseréaliseplusvite. Bourgeondemarronnier.©RemiJouan,Creativ eCom m onsAttribution- ShareAlike3.0Unportedlicense Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page19/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Lesstadesdebourgeonsàobserver Ce type de données, effectuées sur de longues périodes, pourraient donner des indications intéressantes sur l’adaptationdenosforêtsauxéventuelsbouleversementsclimatiques. On peut considérer plusieurs stades à suivre avec précision pour un bourgeon, par exemple sept stades (d’après Malaisse,1964): bourgeonslonguementfiliformes; bourgeonsgonflés; extrémitévertedespremièresfeuillesdépassantlesécaillesquis’allongent; feuillesplisséesetveluesapparentes; feuillesplisséesetveluesindividualisées; feuilleslisses,présencepersistanted’écaillesbrunpâledubourgeon; feuillesplusfermes,plussombres,écaillestombées. Page7/8-Phyllotaxie:l'étonnantarrangementdesfeuillesdesvégétaux En botanique, l'étude de la disposition et de l'arrangement des feuilles d'un végétal relève de la phyllotaxie. La phyllotaxie s'intéresse à tous les arrangements observables chez les végétaux. Principalement pour assurer à toutes les feuilles la réception d'un maximum de lumière, les rameaux d'uneplantesedisposentsurlatigeselonunedispositionparticulièrepourquelesrameauxdudessus fassentlemoinsd'ombrepossibleauxrameauxdudessous. Lesrameauxd'unvégétalsontdisposésenfonctiondelalumièredusoleil.©Curtisetal.IowaSU,Domaine public Mais il n'y a pas que des raisons d'approvisionnement en énergie. Ces arrangements en spirales permettent de Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page20/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences ranger un maximum de matériel dans le plus petit volume possible. Mais aussi, la disposition en rosette est un dispositif de lutte contre le piétinement ou de résistance au vent.Cesarrangementsobéissentàdesrègles mathématiques(suitedeFibonacci,nombred'or,etc.). CarrésdeFibonaccienspirale.©Domainepublic Les structures phyllotaxiques appartiennent, pour la plupart, à deux familles : les structuresverticilléeset les structureshélicoïdales(ouspiralées). Lesstructuresverticillées Silesfeuillessontopposéesdeuxpardeux,avecrotationde90°d’unnœudausuivant,ellessontditesopposéesdécussées.Cecasestfréquent:labiées,scrofulaires,chèvrefeuilles,viornes,cornouillers,salicaire,lilas, seringa, gentianes,cistes,olivier,myrte,œillets.Feuillesverticilléespartrois,avecrotationde60°d’unnœudausuivant: bruyères,genévriers,laurier-rose.Chezlesrubiacées,lesfeuillespeuventêtreverticilléesparquatre,six… Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page21/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Lamierblanc.©J.F.GaffardJeffdelonge,licenceCreativ eCom m onsPaternité–Partagedesconditions initialesàl’identique3.0Unported Lesstructuresspiralées Lescicatricesdustipedepalmierduesàlachutedesfeuillessemblentdisposéesenquinconce,ellesformentdes hélices,desensdirectourétrograde,appeléesparastiques.Sioncompteceshélices,onentrouvetroisdansun sens et cinq dans l’autre, ou bien cinq et huit. Ce sont les chiffres de la suite de Fibonacci ! On distingue les espèces faiblement spiralées (180°) des espèces fortement spiralées (137°), plus nombreuses. Chez certaines plantes, les feuilles inférieures sont alternes, les médianes faiblement spiralées, et les supérieures fortement spiralées(Ombellifères). Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page22/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences Ciguëombellifère.©Domainepublic Cesontévidemmentlesbourgeons(etlegénomedelaplantebiensûr)quisontàl’originedecesdispositionsque l’onretrouveàl’intérieurdeceux-ci.Lesébauchesfoliairesdanslebourgeonoccupentcetypededispositionpour, entreautres,avoirunmaximumdeplacepourdévelopperl’ébauchefoliaire. Page8/8-Pourensavoirplussurlesbourgeons Pourensavoirplussurlesbourgeonsetlesvégétaux,parcourezlabibliographie proposéeci-dessous. Toutsavoirsurlesbourgeons.©NO2,FlickrCCbynd2.0 Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/nature/infos/dossiers/d/botanique-pasbourgeon-pas-foret-1187/ Page23/24 Dossier>Pasdebourgeon,pasdeforêt Futura-Sciences ÀliresurFutura-Sciences Laforêtstructureetécosystème Lesdifférentstypesdeforêts Bibliographie Crabbe,J.,1987Aspectsparticuliersdelamorphogenèsecaulinairechezlesvégétauxligneuxet introductionàleurétudequantitative.IRSIA,PressesuniversitairesdeBruxelles(Belgique),116p. GirodetJean,1990.Dictionnairedelalanguefrançaise.Bordas(Paris),3113p.+annexes. Guinochet,1965.Notionsfondamentalesdebotaniquegénérale.MassonetCie(Paris),446p. Halle,F.,Oldeman,R.A.A.,Tomlinson,P.B.,1978.Tropicaltreesandforests.SpringerVerlag(Berlin, Heidelberg,NewYork),441p. Kozlowski,T.T.,1971.Growthanddevelopmentoftrees.AcademicPress(NewYorkandLondon).Tome1 :Seedgermination,ontogeny,andshootgrowth.443p. 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