10/10/2014 PERREARD Pauline L3 SNP Dr Trebuchon-Da
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SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision 10/10/2014 PERREARD Pauline L3 SNP Dr Trebuchon-Da Fonseca 20 pages Physiologie de la vision Plan A. L'oeil I. Rappels anatomiques de l'oeil II. Formation de l'image sur la rétine III. La rétine B. Transfert à travers les voies optiques centrales (voie rétino-géniculo-corticale) I. Anatomie II. Organisation des voies optiques, notion de champ visuel III. Corps genouillé latéral du thalamus C. Traitement de l'information corticale I. Cortex visuel primaire II. Cortex visuel associatif INTRODUCTION : Rappels sur les signaux visuels et la lumière : Les stimuli visuels sont des ondes électromagnétiques avec une longueur d’onde particulière : le spectre du visible va de 400 (violet) à 700 nm (rouge). Cependant, la visualisation d'un objet va dépendre des longueurs d'ondes mais surtout de l’éclairement. Dans l'obscurité il y a un tas de choses que l'on ne perçoit plus, notamment la couleur. On parle de vision : – chromatique à fort éclairement. – achromatique ou scotopique à faible éclairement. Si on regarde cette image, à partir de taches noires et blanches, on voit une information se dessiner : un dalmatien. La perception dépend de ce que l’on sait, de ce que l'on a en mémoire... L'assemblement des points lumineux est traité au niveau cortical et comparé avec les images que l'on a dans notre mémoire.→ C'est l' effet topdown, c'est l'utilisation de l’information que l’on connaît pour décoder l’information perceptive. Si on n’a jamais vu de chien, on ne peut pas voir le dalmatien sur cette image. On observe une illusion de deux triangles créée par les trois pacs-man. On peut voir ces deux triangles grâce au traitement des informations et aux connexions entre les neurones. 1/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision Dans l'information contenue dans la vision, la forme, la couleur et la texture des objets sont importantes, mais il y a aussi la notion de mouvement et de localisation, ce sont des choses qui seront codées différemment. (voir A.II.) Une fois que l'information visuelle est transformée en potentiel d'action au niveau de la rétine, elle passe par un relais au niveau du thalamus et va jusqu'au cortex cérébral pour être traitée, c'est ce qui va nous permettre d'avoir une vision consciente. A. L'oeil : traitement de l'information au niveau rétinien. L'oeil permet de transformer la lumière (onde électromagnétique) en message nerveux (potentiel d'action, PA) au niveau de la rétine, c'est la phototransduction. I. Rappels anatomiques de l'oeil Avant d'arriver sur la rétine, la lumière passe par la cornée, le cristallin pour ensuite se focaliser sur la fovéa au niveau de laquelle sont concentrés l'ensemble des photorécepteurs. Il est beaucoup plus difficile de voir quelque chose qui se trouve dans le champ périphérique c'est pourquoi il existe tout un système d'orientation de la tête pour que l'image soit focalisée sur la macula. 2/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision II. Formation de l'image sur la rétine 1) La cornée est une lentille convergente avec une puissance de réfraction de 42 dioptries → focalisation de l'information sur la macula. Si la convexité cornéenne est anormale, l'image se formera soit en avant (myopie) soit en arrière (hypermétropie) de la rétine. 2) L'iris va permettre une adaptation continue aux différentes intensités de lumière. Il est situé entre la cornée et le cristallin et est un muscle lisse composé de deux types de fibres : – Ambiance sombre → dilatation de la pupille → mydriase grâce aux fibres radiaires – beaucoup de luminosité → contraction de la pupille → myosis grâce aux fibres circulaires Si on est trop ébloui l'information se perd, et on a du mal à l'apprécier. Les muscles de l'iris sont contrôlés par le système nerveux végétatif : le système orthosympathique assure la mydriase alors que le parasympathique permet le myosis. 3) Le cristallin est également une lentille convergente, et à la différence de la cornée c'est un système dynamique. Il y a un système de modification de courbure du cristallin, l’accommodation. Il ajoute 12 dioptries et a un rôle majeur dans la vision de près. → Lors de la presbytie il y a une perte de plasticité du cristallin, il y a donc un besoin d'accommodation externe avec une paire de lunettes pour voir de près. III. La rétine a. Anatomie de la rétine Elle possède une organisation laminaire en 3 couches : – Partie distale : couche de photorécepteurs (cônes et bâtonnets) – Partie moyenne : cellules bipolaires ( et cellules horizontales peu visibles) – Partie proximale (la + proche de la lumière) : cellules ganglionnaires et départ des axones vers le nerf optique. C'est les prolongements axonaux des cellules ganglionnaires qui donnent le nerf optique. À la partie la plus externe de la rétine se trouve l’épithélium pigmentaire qui joue un rôle dans la reconstruction de certaines parties des photorécepteurs. 3/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision La fovéa est située au centre de la macula lutea (tache jaune). La distribution des récepteurs au sein de la rétine n’est pas la même partout. – Il n'y a pas de bâtonnets au niveau de la fovéa, ils se répartissent plutôt dans la rétine périphérique. – Dans la fovéa, il y a une concentration maximale de cônes, c’est la zone d’acuité maximale de l’œil. → Les cônes permettent de voir la couleur et les bâtonnets sont sensibles à la luminosité. Cette concentration de cônes permet une vision très précise en éclairage diurne. b. Les photorécepteurs : Dans notre champ visuel périphérique on ne peut pas déterminer une couleur précise : → Vision centrale : cônes → couleurs ++ → Vision périphérique : mouvement et luminosité mais pas la couleur. Exemple : Un stylo rouge et un stylo bleu dans le champ visuel périphérique, le sujet voit qu'il y a un objet, et voit un mouvement mais ne peut pas déterminer la couleur. Il y a 2 types de photorécepteurs : les cônes et les bâtonnets. Ces 2 types de cellules diffèrent dans la partie terminale de leur structure mais elles sont constituées à peu près de la même façon (en 4 parties) : – Segment externe comportant un empilement de disques dans lesquels sont placés les photopigments – Segment interne avec un corps cellulaire et une terminaison synaptique (synapse avec les cellules bipolaires) Répartition spatiale de photorécepteurs : 4/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision - Les bâtonnets sont 1000 fois plus sensibles à la lumière que les cônes. Ils sont responsables de la vision scotopique (de nuit). Il y en a 120 millions par œil. Quand on est dans une atmosphère peu éclairée il est difficile de différencier les couleurs. « La nuit tous les chats sont gris » - Les cônes sont responsables de la vision photopique (jour). Ils permettent le codage de la couleur et sont spécifiques de certaines longueurs d'ondes de couleurs. Il y en a 6 millions par œil. Les photopigments sont sensibles à une longueur d’onde particulière. Il y a trois grands types de cônes avec des pigments différents, spécialisés dans la vision des couleurs (bleu, vert et rouge) il y a aussi chez certaines personnes des cônes codant spécifiquement pour l'orange. c. Phototransduction +++ Phototransduction = transduction de l'énergie lumineuse (électromagnétique) en variations de potentiels de membrane au niveau des photorécepteurs. Attention : il n'y a pas de PA à cette étape là ! Le potentiel d'action sera généré à l'étape suivante. Exemple pour les bâtonnets : La transformation est possible grâce au photopigment, qui est l'association de deux molécules : opsine et rétinal (ou rétinène). Opsine + rétinène = rhodopsine. Le rétinène existe sous deux formes : la forme cis inactive et la forme trans active. C'est cette modification stéréochimique qui va permettre la cascade d'évènements pour arriver à la phototransduction. La rhodopsine permet au photorécepteur de traiter l'information. 1) Le photon lumineux arrive sur la rhodopsine. Le rétinène passe alors de la forme cis à la forme trans. Il y a donc une modification des sites de liaison de la rhodopsine qui active elle-même une protéine G : la transducine. 2) La transducine stimule une phosphodiestérase (PDE). 3) La PDE hydrolyse le GMPc en GMP. La concentration en GMPc au sein de la cellule diminue. 4) A la surface du photorécepteur, il y a des canaux sodiques GMPc-dépendants. Lorsque le taux de GMPc diminue, les canaux Na+ du segment externe se ferment → entraînant une hyperpolarisation. La lumière permet la fermeture des canaux sodiques et l'hyperpolarisation de la cellule !! A l'obscurité Dans le segment externe du photorécepteur, les canaux Na+ sont ouverts et il y a entrée constante de Na+ grâce à une forte concentration de GMPc. Ceci entraine une dépolarisation partielle permettant à la cellule de garder un potentiel de membrane stable aux alentours de -40mV. Dans le segment interne il y a une fuite de potassium vers l'espace extracellulaire. => Le flux constant de Na+ entrant vers le segment externe est compensé par un flux de K+ sortant du segment interne. Ces deux mouvements ioniques établissent un courant circulaire appelé courant d’obscurité. 5/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision La lumière La fermeture des canaux Na+ dans le segment externe provoque un arrêt des flux entrants de sodium. Mais la fuite de potassium persiste au niveau du segment interne. Cette sortie de K+ entraine une hyperpolarisation jusqu'à -65mV (mais n'atteint pas pour autant le potentiel d'équilibre du K+ de -80mV). → La lumière entraine donc, par cascade, une hyperpolarisation des photorécepteurs. Peu de neurotransmetteurs sont libérés car la cellule en libère plus à la dépolarisation. C’est donc à l’obscurité que les photorécepteurs libèrent le plus de neurotransmetteurs par la partie synaptique. Hyperpolarisation d'un bâtonnet stimulé par la lumière : Plus l’intensité du flash lumineux augmente, plus l’hyperpolarisation est importante (jusqu’à -65 mV). d. Notions de champs récepteurs / contrastes Tout ce qu'on voit, on le voit par contraste. → Cette image représente une illusion d'optique liée au contraste rétinien au niveau du champ récepteur. Sur cette image on a l'impression que du coté blanc, le cercle gris est plus foncé, mais en réalité il est de la même couleur. Notion de champs récepteurs : chaque cellule ganglionnaire répond à une petite partie des photorécepteurs de la rétine. L'ensemble des photorécepteurs qui ont une influence sur une cellule ganglionnaire forme le champ récepteur de cette dernière. La cellule ganglionnaire émet un potentiel d'action en fonction de la réponse de tous les récepteurs du champ. 6/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision Les informations sont codées par des intersections : • Les champs récepteurs sont concentriques, et sont formés d’une partie centrale qui code une information et d’une partie périphérique qui code une autre information. S'il y a de la lumière dans le centre du champ, la cellule ganglionnaire du centre va décharger. • Ils sont formés de cette façon en raison de deux types de cellules : les cellules bipolaires et ganglionnaires. Seules les cellules ganglionnaires, qui envoient leur axone pour former le nerf optique, émettent des PA. Les cellules bipolaires répondent aux variations des potentiels de membrane. Il existe deux types de cellules bipolaires et ganglionnaires : ON et OFF. Cet attribut se réfère aux réponses de ces cellules à l’arrêt ou à l’application d'une stimulation lumineuse. Dans l'obscurité Quand le photorécepteur est dans l’obscurité par rapport au reste, il se dépolarise et libère beaucoup de glutamate, lequel va agir sur des cellules bipolaires OFF qui libèrent également du glutamate et entrainent des PA au niveau des cellules ganglionnaires OFF. A la lumière A l'inverse, dans une zone éclairée, il y a hyperpolarisation des photorécepteurs avec une diminution de libération de glutamate qui va entraîner une dépolarisation des cellules ON, qui vont libérer à leur tour des neurotransmetteurs . Le neuromédiateur excitateur est le glutamate. Image A : La cellule ganglionnaire ON décharge lorsqu'il y a de la lumière. Quand il y a de la luminosité le photorécepteur est hyperpolarisé et la libération de neuromédiateur est diminuée. Quand la libération de NM est diminuée, la cellule bipolaire ON se dépolarise et libère des neuromédiateurs à sa synapse avec la cellule ganglionnaire dans laquelle la décharge sera augmentée. 7/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision Image B : Lorsqu'il n'y a pas de lumière le photorécepteur est partiellement dépolarisé, ce qui augmente la libération de neurotransmetteurs et active les cellules OFF qui va elle libérer des NM aux cellules ganglionnaires OFF pour engendrer un potentiel d'action. Ces cellules bipolaires sont accompagnées de cellules horizontales. Par cet intermédiaire, les cellules bipolaires sont connectées à un ensemble d'autres photorécepteurs qui entourent le groupe central. Il y a en permanence un contraste entre ce qui provient du centre du champ récepteur (codé par la cellule bipolaire ou ganglionnaire) et ce qui se passe en périphérie (qui provient des cellules horizontales). BILAN : Les cellules bipolaires peuvent être de type ON ou OFF en fonction de leur réponse à la lumière. Elles conditionnent la réponse des cellules ganglionnaires ON et OFF qui créent le PA. Cellules ON Si on envoie de la lumière sur un cône, il y a fermeture des canaux sodiques et hyperpolarisation. Cette hyperpolarisation se transmet à la cellule bipolaire ON qui elle, par la diminution de libération de NM, va se dépolariser. La dépolarisation de la cellule bipolaire va générer au sein de la cellule ganglionnaire un potentiel d'action à la lumière, transmis au nerf optique. La même dépolarisation au niveau d'un cône sur une autre cellule bipolaire va entrainer une hyperpolarisation et un arrêt des potentiels d'action au niveau des cellules ganglionnaires. Dans les années 50, Kuffler a réussi à enregistrer avec des micro-électrodes l'activité des cellules ganglionnaires en fonction de leur exposition à la lumière. Dans une cellule ganglionnaire ON, il y a des potentiels d'action lorsque la lumière arrive. Dans une cellule ganglionnaire OFF, les potentiels d'action apparaissent lors de l'arrêt de la lumière. 8/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision NB : chaque « + » ou « - » sur les schémas représente UN photorécepteur. Tous ces photorécepteurs sont captés par UNE cellule ganglionnaire car il y a une sommation : la cellule ganglionnaire récupère l'information de plusieurs photorécepteurs. Cette cellule ganglionnaire gère tous les contrastes au niveau du champ récepteur. → C'est le centre du champ récepteur qui va déterminer si la cellule est ON ou OFF. Il y a donc des cellules ganglionnaires et bipolaires à centre ON et d'autres à centre OFF. La périphérie est codée par contraste par les cellules horizontales. Au niveau des cellules ganglionnaires à centre ON, selon la position du faisceaux lumineux : - Quand le faisceau lumineux est dirigé dans le centre, les PA se déclenchent pendant la présence du stimulus, puis plus rien. - Quand le signal lumineux est envoyé à la fois dans le pourtour et au centre, la fréquence de décharge est moindre car la cellule va intégrer l'information par le biais des cellules horizontales. Le PA ne tient donc pas uniquement compte de ce qui se passe au centre. Donc le PA sera moins soutenu que si la lumière était uniquement au centre. Il y a une forme d’inhibition via les champs récepteurs OFF qui entourent le champ récepteur ON. → C'est pourquoi il y a moins de PA lorsque la lumière éclaire la totalité du champ que lorsqu'elle éclaire que le centre. C'est la même chose pour les cellules ganglionnaires OFF à l'envers. Au niveau des cellules ganglionnaires à centre OFF : Quand le faisceau lumineux éclaire au centre, il n'y a pas de PA. Quand il éclaire partout, il y a moins de potentiel que lorsqu'un faisceau lumineux éclaire la périphérie. → Ce qu'il faut bien retenir c'est que nous fonctionnons par contraste : on voit tout par rapport à autre chose. Fréquence de réponse dans une cellule à centre ON: - Lorsque tout est dans l'obscurité : fréquence de réponse faible. Niveau basal d'activité. - Lorsqu'une partie périphérique du champ est éclairée : diminution de la fréquence de décharge car il y uniquement la périphérie « négative » qui se met en jeu. - Lorsqu'il y a autant d’éclairage au centre qu'à la périphérie : fréquence normale de réponse, la même que dans l'obscurité car il n'y a aucun contraste. - Lorsque la majeure partie de la périphérie et que la totalité du centre est éclairée : niveau maximal de la réponse. Les cellules bipolaires qui vont modifier leur activité vont prendre le dessus par rapport à celles qui sont inactives en périphérie (dans l'obscurité). 9/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision - Lorsque tout le champ est éclairé : diminution de la fréquence car par le biais des cellules off il y a une diminution des potentiels. Pour les couleurs, c’est le même principe. Il y a des champs récepteurs de différents types de couleur avec la plupart du temps des contrastes : – vert/rouge, les plus importants → C'est pourquoi il y avait des champs opératoires verts en chirurgie, afin de mieux voir le contraste avec le sang ... – bleu/jaune → La vision rétinienne n'est donc qu'une détection de contrastes. → La cellule ganglionnaire récupère l'info à partir de plusieurs photorécepteurs. L'info transmise est la sommation de contrastes entre le centre et la périphérie de son champ récepteur. → Le système des champs récepteurs concentriques fait que la vision rétinienne est un processus de détection de contraste lumière/couleur/mouvement. La rétine est mature à la naissance mais il y aura une maturation au niveau du temps de connexion entre la rétine et le cortex. (réponse à une question posée en cours) B. Transfert à travers les voies optiques centrales (voies rétino-géniculo-corticale) I. Anatomie Nerf optique: Les axones des cellules ganglionnaires constituent le nerf optique qui entre dans le crâne par le trou optique. L’information part dans le nerf optique qui fait un premier relai au niveau du CGL (corps genouillé latéral du thalamus). Elle prend ensuite la voie des bandelettes (tractus) optiques pour arriver jusqu’au cortex occipital qui correspond au cortex visuel primaire. Il y a un croisement au niveau du chiasma optique. Il se trouve au dessus de l'hypophyse (important lorsque l'on teste des patients). 10/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision II. Organisation des voies optiques (de l'oeil jusqu'au CGL) et notion de champ visuel On pourrait penser que toute l’information de l’œil atteint le cortex visuel primaire de manière complète. En réalité, il y a une séparation des informations au niveau de la rétine en champs visuels droit et gauche. L'hémi-rétine temporale droite et l'hémi-rétine nasale gauche correspondent au champ visuel gauche. (voie en noir sur le schéma). La partie interne de la rétine voit ce qu'il se passe en latéral, et la partie externe voit ce qu'il se passe dans le champ visuel « interne ». → On parle de rétine temporale (ou latérale) et nasale (ou médiale) et de champs nasaux et temporaux. La rétine temporale voit le champ visuel interne ou nasal. Cette partie du champ visuel ne décusse pas !! A l'inverse, la rétine nasale qui voit le champ externe ou temporal, décusse au niveau du chiasma optique !!! Ceci explique certaines anomalies du champ visuel en fonction de la topographie de la lésion. Les partie en noir représentent ce que l'on ne voit plus. (A) Si on coupe le nerf optique droit en amont de la séparation des faisceaux → cécité monoculaire droite. Ce n'est pas le champ visuel droit !! ( B) Si on coupe le chiasma optique on perd ce que voient les deux rétines nasales, donc on ne voit plus la périphérie → hémianopsie bi-temporale. C'est un des signes de l'adénome hypophysaire Examen clinique : Demander au patient de vous regarder droit dans les yeux. Écarter les bras puis les rapprocher petit à petit du champ de vision central, tout en demandant au patient à quel moment il voit vos doigts. S'il a une hémianopsie bitemporale, il va voir vos doigts quand ils seront très rapprochés, dans son axe de vision central, car il ne voit pas en périphérie (C) Si on coupe en « C », au niveau d’une bandelette optique. La rétine temporale homolatérale et la rétine nasale controlatérale ne voient plus. Les champs visuels sont coupés du même coté → c'est une hémianopsie latérale homonyme. On remarque qu'on a la même anomalie si on coupe dans la région occipitale en « E ». Lors d'un AVC avec lésion cérébrale postérieure, il faut rechercher cette hémianopsie latérale homonyme. (D) Si on coupe au niveau des radiations optiques entre le CGL et le cortex : il y a une amputation du champ visuel en quadrant → quadranopsie Avant que l'information arrive au cortex c'est à dire avant que nous soyons conscient de ce qu'on doit voir il y a des petits systèmes dans le cerveau pour que les yeux et la tête s'orientent au bon endroit. 11/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision III. Corps genouillé latéral du thalamus (CGL) C'est une petite partie du thalamus située à sa partie dorsale. Les axones des cellules ganglionnaires vont coder pour deux types d'informations. On distingue donc dans le CGL deux systèmes : – Système M : Magno-cellulaire (bâtonnets : mouvement) M → Mouvement !! – Système P : Parvo-cellulaire (cônes : détail, contour, finesse). C'est une structure composée d'une succession de 6 couches non superposables de cellules différentes. Les prolongements axonaux des cellules ganglionnaires font leur premier relais synaptique au niveau du CGL Les couches : – 1 et 2 sont les couches magnocellulaires, les plus ventrales. Elles reçoivent les informations des cellules de type M qui codent pour le mouvement. Ce n'est que 10% des cellules ganglionnaires. Les champs récepteurs sont peu nombreux et larges. Pas d'information sur la couleur mais très sensibles aux contrastes ++ et aux déplacements rapides donc les réponses sont rapides (50ms) ainsi que la vitesse de conduction (gros axones). – De 3 à 6 sont les couches parvocellulaires, dorsales. Elles reçoivent les afférences de type P qui codent pour le détail et les couleurs. Les champs récepteurs sont nombreux et petits, les réponses sont retardées (70ms) et la vitesse de conduction est moins rapide que dans le système M. Il y a beaucoup de cellules ganglionnaires. Chaque CGL traite l'info visuelle en provenance de l'hémi-champ controlatéral : l'info de l'oeil controlatéral projette sur les couches 1, 4 et 6 ; l'info de l'oeil ipsilatéral projette sur les couches 2, 3 et 5. → on a donc au niveau du CGL, un traitement de l’information, de chaque œil, mais aussi selon le système magnocellulaire et parvocellulaire. L'information des deux yeux est séparée jusqu'à l'arrivée dans le cortex visuel pour être intégrée. L'information des deux yeux circule dans des voies parallèles mais n'est pas encore fusionnée au niveau du CGL. L'information de chaque œil reste confinée dans des couches différentes. 12/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision C. Traitement de l'information corticale I. Cortex visuel primaire = V1 a. Anatomie Il y a différents types de cortex selon les informations reçues : les cortex primaires (traite l'information brute), les cortex secondaires (qui affinent cette information) et des cortex associatifs unimodaux et hétéromodaux. Le traitement de l'information corticale se fait au niveau du cortex visuel primaire = aire n°17 de Brodmann dans le lobe occipital. Brodman a réalisé une sorte de carte du cerveau et numéroté les aires, c'était un neuroanaomiste. Le cortex visuel primaire se situe au niveau des berges de la scissure calcarine. Le codage de la rétine centrale (fovéa) correspond à environ 50% de la surface corticale de V1. b. Organisation laminaire V1 possède une organisation laminaire comme pour le CGL, en 6 couches. Les projections du CGL arrivent dans la couche 4 +++ (la plus importante) La Ligne de Gennari correspond à une partie de la couche 4, elle marque le cortex visuel primaire et est elle même divisée en 4 sous-parties : – IVa – IVb – IVc alpha – IVc bêta. → L'information visuelle arrive dans la couche IVc en des endroits différents selon si elle est magno- ou parvo-cellulaire. 13/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision c. Projections du CGL Les projections du CGL arrive dans la couche Ivc ! L’information n’est pas encore binoculaire et arrive en parallèle par deux canaux différents, magno et parvo. - Les neurones magnocellulaires (mouvements) arrivent sur la couche IVc alpha. - Les neurones parvocellulaires (détails) arrivent sur IVc bêta. Il y a donc deux représentations rétinotopiques superposées dans Ivc. Les informations de chaque œil commencent à fusionner dans les couches IVb et III. - Le canal M-IVc alpha se projette sur les cellules de la couche IVb. - Le canal P-IVc béta se projette sur les cellules de la couche III. Le traitement de l'information binoculaire se fait au niveau juste après, par des cellules complexes qui intègrent l'information des 2 rétines. d. Organisation en colonnes Le cortex primaire est organisé en couches mais surtout en colonnes fonctionnelles, qui vont permettre le traitement des informations. Il y a des colonnes qui codent pour l'oeil droit et d'autres pour l'oeil gauche : colonnes de dominance oculaire. Il y a aussi des colonnes qui codent pour une orientation particulière. Au sein de chaque colonne, il y a des neurones sensibles à des stimuli visuels ayant une orientation spécifique dans l’espace. Au niveau du cortex visuel, les champs récepteurs ne sont plus ronds mais linéaires. Ils vont coder pour l'orientation. Il y a alors à la fois des informations qui proviennent de chaque œil et à la fois un stimulu 14/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision provenant du type d'orientation. De plus, il y a au sein du cortex, entre les colonnes, des taches (blobs en anglais) spécialisées dans le traitement de la couleur. Les neurones entre ces blobs sont des neurones dits interblobs. d. Physiologie du cortex strié i. Canal M Magnocellulaire Dans les années 50, Hubel et Wiesel ont décrit plusieurs types de cellules : Une barre lumineuse est passée dans un champ récepteur. Quand cette barre est dans l'orientation du champ il y a une décharge de PA et une réponse au niveau des cellules corticales spécifiques à cette orientation. Ces cellules vont assembler ces informations et décharger quand ce sera dans le bon sens. Si la barre lumineuse n'est pas dans le sens du champ récepteur, il n'y aura pas de réaction. Elles ont une séléctivité d'orientation !! De plus certaines cellules sont sensibles également aux déplacements de l'objet → sensibles à une orientation et à une direction de mouvement. Cette information arrive au niveau du cortex par les cellules M qui codent pour le mouvement et l'orientation. On a donc : - Des cellules simples, qui sont dans la couche IVc alpha codant pour l’orientation. - Des cellules complexes qui codent pour une information binoculaire, intégrant l'orientation mais aussi le déplacement et la forme grossière de l'objet. Ceci est caractéristique du canal M qui est spécialisé dans l'analyse du déplacement des objets. → Une fois passée dans les cellules simples, l’information est ensuite intégrée au niveau de la couche IVb, où il y a pour la première fois, un traitement de l’information binoculaire. 15/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision ii. Canal P-interblobs et P-blobs : L’information arrive dans la couche IVc bêta. Il y a une fusion des informations qui se fait au niveau de la couche III => intégration de l’information binoculaire. • Quand l'information n'est pas codée dans les blobs mais dans les interblobs, elle code pour le détail. • Quand l'information est codée au niveau des blobs, elle traite la couleur. Dans le canal P, on est plutôt dans l'analyse de la forme et de la couleur des objets. BILAN du cortex visuel primaire V1: Il n’y a pas d’intégration de l’information binoculaire avant le cortex !!! Pour M Pour P - Arrivée de l'info en IV c alpha -arrivée de l'info en IV c bêta - intégration binoculaire en IV b -intégration binoculaire en couche III - sensible à la direction et à l'orientation grossière (mouvement) - soit va vers les blobs => sensible à la couleur - soit va vers les interblobs => sensible aux détails, à l'orientation fine (analyse de la forme de l'objet) II. Cortex visuel associatif 16/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision Le cortex visuel associatif sort du lobe occipital pour aller chercher les informations dans le reste du cerveau. Les autres aires du cortex visuel appartiennent au cortex visuel associatif. Leurs fonctions sont différentes de celles de V1 : elles traitent l'information venue de V1, avec des sélectivités très particulières. On distingue 2 voies parallèles : VOIE DORSALE (flèche noire du haut + VOIE VENTRALE (flèche du bas en gris + 2 ronds noirs) voie du « WHERE » ou voie de perception pour l'action 2 ronds gris) Voie du « WHAT » pour l'identification de l'objet. Aires visuelles V2,V3, MT(V5) aire du mouvement, V2, V4 (couleur), région basotemporale pariétal (7b) pour aller ensuite jusqu'au (TE), arrive dans le système du savoir. système moteur. On cherche l'objet que l'on voit par rapport à ce que l'on connait. Canal principal Canal M ++ Rôles Localisation de l'objet, appréciation du Intégration de la couleur et identification mouvement, direction. de l'objet → traitement du stimuli visuel en vue d'une action ultérieure (savoir comment on va pouvoir prendre l'objet..) Canal P ++ Qu'est ce que cet objet ? => il y a donc un traitement de l’information en parallèle par les voies M et P, de la rétine jusque dans le cortex visuel. V4 : couleur ; V5 : mouvement WHERE : région occipitale → région temporale → mouvement WHAT : région basotemporale → identification a. Lésions bilatérales du singe On fait des lésions bilatérales chez un singe (parties noires sur le schéma) – – si on lèse la partie ventrale du cerveau (A), il ne sait plus faire la différence entre les 2 objets. si on lèse la région dorsale (B), région de la perception pour l'action, le singe peut identifier l'objet mais ne va pas savoir appréhender cet objet ni le situer de manière correcte dans l'espace. (il ne fait pas la « pince » correcte pour attraper l'objet), il ne fera pas le bon mouvement pour l'attraper. 17/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision b. Voie ventrale : enregistrements unitaires de neurones On fait des enregistrements unitaires de neurones de la voie ventrale chez le singe. On voit que le détail est codé de manière assez précise. – en réponse à un visage de singe : décharges précises et focales du neurone – en réponse à un visage d’humain : fréquence de décharge importante – en réponse à la vision d'un visage sans les yeux : pas de décharge particulière du neurone. – en réponse à un dessin d'un visage vague : petite décharge, mais plus que s'il n'y avait pas les yeux => L'identification du visage semble passer par un type de neurones qui arrivent à coder de manière précise les détails d'un visage mais qui n'est pas spécifique à la tête du singe. → Identification des informations de très haut niveau (les yeux, la bouche...) c. Effet des lésions chez l'Homme (neuropsychologie) Lésions Troubles visuo-spatiaux Troubles de reconnaissance = AGNOSIE Voie dorsale ++ Ataxie optique : : Les sujets ayant des lésions pariétales bilatérales sont capables d’identifier les objets mais présentent des troubles des mouvements visuo-guidés (saisir un objet..). Action sur les objets de manière inadaptée. Ils ont aussi du mal à fixer leur regard sur les objets. absence Voie ventrale (V4) absence → Agnosie perceptives - agnosie des couleurs, rare - agnosie d'objets → Ils ne reconnaitront pas le téléphone mais si on leur dit « prenez le téléphone » ils le prendront correctement. - Prosopagnosie = impossibilité de reconnaître des visages familiers ou connus, mais reconnaissance des personnes à la voix et au contexte. NB : les lésions en V5 sont très exceptionnelles, elles entrainent une akinetopsie = incapacité à percevoir les mouvements. Un cas a été rapporté en 1983. 18/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision d. L'intégration visuelle 3 grandes lignes de la perception visuelle consciente de tous les jours : – Attention sélective Par exemple quand on achète un voiture, on la voit partout sur la route, alors qu'avant on ne la voyait jamais, c'est le système d'attention sélective. Sur l'image ci-dessous, si on regarde le noir, on voit 2 visages de profil, alors que si on regarde le blanc on voit un vase. Ainsi, de manière globale, lorsque l'on regarde l'image, on ne perçoit pas ce détail, mais si on attire notre attention dessus, on le perçoit. => c'est le principe de l'attention sélective = théorie du phare attentionnel. On ne voit pas tout, tout le temps. Le vécu, le ressenti, modifient la perception. On traite en permanence les informations qui nous semblent les plus pertinentes. – Effet topdown On perçoit dans notre champ visuel des informations que l'on a déjà préalablement encodées. (cf exemple du dalmatien au début du cours) Ce que l'on perçoit dans le monde on le perçoit avec la connaissance que l'on a du monde. – Synchronisation NdCR : Ce dernier point n'a pas été traité mais je met quand même le nom puisque ce sont les « 3 grandes lignes de perception visuelle ». En gros ça veut dire que pour voir le carré, notre cerveau traite les différentes informations et les synchronise. C'est le traitement visuel des différents éléments de façon synchrone. 19/20 SYSTÈME NEUROSENSORIEL ET PSYCHIATRIE – Physiologie de la vision La diapo du cours est sur l'ENT, ça sera surement plus clair avec les couleurs. La prof est passée vite sur la dernière partie (à partir des lésions chez le singe), sur la diapo il y a une dernière partie sur les explorations, « lisez-la mais il n'y aura pas de question dessus ». 20/20
