Les Mollusques
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1 Cours Russo Jacqueline Les Mollusques Licence 3è année, Biologie des Organismes et des populations Biodiversité animale 1è Partie Plan d’organisation des Mollusques : l’ancêtre hypothétique 2è Partie Hypothèses relatives à l’origine des Mollusques 3è Partie Classification et biologie 1 Solénogastres (Aplacophores 2 Caudofovéates 3 Eumollusques 31 Polyplacophores ou chitons 32 Les Chonchifères 321 Monoplacophores 322 Scaphopodes 323 Les Bivalves * Filibranches, Ptériomorphia * Eulamellibranches, hétérodontes 324 Les Gastéropodes 3231 les Prosobranches 3232 Les Opisthobranches, cœur en arrière de la branchie. 3233 Les Pulmonés * Basommatophores * Stylommatophores 325 Les Céphalopodes *Nautiloïdes (Tétrabranchiaux) *Coléoïdes (Dibranchiaux) Les mollusques constituent un embranchement très important(100 000 espèces) connus depuis le cambrien (545 M années).. Ce sont des Lophotrochozoaires, Eutrochozoaires c’est à-dire des animaux présentant une larve de type trocophore (par contre ils n’ont pas de lophophore c’est à-dire une couronne de tentacules entourant la bouche. Ils sont aujourd’hui divisés en 8 classes : Solénogastres, Caudofovéates (sont les Aplacophores sans coquille), opposés aux Testaria coquille véritables (Eumollusques) eux même séparés en Polyplacophores et en Conchifères comprenant les Monoplacophores, Scaphopodes, Bivalves, Gastéropodes, Céphalopodes. Fondamentalement marins, seuls certains gastéropodes et bivalves occupent les eaux douces et seuls quelques gastéropodes sont devenus terrestres. Il y a quelques formes parasites. 2 Lecointre et Le Guyader « classification phylogénétique du vivant » 3 Hypothèses relatives à l’origine des Mollusques Le principal problème de leur phylogénie tient à la position de la racine de l’arbre des mollusques et à l’interprétation de l’anatomie des aplacophores. La phylogénie est basée sur le nœud protostomien, spiralia c’est à-dire qu’au terme d’une segmentation spirale le blastopore formé au moment de la gastrulation donnera directement la bouche (c’est une néoformation chez les deutérostomiens). Le développement embryonnaire se termine au moment de la sortie des enveloppes, à l’éclosion de l’œuf, pour donner une forme juvénile , la larve trocophore. Les lophotrochozoaires avec les annélides (+Echuriens et Siponculiens) et les phylums comme les mollusques, plathelminthes et les lophophoriens ; ils comprennent - les Eutrochozoaires c’est à-dire les protostomiens à larve trocophore et à clivage spiral mais sans le lophophore: les annélides, les mollusques ; les plathelminthes ont un clivage nettement spiral et constituent des formes régressives. (certaines larves peuvent rappeler une trocophore chez les plathelminthes libres). - les Lophophoriens (brachiopodes, bryozoaires) : ils possèdent une couronne de tentacules autour de la bouche, contenant des branches du coelome (vaisseaux) . les Ecdysozoaires avec les arthopodes et les pseudocoelomates Nématodes qui ont pour point commun une épaisse cuticule et une croissance par mue. Les Arthropodes ont des caractères d’annélides(segmentation, cordon nerveux et de mollusques (coelome réduit) mais surtout des caractères propres et originaux comme les appendices et l’exosquelette ce qui implique une croissance par mue comme chez certains pseudocoelomates (Nématodes). Chez les arthopodes, le développement présente un clivage particulier éloigné du type spiral et pas de larve trocophore. La larve trocophore est une petite toupie caractérisée par la présence d’une couronne de cils locomoteurs, la prototroque, en situation antérieure à la bouche. Suivant les cas cette larve peut se métamériser comme chez les annélides ou se transformer sans métamérisation comme chez les mollusques. 4 Première Partie : plan d’organisation des Mollusques : l’ancêtre hypothétique On a l’habitude de définir les mollusques à partir d’un type ancestral qui aurait eu toutes les structures, et d’en faire dériver les autres par développement ou perte de certains caractères. Cet archétype n’a aucun caractère phylogénétique ou existence attestée, mais il permet de dégager des caractères fondamentaux. La longue adaptation indépendante des divers courants a modifié le plan structural de base, à tel point que certains mollusques paraissent ne partager que peu de traits communs. La moule, l’escargot, la pieuvre sont des mollusques mais il n’est pas aisé, de prime abord de voir ce qui les lie. Néanmoins, la liste des caractères communs les plus frappants peut être dressée : • A l’exception des Monoplacophores, aucun mollusque ne présente de segmentation. • Tous sont fortement céphalisés, avec une tête définie et des organes sensoriels, sauf les bivalves. • Le coelome est réduit et n’entoure généralement pas tous les organes interne mais seulement le cœur, le rein. • La paroi du corps épaisse, musculeuse, est impliquée dans la locomotion ; dans une large mesure cette fonction a imposé le développement de structures caractéristiques car chacun l’utilise à sa façon : la partie ventrale du corps peut se transformer en pied musculeux, former des tentacules préhensiles… • La paroi dorsale se prolonge d’un ou deux replis qui forment le manteau ou pallium, lequel sécrète des plaques ou une coquille et renferme la cavité palléale où, typiquement, sont situées les branchies. • L’anus et les autres conduits s’ouvrent dans la cavité palléale. • Le tube digestif bien développé est régionalisé. La cavité buccale contient presque toujours la radula qui est armée de dents (sauf bivalves). • Le cœur bien défini, avec les oreillettes et un ventricule médian, est enveloppé d’un cavité coelomique péricardique ; mais le système circulatoire est ouvert avec des lacunes ; le sang contient un pigment, de l’hémocyanine. • Une paire de reins se réduisant parfois à un seul rein (gastéropodes), dont la cavité périrénale communique avec la cavité péricardique. • La segmentation de l’œuf est spirale et la larve caractéristique est d’abord une trocophore puis une véligère pourvue d’une petite coquille chitineuse et dont la prototroque ,c’est à-dire de la couronne prébuccale , est hypertrophiée et forme un velum séparé en deux lobes ciliés. L’un ou l’autre caractère peut faire défaut, mais comme ces caractères sont manifestes chez les plus primitifs des diverses classes, il ne peut faire de doute qu’ils proviennent d’un groupe ancestral possédant tous ces caractères. glande digestive glande digestive 5 Deuxième partie Biodiversité 1 Solénogastres (Aplacophores) tête Cavité palléale postérieure, contenant les branchies Tube digestif Ils sont vermiformes à symétrie bilatérale de section circulaire (10 à 12 mm pour 1 à 2 mm de diamètre). La tête est indistincte, sans organe sensoriel avec une bouche ventrale. La radula est présente. Le manteau très développé sécrète des spicules calcaires faisant saillie. Le pied est un simple sillon ventral délimité par les bords latéraux du manteau. La cavité palléale bien développée, postérieure contient deux branchies rudimentaires qui sont en fait de simples replis tégumentaires à fonction respiratoire. Ce sont les néphridies(tubes excréteurs) qui assurent l’évacuation des produits génitaux. Ils sont hermaphrodites et possèdent un organe de copulation . Ils sont marins, libres, se déplaçant sur le fond et broutent ; ils consomment souvent des bryozoaires et hydrozoaires. 2 Caudofovéates Vermiformes, de section circulaire, mesurant entre 0.5 et 14 cm. Ce sont des brouteurs à céphalisation faible et à locomotion de type ciliaire. Le manteau recouvre complètement le corps . Autour de la bouche existe une plaque fouisseuse qui permet le tri des proies. La cavité palléale bien développée est postérieure et sert de cloaque. Il n’y a pas de gonoducte indépendant (utilisation des tubes excréteurs pour l’évacuation des produits génétaux), ni organe de copulation. Les sexes sont séparés mais la fécondation est externe. Ils sont microphages, enfouis verticalement dans le sédiment et laissent dépasser la partie postérieure grâce à laquelle ils respirent par les cténidies (branchies). 6 3 Eumollusques = plaques ou coquille véritable Ils ont un pied souvent en forme de sole pédieuse développée large plate et musculeuse (sauf bivalves), et le manteau forme un repli palléal. 31 Polyplacophores ou chitons Il s’agit probablement d’animaux proches du mollusque primitif. Ils sont à symétrie bilatérale, aplatis dorso-ventralement. Le pied est une sole ovale. Mais il y a une vraie coquille formée de 8 plaques articulées. En marge de ces plaques, le manteau sécrète des spicules calcaires. La bouche s’ouvre ventralement au milieu d’un disque buccal. La radula est toujours présente. Gonoductes et tubes excréteurs sont indépendants. Il y a de nombreuses branchies dans le sillon palléal. Les plaques sont traversées de nombreuses papilles épidermiques sensorielles à rôle tactile et olfactif. Plaque postérieure Plaque antérieure bouche branchies gonade aorte Cœur anus 7 32 Les Chonchifères 321 Monoplacophores Le représentant actuel est Neopilina galatea. Cette espèce possède une coquille avec l’apex incurvé vers l’avant. Le pied est large et forme une sole de reptation. La cavité palléal forme de sillon circulaire, et abrite 6 paires de branchies symétriques. L’appareil excréteur est métamérisé et on a voulu voir dans cette série successive d’organes chez les monoplacophores des traces d’une métamérie ancestrale qui aurait relié les mollusques aux annélides et aux arthropodes. Cette vue est abandonnée car les cavités coelomiques ne sont pas concernées par cette segmentation. Les monoplacophores vivent sur les grands fonds, plus de 200 m , mais souvent jusqu’à 4000m ; les sexes sont séparés et la fécondation probablement externe. 322 Scaphopodes (diasomes = acéphales) : Dentale Dentalium vulgare -une seule famille = Dentalidae Mollusque marin fouisseur. Il est entouré par le manteau et une coquille tubulaire ouverte aux deux bouts. L’orifice antérieur plus large permet le passage du pied et des filaments. Le pied, ventral, se termine par une portion dilatée ; il s’étend sous la bouche, peut saillir par l’orifice antérieur de la coquille, et sert à fouir le sable où vivent les dentales. La tête réduite est prolongée d’un mufle et entourée par 4 palpes buccaux et sur sa face dorsale, des filaments contractiles, ciliés, renflés à leur extrémités de captacules. Ces formations sécrètent uns substance muqueuse qui agglutine les proies (petits organismes). La bouche entourée par le mufle donne accès à un bulbe avec radula. Le tube digestif comporte l’œsophage, l’estomac, une glande digestive, l’intestin long aboutit à l’anus qui s’ouvre dans la cavité palléale. Les sexes sont séparés et il existe une seule gonade dorsale qui occupe toute la partie postérieure du corps. La fécondation est externe(donc pas d’appareil copulateur mâle). 8 323 Les Bivalves Le corps est aplati latéralement et protégé par une coquille à deux valves, une droite, l’autre gauche, réunies le long de leur bord dorsal par un ligament élastique qui tend à les maintenir écartées. Leur fermeture est assurée par deux muscles adducteurs dont l’un, l’antérieur peut s’atrophier (moule) ou disparaître (huître, coquille st jacques). Comme le corps, le pied est aplati latéralement et dirigé antérieurement. Le manteau s’applique contre la face intérieure des valves et délimite une vaste cavité palléale contenant deux grande cténidies. Ces branchies, outre leur rôle respiratoire ont une fonction dans le tri des particules alimentaires et leur acheminement vers la bouche. Les bivalves sont des filtreurs ; ils sont soit fixés, soit posés sur le fond ou encore fouisseurs, voire foreurs. lame réfléchie lame directe lame externe lame interne pied Coupe transversale passant par le milieu des valves Une branchie est formée de deux feuillets ou lames, l’une dite externe, côté manteau, l’autre dite interne, côté viscères chaque lame est formée de filaments : un filament comporte une branche descendante = directe et une branche remontante = réfléchie 9 * Filibranches, Ptériomorphia Les branchies sont formées de filaments réunis entre par des disques ciliés. De plus les bords du manteau sont libres ou réunis par une simple suture palléale postérieure en forme de boutonnière ex la moule. Le muscle adducteur antérieur du manteau a tendance à être réduit, ou absent. Parmi les filibranches, certaines espèces sont attachées au substrat par la coquille (huître) ou par le byssus sécrété par le pied (moule). 10 * Eulamellibranches, hétérodontes Les branchies présentent des jonctions vasculaires entre les filament d’une même lame. Les deux muscles adducteurs sont en en général égaux (pas chez les couteaux) ; les bords postérieurs du manteau sont soudés et forment deux siphons, inhalent ventral et exhalent, dorsal. Les animaux sont fouisseurs, c’est à dire endogés, plus ou moins profondément. Quelques bivalves aux siphons courts sont intégripalliés (coques) mais en général ils sont sinupalliés car le muscle des siphons laisse un empreinte sur le côté interne de la valve : praires, palourdes, couteaux. Ils s’enfoncent rapidement dans le sable avec le pied en laissant affleurer les siphons en surface. crochet Muscle adducteur postérieur du manteau dents sur le plateau cardinal bouche anus Palpes labiaux siphon exhalent Muscle adducteur antérieur du manteau Siphon inhalant Pied Siphons postérieurs, affleurent en surface Pied dirigé vers l’avant, comme la bouche lors de l’enfouissement branchie 11 324 Les Gastéropodes =ganglioneures Ce sont des mollusques à tête bien distincte pourvue de tentacules sensoriels ; ils présentent tous un pied en forme de sole large servant à la reptation. La bouche est munie d’une radula . La masse viscérale, enroulée en hélice est généralement protégée par une coquille univalve, dorsale et parfois spiralée mais plusieurs groupent marquent une tendance à la réduction de cette coquille. Torsion La masse viscérale montre une dissymétrie tout à fait remarquable, qui résulte d’une torsion à 180 ° à un stade précis de leur développement. Une détorsion peut intervenir secondairement dans certains groupes. Tout d’abord il y a une torsion avec développement de la masse viscérale en hauteur, le tube digestif prenant une forme en U, ses deux extrémités antérieures et postérieures étant rapprochées. La torsion de toute la masse viscérale ramène l’ouverture de la coquille et de la cavité palléale avec ses dépendances (branchies, cœur, etc ) vers l ‘avant. Les organes primitivement situés à gauche passent à droite Le système nerveux aussi présente des traces de cette torsion : la région antérieure céphalique n’est pas affectée mais la chaîne nerveuse ventrale subit la torsion et se trouve croisée en 8. Cette torsion est un phénomène brutal, qui dure quelques minutes et affecte la larve. Les espèces sont marines, d’eau douce ou terrestres. Ils présentent tous les régimes alimentaires et sont les maillons de la chaîne écologique marine. 12 Classification des Gastéropodes 1 les Prosobranches Ils sont marins ; les branchies sont situées en avant du cœur. Ce sont les gastéropodes les plus primitifs, et les sexes sont séparés. Tous ont une coquille et lorsqu’elle est spiralée, elle peut se fermer grâce à l’opercule situé sur le pied. On les classe d’après le degré de réduction des organes pairs, oreillettes, branchies, reins ce qui correspond à un degré d’évolution. L’ormeau La troque 13 2 Les Opistobranches, cœur en arrière de la branchie. Ils dérivent des formes ayant subi la torsion mais ils ont subi un phénomène secondaire de détorsion et la cavité palléale est retournée en arrière. Le groupe présente une tendance à la réduction de la coquille. L’aplysie ou lièvre de mer a encore une coquille très réduite complètement recouverte par le manteau, et des branchies dans la cavité palléale recouverte par le manteau. Les Nudibranches n’ont plus de coquilles ni même de cavité palléale et réalisent un type de limace marine. Des excroissances renflées ont une fonction respiratoire. Chez les éolis, les téguments du dos présentent des papilles ramifiées contenant chacune un diverticule hépatique. Ces papilles contiennent des cnidocystes, provenant des coelentérés dont l’animal se nourrit. Chez les doris, l’anus médian, dorsal, est entouré de branchies. 3 Les Pulmonés Leur cavité palléale sans branchie est transformée en poumon et s’ouvre par un orifice réduit sur le côté droit , le pneumostome. Ce sont des espèces terrestres ou secondairement adaptées à la vie en eau douce Les Basommatophores Ce sont les plus primitifs ; ils vivent en eau douce et viennent respirer en surface. Ils ont une seule paire de tentacules olfactifs et les yeux ne sont pas pédonculés. Rein gauche Glande digestive Glande de l’albumine Muscle columellaire Glande génitale (hermaphrodite) intestin pied Vaisseaux sanguins anus anus pneumostome Bord du manteau tentacule Orifice génital Bouche 14 Les Stylommatophores Ils ont deux paires de tentacules olfactifs et oculaires, les yeux étant donc pédonculés. Dans plusieurs groupes, l’évolution a entraîné la réduction de la coquille qui devient interne, recouverte par le manteau, ou disparaît ; la masse viscérale se réduit et le pied prend un développement considérable. L’aspect extérieur devient à peu près symétrique, réalisant le type limace. 325 Les Céphalopodes= ganglioneures Ce sont les mollusques les plus évolués et pourtant ils restent proches de la souche hypothétique par beaucoup de caractères : symétrie bilatérale, coelome développé, cavité génitale en relation avec l’appareil excréteur. Les sexes sont séparés. Après la parade, le spermatophore présenté par le mâle est transportés par un tentacule spécialisé, l’hectocotyle dans la cavité palléale de la femelle. Le développement est direct c’est à-dire sans larve libre. La croissance est illimité et leur longévité de plusieurs années. Ces mollusques sont nageurs, généralement de grande taille. La partie antérieure du pied, annexée à la tête forme un nombre variable de tentacules préoraux qui entourent totalement la tête. Ce déplacement du pied dans un plan sagittal, amène en position ventrale la cavité palléale et son complexe : branchies, anus, pore excréteur, orifices génitaux se retrouvent face ventrale et s’ouvrent vers l’avant, juste en arrière de la tête. La fente palléale fait presque le tour du corps et assure la pénétration de l’eau dans la cavité palléale ; mais elle est obturée dans sa partie par le siphon qui est la partie postérieure du pied transformée en cornet dont le rôle est d’expulser l’eau. Les céphalopodes sont donc complètement enveloppés dans leur manteau ouvert vers l’avant et nagent à reculons en expulsant l’eau de la cavité. C’est la force de l’eau éjectée vers l’avant qui propulse l’animal en direction (15 à 20 km/h) opposée. Mais lorsque l’animal attaque une proie, il nage en avant, en repliant l’entonnoir vers l’arrière ce qui provoque un jet d’eau dans cette direction. Les Céphalopodes peuvent aussi utiliser le battent des nageoires qui sont des expansions du manteau. Les Céphalopodes qui sont des prédateurs particulièrement efficaces grâce au système sensoriel de la tête et par la position nouvelle du pied adapté, à une nouvelle fonction : la capture de la nourriture. La tête des céphalopodes est pourvue d’yeux et de statocystes (organe sensoriel)hautement différenciés. La radula est toujours présente mais ce sont surtout les mâchoires formant le bec de perroquet qui sont puissantes. Les céphalopodes sont des prédateurs pélagiques (décapodes) ou vivant sur le fond (octopodes). Le développement des céphalopodes est direct : les œufs sont très riches en vitellus et le clivage ne concerne que le pôle animal. A l’éclosion, les jeunes possèdent tous les organes essentiels des adultes. On divise les Céphalopdes en Nautiloïdes et Coléoïdes , les tétrabranchiaux et les dibranchiaux . * Les Nautiloïdes (Tétrabranchiaux) Ils ne sont représentés aujourd’hui que par le seul genre Nautile restreint à la zone indo-pacifique 15 Primitifs, le manteau sécrète une coquille externe, enroulée et divisée en loges ; l’animal n’occupe que la dernière loge mais reste en contact avec la loge initiale par un ligament dorsal. * Les coléoïdes (Dibranchiaux) Ils sont plus nombreux et largement répartis. Ils ont uns masse viscérale nue, la coquille étant cachée sous le manteau et régressée. Les yeux sont complexes et il y a une poche du noir. La bouche située au milieu de la base des tentacules comporte une double lèvre circulaire et un bec de perroquet, caractéristique du groupe , et il y a aussi la radula. Les sexes sont séparés.. - Les Décapodes 4 paires de bras courts et une paire de bras longs rétractiles ; ils possèdent des ventouses pédiculées, une coquille interne (l’os), des nageoires latérales. Ce sont les seiches, sépioles, et les calmars qui peuvent atteindre des dimensions considérables ; le plus grand céphalopodes connu atteint 17 mètres, Architeuthis. Les seiches sont de bons nageurs mais ils ne s’éloignent pas du fond, les calmars ont un pouvoir locomoteur remarquable en haute mer. - Les Octopodes Les pieuvres avec 8 bras plus longs que le corps, des ventouses sessiles et jamais de coquille . Les gros yeux latéraux sont hautement différenciés. Elles vivent au contact du substrat. 16 Synthèse Cet embranchement tire son nom de la consistance du corps : mou. C’est parmi les Mollusques que se rencontrent les géants des invertébrés. Numériquement il est important puisque seul l’embranchement des Arthropodes compte plus d’espèces. L’embranchement des Mollusques réalise un exemple intéressant de radiation adaptative. A l’exception de quelques espèces, les Mollusques se déplacent peu. Du point de vue biologique, les formes primitives ont une vie rampante. Les bivalves montrent une adaptation à la vie fouisseuse ; les côtes sableuses sont favorables à ces espèces fouisseuses, filtreuses. Les Gastéropodes sont des animaux de la zone intertidale mais certaines espèces sont adaptées à la vie pélagique. En milieu côtier marin, ce sont essentiellement les variations du niveau de l’eau qui conditionnent la répartition des populations ainsi que l’exposition. Les côtes rocheuses constituent un milieu très sélectif où peu d’espèces peuvent se maintenir mais étant les seules à se partager l’espace, elles sont alors en grande densité (moules, patelles). Certains Bivalves et Gastéropodes se sont adaptés à la vie en eau douce et les Pulmonés ont même donné des formes terrestres. Les formes parasites sont rares mais montrent chez les Gastéropodes une transformation extrêmement marquée du type mollusque. Les principaux régimes alimentaires connus dans le règne animal sont observables chez les mollusques : phytophages ou consommateurs primaires ; prédateurs ou consommateurs secondaires ; saprophages et nécrophages encore appelés biodécomposeurs. Les Mollusques présentent des affinités incontestables avec les Annélides (cf embryologie). Ce sont des Bilatélaria, et pourtant, l’axe primaire d’allongement suivant la ligne bouche-anus, est bien développé seulement chez les Aplacophores et les Polyplacophores. Il est déjà moins marqué chez les Monoplacophores et Bivalves. Les autres, Scaphopodes, Gastéropodes et Céphalopodes montrent un développement de la masse viscérale à peu près perpendiculaire à l’axe primaire et devenant largement prépondérant. Phylum homogène en ce qui concerne l’organisation interne mais à l’apparence variée en raison de la diversité des structures. Tête : peut être très développée comme chez les gastéropodes, les céphalopodes, ou disparaître = bivalves. Radula toujours présente à l’exception des bivalves Manteau : toujours présent, il forme la cavité palléale. Cavité palléale : en générale ventrale et très grande chez les bivalves- ventrale et antérieure en forme d’entonnoir chez les cépaholopdes – au dessus de la tête et rapportée en avant chez les gastéropodes Coquille sécrétée par le manteau est de forme variée ; elle peut être très réduite et recouverte par le manteau (limace, os de seiche) ou disparaître = gastéropodes nudibranches et pieuvres Pied : ventral en forme de hache (bivalves), sole de reptation (escargot), couronne de tentacules (céphalopodes). Il sert à la locomotion, à la fixation (byssus des bivales), à la prise de nourriture (céphalopodes).
