La nouvelle classification des Protostomiens
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1 La nouvelle classification des Protostomiens Les animaux bilatériens se divisent en deux groupes : les Protostomiens et les Deutérostomiens. Les Protostomiens sont caractérisés par : Ø la bouche formée à partir du blastopore, Ø le coelome schizocoelique, Ø le système nerveux ventral, Ø le squelette externe (à l’exception du squelette hydrostatique). Selon la classification traditionnelle fondée sur la présence ou l’absence du cœlome, on divise les Protostomiens en Acoelomates, Pseudocoelomates et Eucoelomates. Au cours de ces dix dernières années, les études moléculaires, basées principalement sur l’analyse des séquences d’ARN ribosomique et les caractéristiques de certains gènes du développement (Hox), ont démontré que cette classification ne reflète pas les relations réelles existant entre les différents phyla (embranchements) des bilatériens. Les données moléculaires ont montré que les Acoelomates, les Pseudocoelomates et les Eucoelomates n’étaient pas des taxa valables. Le groupe des lophophoriens (ectoproctes, branchiopodes et phoronidiens) a été rapproché des mollusques et des annélides, en créant le groupe des Lophotrochozoa. Les études moléculaires ont montré également que les nématodes et certains autres pseudocoelomates sont proches des arthropodes, et clairement séparés des mollusques et des annélides. Le terme Ecdysozoa fut crée pour ce groupe ayant comme principal point commun la présence d’une cuticule plus ou moins rigide rendant obligatoire le phénomène de mue au cours de la croissance (ecdysis = mue). Les Protostomiens sont donc divisés en deux grands groupes : les Lophotrochozoa et les Ecdysozoa. Les Lophotrochozoa regroupent les animaux possédant un lophophore (couronne de tentacules entourant la bouche) ou une larve de type trochophore . 13 phyla y sont inclus : 1. Acanthocephala 2. Annelida 3. Briachopoda 4. Cycliophora 2 5. Ectoprocta 6. Entoprocta 7. Gnathostomulida 8. Mollusca 9. Nemertini 10. Phoronida 11. Platyhelminthes 12. Rotifera 13. Sipuncula Les Ecdysozoa sont caractérisés par (1) la perte des cils locomoteurs des cellules de l’épiderme, (2) la cuticule formée de trois couches, et (3) la croissance par des mues sous le contrôle d’hormones ecdystéroïdes. Ils regroupent 9 phyla : 1. Arthropoda 2. Gastrotricha 3. Kinorhyncha 4. Loricifera 5. Nematoda 6. Nematomorpha 7. Onychophora 8. Priapula 9. Tardigrada A lire : André Adoutte, Guillaume Balavoine, Nicolas Lartillot, Olivier Lespinet, Benjamin Prud'homme, and Renaud de Rosa, The new animal phylogeny : Reliability and implications. PNAS 97: 4453-4456 (2000) Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant. Belin (2001) 3 Phylum ANNELIDA [les vers annelés - du latin "annelus" = petit anneau] Les Annélides sont des vers coelomates, à symétrie bilatérale. Leurs caractères dérivés sont : Ø la métamérisation (la segmentation) Ø les soies chitineuses (chaetae), Ø un système circulatoire clos. La métamérisation est un arrangement en série linéaire de parties semblables du corps appelées métamères ou somites. C’est un phénomène mésodermique, normalement limité à la musculature et à la cavité du corps. Une métamérisation secondaire peut être observée au niveau des appareils circulatoire, respiratoire, excréteur et parfois génital, et au niveau du système nerveux. Le tube digestif, d’origine endodermique, n’est jamais métamérisé. La métamérisation constitue un avantage adaptatif dans la locomotion des annélides. Le mouvement d’une annélide résulte de la déformation du corps qui est placée sous le contrôle des septes internes, qui règlent la diffusion du fluide coelomique dans les divers segments. La pression du fluide cœlomique crée une sorte de squelette hydrostatique. Caractéristiques q q q q q q q q q Le corps est entièrement segmenté, extérieurement et intérieurement. Le coelome est compartimenté par des septes. La paroi du corps comprend un épiderme, recouvert d’une cuticule, et une musculature circulaire et longitudinale. L’épiderme porte souvent des soies, et la paroi du corps peut être différenciée en parapodes, eux aussi métamérisés. Le tube digestif est complet et non métamérique ; soutenu par des mésentéries ; la digestion est extracellulaire. L’appareil circulatoire est clos. Il comprend des vaisseaux dorsal et ventral, des ramification dans chaque segment et un système de capillaires assurant une irrigation efficace et rapide de toutes les parties du corps. Le système excréteur est fait de néphridies, disposées par paires dans les segments. La respiration est cutanée (par simple diffusion à travers le paroi) ou branchiale. Le système nerveux comprend des ganglions cérébroïdes, reliés à une chaîne nerveuse ventrale par un collier périoesophagien, avec des ganglions dans chaque segment. La larve, si elle existe, est une trochophore. Classification Les Annélides sont traditionnellement divisées en deux classes : les Polychaeta et les Clitellata. Les Clittelata sont souvent subdivisés en sous-classes Oligochaeta et Hirudinea. Selon la nouvelle classification les Annélides comprennent aussi les Echiura et les Pogonophora, deux groupes des protostomiens, qui ont été auparavant considérés comme des phyla à part entière, mais qui semblent être des polychètes dérivés, non métamérisés. 4 Classe POLYCHAETA Il s’agit du plus grand groupe d’Annélides, qui compte plus de 10'000 espèces actuelles, la plupart marines. La taille présente de grandes variations, dès quelques cm jusqu’à 3 m de longueur. Beaucoup de formes sont vivement colorées. Morphologie Typiquement, un ver polychète comprend : q une tête ou prostomium, pouvant porter des ocelles, des antennes, des cirrhes et une paire de palpes, q le premier segment ou peristomium, portant la bouche et parfois des soies, le panache de tentacules ou des palpes, q le tronc, qui consiste en un nombre défini ou indéfini de segments, tous semblables, ou modifiés au niveau de régions spécialisées. q le dernier segment ou pygidium. La plupart des segments du tronc portent une paire d’expansions du corps, les parapodes. Chaque parapode peut être simple ou double, dans ce dernier cas composé d’un notopodium dorsal et d’un neuropodium ventral. Les deux parties du parapode peuvent aussi porter des lobes, des plis, des tentacules ou des cirrhes. Typiquement, les parapodes portent des soies abondantes, d’où le nom du groupe. Les soies ont des fonctions dans la natation, l’adhésion, la respiration, la reproduction, la défense, et fonctionnent aussi en tant qu’organes sensoriels. Anatomie q Le coelome est divisé en compartiments par des septes, qui suivent l’organisation métamérique du corps. Les cavités coelomiques successives restent souvent en communication, les septes étant souvent incomplets. q Le tube digestif est généralement droit, ou se dichotomise en cæcum pour augmenter sa capacité. Certaines parties du tube digestif sont spécialisées, notamment un pharynx évaginable et armé de dents et mâchoires chez beaucoup de formes errantes. q Les espèces sédentaires sont munies de tentacules oraux extensibles et contractiles, garnis de rainures ciliées et chargées de mucus pour permettre la capture des particules alimentaires. 5 q Le système nerveux comprend une masse ganglionnaire cérébroïde dorsale, des connectifs périoesophagiens et une chaîne nerveuse ventrale. q Les organes sensoriels sont bien développés (oeil ou tache photosensible, des chimiorécepteurs, des statocystes). q Le système circulatoire est clos ; la propulsion du sang est assurée par une contraction péristaltique de la paroi du vaisseau dorsal, parfois modifié en coeur. q Le système excréteur est typiquement formé d’une paire de néphridies par segment. Reproduction La reproduction est asexuelle (fission, bourgeonnement, cassures) et sexuelle. Les sexes sont généralement séparés. La larve trochophore est caractéristique des Polychètes. La trochophore nage dans le plancton ou reste enfermée dans l’oeuf où elle évolue en post-trochophore. La trochophore possède trois bandes ciliées. Au cours de sa métamorphose, la trochophore passe par une série de stades au cours desquels les organes de la larve sont remplacés par ceux de l’adulte. L’un des stades est celui de la polytroche, qui est une trochophore segmentée. Classification Une classification traditionnelle, fondée sur l’écologie, subdivise les Polychètes en deux groupes : • les Polychètes errantes (Errantia), qui nagent librement (ou vivent à l’intérieur d’un tube qu’elles peuvent quitter) ; le groupe comprend les formes activement fouisseuses, rampantes ou pélagiques. • les Polychètes sédentaires (Sedentaria), qui vivent à l’intérieur d’un tube qu’elles ne quittent jamais et n’exposent que leur tête à l’extrémité du tube. Une classification basée sur l’analyse cladistique des caractères morphologiques propose de diviser les Polychètes en deux clades : Scolecida et Palpata. Les Scolecida (Scoléciformes) sont des polychètes sédentaires et fouisseurs, vivant dans le sable ou dans la vase. Leur corps est divisé en plusieurs régions, donc la région moyenne est pourvue de branchies (ex. Arenicola marina). Les Palpata comprennent la majorité des polychètes, divisée en des Aciculata, (en majorité errants) caractérisés par des acicules (des soies internes dans les parapodes) et des Canalipalpata (en majorité sédentaires) possédant une couronne de longs tentacules, chacun pourvu d’une gouttière ciliée qui conduit les particules alimentaires vers la bouche. 6 Classe CLITTELATA Sous-classe OLIGOCHAETA Les Oligochètes sont des Annélides Clittelates, terrestres ou dulcicoles (exceptionnellement marins). Le groupe compte environ 3000 espèces (ex. Lumbricus terrestris). Les Oligochètes différent des Polychètes par les caractères suivants : Ø une absence de parapodes, Ø une réduction des soies, Ø un pharynx non évaginable, Ø un clitellum (ou selle), une structure glandulaire portée à maturité sexuelle, Ø hermaphroditisme, Ø la fécondation interne, Ø le développement direct (sans stades larvaires). Morphologie q Le corps est cylindrique, plus ou moins aplati. q La bouche terminale est généralement surmontée par un court prostomium qui ne porte pas d’appendices. q La segmentation externe est bien marquée et le nombre de segments varie de 6 à 600 chez les vers de terre géants. Anatomie q La paroi du corps consiste en un épithélium simple de cellules en colonnes, cuticulé, contenant des cellules glandulaires et des cellules sensorielles, et en une musculature circulaire et longitudinale séparée de l’épithélium par une membrane basale conjonctive. q Le coelome est bien développé et compartimenté par des septes. Il communique avec l’extérieur par des pores dorsaux. Le fluide coelomique joue un rôle important dans la turgescence qui est nécessaire à la locomotion. q Le tractus digestif consiste en une cavité buccale, un pharynx musculaire, un oesophage, un jabot, un gésier et un intestin. q Les néphridies sont plus ou moins modifiées selon les espèces ; parfois multiples, parfois alimentés par plusieurs néphrostomes. 7 q La respiration est essentiellement assurée par un dispositif cutané. La peau est richement vascularisée et doit être humide pour que la respiration soit possible. q Le système circulatoire est clos et comprend une région pulsatile qui fonctionne comme un coeur. Le sang est incolore ou coloré par de l’hémoglobine. q Le système nerveux consiste typiquement en un ganglion cérébroïde bilobé, un anneau périoesophagien et une chaîne ventrale. q Les organes sensoriels sont de plusieurs types, logés pour la plupart dans l’épiderme. Ce sont en général des cellules photo-réceptrices, thermo-réceptrices et tactiles. Reproduction Toutes les Oligochètes sont hermaphrodites, avec des gonades distinctes, non métamérisées. La reproduction se passe en deux étapes : 1) Phase mâle – c’est la copulation ; les deux individus sont maintenus en position d’accouplement par un revêtement muqueux commun, sécrété par le clitellum. Au cours de la copulation s’effectue un échange de sperme, celui-ci s’accumulant dans les réceptacles séminaux de l’individu opposé, et réciproquement. Les orifices génitaux mâles se trouvent dans le segment 15, tandis que les orifices des réceptacles séminaux se trouvent dans les segments 9 et 10. Le sperme sort par l’orifice génital mâle, suit la crête sexuelle (replis de la peau) et entre dans les orifices des réceptacles séminaux de l'autre ver. Après l'échange de sperme, les deux vers se séparent. 2) Phase femelle – commence par la sécrétion d’un « cocon » par le clitellum dans lequel le ver se déplace en reculant. Quant le cocon se trouve au niveau de l’anneau 14, où se trouvent les orifices génitaux femelles, il reçoit des œufs. Au passage des segments 9-10 il reçoit le sperme accumulé dans les réceptacles séminaux et provenant d’un autre individu. Le cocon est ensuite abandonné dans la terre. La fécondation a lieu à l’intérieur du cocon. 1 à 20 jeunes vers en sortent après quelques semaines d’incubation. 8 Classe CLITTELATA Sous-classe HIRUDINEA Les Hirudinées (sangsues) sont des animaux aquatiques ou terrestres, fréquemment ectoparasites des Vertébrés. En adaptation au mode de nutrition particulier, qui consiste à sucer le sang d’un animal, les sangsues ont développé des structures uniques, telles que des ventouses ventrales (antérieure et postérieure) pour se cramponner à leur hôtes, et des diverticules du jabot, pour le stockage du sang. Environ 300 espèces connues. Les Hirudinées diffèrent des autres Annélides par : Ø l’absence de parapodes et de soies, Ø un nombre fixe de segments, avec une annulation externe secondaire, Ø des ventouses ventrales, aux deux extrémités du corps, Ø un coelome réduit, rempli pour la plupart de mésenchyme. Morphologie q Corps vermiforme, sub-cylindrique, aplati ventralement ; forme variable avant et après l’accumulation de sang dans le tube digestif ; couleur grisâtre à noire. q Les segments sont au nombre de 33, mais ils ne sont pas clairement définis, en raison de l’absence de soies et de parapodes et surtout parce que des segments secondaires (annuli) existent extérieurement. La distinction des segments est essentiellement basée sur la distribution des paires de ganglions de la chaîne ventrale. q Un clitellum est normalement présent sur les segments 9, 10, 11. q Les ventouses sont dissemblables, l’antérieure qui entoure la bouche étant généralement plus petite que la ventouse postérieure. q Le corps est communément divisé en 5 régions : § la région céphalique de 4 segments, portant la ventouse orale, la bouche, les yeux et les mâchoires, § le préclitellum de 4 segments § le clitellum de 3 segments § la région moyenne de 15 segments § la région terminale de 7 segments, modifiée pour former la ventouse postérieure 9 Anatomie q La paroi du corps est composée d’une couche de cellules épidermiques et glandulaires, un derme conjonctif, vascularisé, une musculature circulaire et longitudinale. q Le coelome est réduit et consiste en quelques espaces ou sinus, reliés par des capillaires et formant une sorte de système lymphatique. q Le tissu conjonctif qui remplit le coelome comporte parfois des cellules jaunes, semblables aux cellules chloragogènes du ver de terre. q Le système circulatoire est soit en forme de vaisseaux sanguins, soit en sinus coelomiques, modifiés en canaux pour faire circuler le sang. q La respiration est essentiellement cutanée, mais quelques sangsues possèdent des branchies ou des vésicules pouvant servir aux échanges gazeux. q Le tube digestif est complet et diverticulé pour le stockage du sang. La bouche, munie de mâchoires pour percer la peau de l’hôte, est localisée à l’intérieur de la ventouse antérieure. Les sangsues produisent une sécrétion anticoagulante qui provient de leurs glandes salivaires et qui maintient la fluidité du sang de l’hôte. q Le système excréteur consiste en métanéphridies métamérisées. q Le système nerveux suit le plan général des Annélides, avec des ganglions cérébroïdes et des ganglions ventraux, en chaîne. Reproduction Les Hirudinées sont des hermaphrodites, avec une seule paire d’ovaires et de nombreux testicules. L’appareil mâle est généralement muni d’un pénis, et si celui-ci manque, ce sont des spermatophores qui sont déposés contre la paroi de l’autre individu ; le sperme migre à travers la paroi du corps, pour aller féconder les œufs dans les ovisacs qui contiennent les ovaires. Un cocon est sécrété pour recueillir les œufs. Les cocons sont déposés sur le sol humide ou sur de végétaux. Importance médicale Les sangsues sont utilisées pour stimuler la circulation sanguine. En effet, lorsqu’une cicatrice se forme, il arrive que des vaisseaux sanguins se bloquent. En se frayant un passage sous la peau, la sangsue libère des anticoagulants en grande quantité. Cela permet aux caillots de se dissoudre, ce qui rétablit la circulation. 10 Phylum ANNELIDA Classe ECHIURA [echi = épineux, ur = queue] Echuriens, Spoon Worms Animaux marins vermiformes dotés d’une longue trompe, vivant enfouis dans la vase. Le corps est grossièrement piriforme, de quelques centimètres de diamètres, souvent couvert d’excroissances verruqueuses. La trompe est une grande gouttière plate ciliée qui transporte de petites proies et des débris englués dans du mucus. La trompe peut s’étirer et atteindre quelques mètres de longueur. Les échiuriens sont détritivores. Leur développement est indirect. Le nom "spoon-worms" fait référence à la forme de la trompe. 135 espèces connues. Caractéristiques q corps non segmenté, (mais présentant parfois une annulation superficielle), divisé en deux parties : le tronc et la trompe (proboscis), q la bouche se trouve à la base de la trompe, q tube digestif complet, un intestin long et pelotonné avec anus postérieur q une paire de soies en crochet dans la région antérieure, q système nerveux comme chez les annélides, q système circulatoire clos, q métanéphridies, q larve trochophore. Exemple : Bonellia viridis (bonellie verte) – corps ovale, 15 cm de long, la trompe peut atteindre jusqu’à 1 m ; son apex est divisé en deux ramifications ; le corps présente des excroissances verruqueuses ; couleur verte ; commune en Méditerranée ; fort dimorphisme sexuel – les mâles sont nains, mesurent seulement quelques millimètres et vivent fixés sur la trompe de la femelle, en tirant leur nourriture de la femelle. 11 Phylum ANNELIDA Classe POGONOPHORA (Vestimentifera) [pogon = barbe, phere = porter] - Pogonophores, Vestimentifères Les pogonophores sont des petits vers marins vivant dans des tubes annelés, en eaux profondes. Proches des pogonophores, mais beaucoup plus gros, les vestimentifères forment d’épais buissons près des sources hydrothermales sous-marines. Caractéristiques q Le corps est composé de 4 parties : § un lobe céphalique portant une couronne de tentacules, § un mésosome court ressemblant à un manchon, § un tronc allongé avec une gouttière ventrale et des anneaux ciliés (garnis de soies qui ont donné le nom au groupe) § un opisthosome (découvert beaucoup plus tard) q Les différentes parties du corps sont séparées par des sillons. q Le tube digestif est absent. q Les tentacules possèdent 2 rangées de cellules géantes formant de longues papilles (les pinnules). q Le système circulatoire est clos, les cellules sanguines sont nombreuses et le sang est très riche en hémoglobine. q Les sexes sont séparés. Ecologie Les vestimentifères ont été découverts à la fin des années 1970, lors de l’exploration des sources hydrothermales. A côté de sources sulfureuses on a découvert des bouquets de grand vers de plus de 1 m de long avec un panache rouge. On les a baptisés Riftia, par allusion aux rifts. Depuis 10 ans, l’exploration des dorsales à l’aide de submersibles a permis d’en découvrir un peu partout dans le monde, sur les sources chaudes, mais aussi dans des zones où se dégage du méthane et dans des fosses où s’accumulent des débris. Les vestimentifères se nourrissent grâce aux bactéries symbiotiques qui tirent leur énergie du soufre et synthétisent de la matière organique par chimiosynthèse. En plus, les cellules des tentacules des vestimentifères peuvent extraire les substances organiques dissoutes dans l’eau de mer. 12 Phylum SIPUNCULA [sipunculus = petit tuyau] - Siponcles, Peanut Worms Animaux marins vermiformes, à symétrie bilatérale, non segmentés, coelomates. 320 espèces (ex. Golfingia elongata, Sipunculus nudus) Caractéristiques q Le corps est composé d’un tronc et d’un segment rétractable, l’introvert (la trompe). q L’introvert se termine par une bouche entourée de tentacules ciliés ou des lobes collectant les particules en suspension (parfois entourée de crochets). q Le coelome est rempli de liquide et sert de squelette hydrostatique. q Le tube digestif est en forme de U, avec l’anus qui débouche dans la partie antérieure, dorsalement, à la base de la trompe. q Le système excréteur est composé de 1 ou 2 métanéphridies. q Le système nerveux est constitué de ganglions cérébroïdes dorsaux, connectés à un cordon nerveux ventral, ne présentant pas de ganglions individualisés. q Les organes sensoriels sont représentés par des papilles sensitives, des organes nucaux et des cellules ciliées, et des taches oculaires, photo-réceptrices. q Les systèmes circulatoire et respiratoire sont absents. q La paroi est constituée d’une cuticule, d’un épiderme et de couches de muscles longitudinaux et circulaires. Ecologie Les siponcles vivent sur le fond et creusent des tunnels dans le sable ou la vase du milieu marin, où ils vivent dans des crevasses rocheuses, des coquilles abandonnées ou sous les pierres. Certains sont des ectoparasites d’annélides. Ils se nourrissent de protozoaires, d’algues ou de détritus, qu’ils captent par le mucus qui recouvre les tentacules. Reproduction Les sexes sont séparés. Les gonades se présentent sous forme de lobules ; les gamètes sont évacués par les néphridies. Le stade larvaire, s’il existe, montre les caractères d’une trochophore. Les siponcles ont un pouvoir de régénération important. 13 Phylum ACANTHOCEPHALA [acantha -épine, cephale - tête ] - vers à crochets, Hook Worms Les acanthocéphales sont de petits animaux obligatoirement parasites des vertébrés, vermiformes et possédant une trompe (proboscis) antérieure rétractile, armée de crochets. 1200 espèces connues. Caractéristiques q La trompe – ou proboscis – est ornée de crochets et rétractée dans une cavité musculeuse. q Le corps à symétrie bilatérale est cylindrique, non segmenté. q Le tronc porte des papilles ou des épines. q La cavité interne est remplie de pseudocoelome. q La bouche et le tube digestif sont absents, les aliments sont absorbés directement à travers la paroi du corps q Les systèmes circulatoire et respiratoire sont absents. q Les systèmes nerveux et excréteur sont réduits. Ecologie Les acanthocéphales sont tous des parasites internes d’arthropodes à l’état juvénile, et de l’intestin des vertébrés à l’état adulte (2 hôtes obligatoires). La trompe est utilisée pour se déplacer dans son hôte ou pour se fixer sur la paroi du tube digestif du vertébré (souvent un poisson). Reproduction Les sexes sont séparés. Le mâle possède un pénis et la fécondation est interne. Les œufs sont évacués avec les fèces et peuvent se développer uniquement s’ils sont ingérés par un insecte ou un crustacé. La larve acanthor se développe dans le tube digestif d’un arthropode. Les acanthocéphales produisent des dégâts importants sur la paroi intestinale de leur hôte, et il peut y avoir un millier d’individus par hôte. Phylogénie Les acanthocéphales sont considérés comme des rotifères parasites, appartenant au groupe des Gnathifera. 14 Phylum ROTIFERA [rota : la roue, fere : porter ] - Wheel animals Les rotifères sont des petits animaux en forme de trompette, cylindriques ou sphériques, avec une couronne de cils dans la région antérieure et un pied dans la région postérieure par lequel certaines espèces peuvent se fixer sur un substrat. 1800 espèces connues. Caractéristiques q La cavité corporelle est un pseudocoelome. q La région antérieure est pourvue d’une couronne ciliée. q La bouche se trouve au milieu de la couronne de cils et l’anus en position postérieure. q Un organe masticateur (le mastax) se trouve au fond du pharynx. q Le système excréteur est formé des protonéphridies. q Le système nerveux est composé d’un ganglion cérébral et d’un nombre variable de nerfs. q Le système sensoriel est composé d’organes photorécepteurs et de cils. q Les systèmes respiratoire et circulatoire sont absents. q La taille est inférieure à 2 mm. Ecologie La plupart des rotifères sont des animaux d’eau douce, certains sont des parasites de crustacés ou d’autres invertébrés. Ils sont une composante majeure du zooplancton en eau douce, mais on les trouve également dans le sable, les tourbières et les mousses. Les rotifères se nourrissent de divers unicellulaires et de matière organique en suspension. Reproduction Les sexes sont séparés, la fécondation est interne. Le développement est direct. Certaines espèces se reproduisent par parthénogenèse, interprétée comme une adaptation à la colonisation rapide par les populations. 15 Phylum GNATHOSTOMULIDA [gnathos - mâchoire, stoma - bouche] - Gnathostomulides, Jaw Worms Un petit groupe d’animaux marins, vermiformes, acoelomates, munis d’une mâchoire complexe présentant plusieurs rangées de dents. La taille dépasse rarement 1 mm de long. On les trouve sur les plages et dans les sédiments riches en matière organique en décomposition. Environ 100 espèces décrites. Caractéristiques q Le corps se divise en une tête, un tronc et parfois une petite queue. q Le coelome est absent. q Le corps est entièrement couvert de cils locomoteurs. q La tête est pourvue d’organes sensoriels. q La bouche conduit à un pharynx musclé pourvu de mâchoires. q L’anus n’est pas observé. Reproduction Les gnathostomulides sont hermaphrodites. Phylogénie Les gnathostomulides ont été classés d’abord avec les planaires, puis placés dans un phylum séparé. Selon certains auteurs, les gnathostomulides, les rotifères, les acanthocéphales et les Micrognathozoa, forment un groupe Gnathifera. Les gnathostomulides sont un groupe frère des autres gnathifères, qui se distinguent par la présence d’éléments spécifiques dans leurs mâchoires et par l’absence de cuticule. 16 Phylum CYCLIOPHORA [découvert en 1995, une seule espèce Symbion pandora] * Un groupe d’animaux acoelomates, à symétrie bilatérale, sessiles, à mode de nutrition de type filtreur. L’unique espèce décrite vit sur les soies des pièces buccales de la langoustine ou des mandibules de homard. Les femelles adultes ont une taille d’environ 0.35 mm, les mâles nains (0.08 mm) sont fixés sur les femelles. Morphologie ♦ la bouche est entourée d’un entonnoir bordé de cils ♦ les animaux se fixent par un pédoncule court terminé par un disque Cycle de vie Au cours de la reproduction asexuée, une larve appelée pandora se développe à l’intérieur de l’adulte, puis elle est libérée et se fixe sur l’hôte. Les mâles apparaissent par bourgeonnement sur des femelles. Ils sont libérés lorsqu’ils sont remplis de sperme. Suite à la fécondation, il y a développement d’une larve dite chordoïde qui assure la dispersion d’un hôte à l’autre. Phylogénie Selon les données moléculaires, les Cycliophores sont proches des Rotifères et des Acanthocéphales. * Référence Funch, P. and R. M. Kristensen. 1995. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta. Nature 378:711-714. 17 Phylum MOLLUSCA Après les Arthropodes, les Mollusques constituent le plus grand embranchement du règne animal, avec plus de 100'000 espèces actuelles et 35'000 espèces fossiles. C’est un groupe très divers, qui comporte des formes aussi différentes que les chitons, les moules, les escargots, les poulpes, mais dont le plan d’organisation est relativement homogène. Un archétype d’un mollusque comprend 4 parties : q la tête q le pied musculaire q la masse viscérale q le manteau, qui sécrète la coquille et délimite une cavité palléale Caractères dérivés Ø le manteau - un tégument qui sécrète des formations calcaires Ø la radula - une structure buccale chitineuse Ø les branchies en forme de peigne (les cténidies) Caractéristiques q Le corps est non segmenté et la symétrie bilatérale initiale peut être altérée secondairement par torsion. q Le tube digestif est simple. q La bouche comporte 2 mâchoires chitineuses et la radula. q L’appareil circulatoire est ouvert. q Le système nerveux est constitué d’un anneau peri-oesophagien, de plusieurs paires de ganglions, d’une paire de cordons innervant le pied et d’une boucle palléale innervant le manteau et la masse viscérale. Ecologie Les mollusques habitent les milieux aquatiques ou humides ; la plupart sont marins (tout les aplacophores, monoplacophores, polyplacophores, céphalopodes, scaphopodes), certains groupes ont colonisé les eaux douces (gastéropodes, bivalves) et le domaine terrestre 18 (gastéropodes). Ils peuvent être phytophages (gastéropodes) ou carnivores (céphalopodes). Quelques espèces de gastéropodes sont parasites. Reproduction Les mollusques sont, en règle générale, à sexes séparés. La fécondation est le plus souvent externe, mais peut être interne chez certains céphalopodes ; les femelles sont le plus souvent ovipares. La larve est de type trochophore ; au cours du développement elle se transforme en larve véligère , puis en adulte. Le développement est direct chez les gastéropodes terrestres et les céphalopodes. Classification Le phylum des mollusques se divise en 8 classes : 1. Solénogastres 2. Caudofoveata 3. Polyplacophora 4. Monoplacophora 5. Gasteropoda 6. Bivalvia 7. Scaphopoda 8. Cephalopoda Les 8 classes sont relativement bien définies, mais leurs relations phylogénétiques restent discutables. Il est généralement accepté que les Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia et Scaphopoda forment un groupe monophylétique, les Conchifera (mollusques à coquille). Les solénogastres et les caudofovéates (classe Caudofoveata) sont souvent groupés dans l’ensemble des "Aplacophores", c.à.d. mollusques sans coquille. La question de savoir si ces mollusques ont divergé avant l’apparition de la coquille ou s’ils l’ont perdue secondairement reste ouverte. 19 Classe SOLENOGASTRES [solen - du Gr. tuyau, tube] Les solénogastres sont des mollusques vermiformes, à symétrie bilatérale, de petite taille (150 mm - 30 cm). Ce sont des animaux marins, benthiques, vivant à toutes les profondeurs. On les trouve souvent enroulés autour des branches de cnidaires benthiques, dont ils se nourrissent. 350 espèces connues (ex. Rhopalomenia aglaopheniae). Morphologie q la tête est indistincte et dépourvue d’organes sensoriels. q le corps vermiforme, cylindrique est dépourvu de coquille. q le manteau enveloppe tout le corps et sécrète une cuticule épaisse couverte de spicules calcaires. q la cavité palléale se présente sous forme d’une dépression postérieure, le cloaque, dans lequel s’ouvrent l’anus et les néphridiopores, et qui contient 2 branchies rudimentaires. q le pied est une simple crête ciliée logée dans un sillon délimité par les bords du manteau. q la radula est présente chez quelques espèces. Un caractère dérivé Le sillon pédieux ventral - délimité par les bords latéraux du manteau. Il renferme un pied en forme de crête ciliée. La locomotion est assurée par les mouvements des cils du pied et par l’écoulement d’une substance muqueuse sécrétée par des glandes situées à l’arrière de la bouche. Reproduction Les solénogastres sont hermaphrodites. Il n’y a pas de gonoductes indépendants, mais ce sont les néphridies qui assurent l’évacuation des produits génitaux. La segmentation est de type spiral. Leur développement embryonnaire passe par un stade trochophore. 20 Classe CAUDOFOVEATA Les caudofovéates sont des mollusques vermiformes à symétrie bilatérale, de taille millimétrique. Ce sont des animaux marins microphages qui vivent enfouis verticalement dans le sédiment, la tête en bas, en ne laissant dépasser du sédiment que leur partie postérieure, où se trouve la cavité palléale contenant deux branchies pectinées (les cténidies). Leur corps est couvert de spicules calcaires et le pied est réduit à un bouclier entourant la bouche, probablement utilisé pour creuser. 100 espèces décrites (ex. Chaetoderma nitidulum) Caractéristiques q Le manteau recouvre complètement le corps et sécrète une cuticule contenant des écailles calcaires. q Le pied et le sillon ventral sont absents. q La cavité palléale en forme de cloche protégée par de longues épines et fermée par un anneau musculaire est située postérieurement et développée en une cavité cloacale, où débouchent l’anus et 2 néphridies, et où se trouvent les 2 cténidies. q Le tube digestif se compose d’une poche stomacale doublée d’une glande digestive impaire et d’un rectum rectiligne. q La radula peut être absente chez certaines espèces. q Le système nerveux est primitif, constitué par une paire de ganglions cérébroïdes d’où partent deux cordons nerveux longitudinaux, une paire ventrale et une paire latérale. Caractère dérivé Ø Un bouclier pédieux autour de la bouche, constitué d’une plaque fouisseuse et sensorielle, et interprété comme un reste du pied. Reproduction Les caudofovéates ont des sexes séparés et la fécondation est externe. La gonade unique débouche dans la cavité réno-péricardique. Il n’y a pas de gonoductes indépendants, l’évacuation des produits génitaux s’effectue à l’aide des néphridies. 21 Classe POLYPLACOPHORA (les chitons) Les chitons sont des mollusques marins ovales allongés, ayant une coquille dorsale aplatie formée de 8 plaques calcaires articulées. La plupart des chitons vivent fixés sur les rochers littoraux, où ils se nourrissent d’algues encroûtantes et filamenteuses. Leurs plaques articulées leur permettent de s’enrouler sur eux-mêmes. La taille des chitons varie de 0.3 à 33 cm de longueur. 900 espèces (ex. Chiton tuberculatus) Caractères dérivés Ø multiples paires de branchies secondaires logées dans le sillon palléal Ø coquille subdivisée en huit plaques articulées Caractéristiques q Le corps est allongé, aplati dorso-ventralement, avec une tête réduite ne portant ni yeux, ni tentacules. q Le pied est large et occupe toute la surface ventrale du corps. q Un manteau épais entoure entièrement le corps et supporte une coquille faite de 8 plaques calcaires, qui se recouvrent partiellement les unes les autres. q En marge des plaques dorsales, le manteau sécrète des spicules calcaires. q Une cavité palléale en forme de gouttière autour du pied contient de nombreuses paires de branchies. q La bouche s’ouvre ventralement au milieu d’un disque buccal (mufle) avec une radula. q L’estomac est flanqué de deux glandes digestives (hépatopancréas). q La cavité coelomique est réduite à la cavité génitale et à la cavité rénopéricardique. q L’appareil excréteur est constitué de 2 néphridies. q Le système nerveux présente une concentration ganglionnaire antérieure. Reproduction Chez les chitons, les sexes sont séparés et la fécondation est externe. Il n’y a qu’une seule gonade médiane. Développement avec un stade larvaire trochophore qui, très vite, présente les ébauches de huit plaques squelettiques. Le stade véligère est inexistant. 22 Classe MONOPLACOPHORA Les monoplacophores sont bien connus à l’état fossile dans les sédiments marins et côtiers du début de l’ère Primaire jusqu’au Dévonien (les tryblidiidés). On croyait les monoplacophores éteints, lorsqu’en 1952, au cours de l’expédition danoise "Galathea", une dizaine de monoplacophores ont été recueillis vivants à une profondeur de plus de 3500 m. Ces spécimens ont été décrits sous le nom de Neopilina galatheae. Depuis, d’autres représentants des monoplacophores ont été retrouvés dans les mers actuelles et l’on connaît aujourd’hui 15 espèces attribuées à Neopilina. Caractère dérivé Ø Pseudométamérisation du corps - la musculature, les branchies, les néphridies et les gonades sont distribués par paires et alignés symétriquement le long du manteau Caractéristiques q La coquille a une forme patelloïde avec un apex incurvé vers l’avant. q Le pied circulaire est pourvu d’une marge et complètement entourée d’une cavité palléale. q Il existe 8 paires de muscles rétracteurs du pied. q 5-6 paires de branchies (cténidies) sont disposées symétriquement dans la cavité palléale. q 6 paires des néphridies s’ouvrent à la base de chaque branchie. q Il existe 2 paires de gonades. q La bouche est encadrée par une lèvre supérieure et une lèvre inférieure. q La radula comporte 11 rangée de dents. q Le coelome comprend 2 cavités péricardiques, 2 cavités génitales, et une grande cavité viscérale dorsale. 23 Classe GASTEROPODA Il s’agit de la plus grande classe de mollusques (100'000 espèces), adaptés à tous les milieux marins, d’eau douce et terrestres. La plupart des espèces marines sont benthiques mais certaines ont adopté un mode de vie pélagique. Bien que la majorité des gastéropodes préfèrent les habitats humides, on en observe qui se sont adaptés à des environnements chauds et secs, et même à des conditions désertiques. Il y a également quelques formes parasites dans le groupe. Les gastéropodes sont des animaux herbivores, ou des prédateurs, ou encore des nécrophages. Caractère dérivé La torsion de la masse viscérale à 180°, à un stade précis de leur développement. Cette torsion a pour effet de (1) ramener vers l’avant la cavité palléale et ses dépendances, (2) déplacer l’anus vers l’avant près de la bouche, (3) croiser la chaîne nerveuse en 8 (streptoneure). Le phénomène de la torsion a lieu au cours du développement du stade larvaire véligère. Sa cause initiale est la croissance asymétrique de la musculature droite et gauche qui rattache la coquille au complexe tête-pied. L’enroulement de la coquille et de la masse viscérale, qui accompagne la torsion, est un processus séparé. Chez certains gastéropodes (les opisthobranches), on observe une détorsion, qui s’accompagne souvent d’une réduction de la cavité palléale et de la masse viscérale, en même temps que d’une dégénérescence de la coquille. Caractéristiques q La tête est bien différenciée, portant habituellement des tentacules et des yeux. q Le pied est aplati en forme de sole servant à la reptation. q La masse viscérale est enroulée en hélice et protégée par une coquille univalve hélicoïdale. q La respiration se fait au moyen de branchies, du poumon ou à travers le tégument. q L’appareil circulatoire est bien développé : le coeur (ventricules et oreillettes), le vaisseau dorsal, les artères, l’hémocoele - cavité circulatoire formant des lacune dans le tissus. q Le coelome est réduit. q Le système nerveux est bien développé, avec des ganglions cérébroïdes, buccaux, pédieux et viscéraux. 24 q Les osphradies sont des organes chimiorécepteurs en forme des dépressions ectodermiques ciliées, richement innervées, situées à la base des cténidies. Reproduction Les gastéropodes ont des sexes séparés (Prosobranches) ou sont hermaphrodites (Pulmonés, Opisthobranches). Les glanes génitales sont toujours uniques. Chez les Prosobranches primitifs, la fécondation est externe ; elle est interne chez les formes plus évoluées. Les gastéropodes hermaphrodites (Pulmonés et Opisthobranches) sont généralement protéandriques. La fécondation croisée semble la règle chez les Pulmonés. Le premier stade larvaire est une trochophore , qui toutefois reste à l’intérieur de l’œuf chez tous les gastéropodes, sauf les plus primitifs. La majorité des gastéropodes marins a une larve véligère libre, nageuse, qui dérive de la trochophore. La véligère porte des structures nouvelles par rapport à la trochophore, ce sont le pied, des tentacules, des yeux et une coquille. Tous les Pulmonés et quelques Prosobranches sont dépourvus de stades larvaires libres. Ces stades peuvent toutefois apparaître à l’intérieur de l’œuf. Classification Les gastéropodes se subdivisent en 3 sous-classes : 1. Sous-classe Prosobranchia (branchies situées en avant du coeur) § la coquille est presque toujours présente, § la cavité palléale est ouverte vers la tête (torsion), § le tête est pourvue de tentacules sensoriels portant chacun un œil, § le système nerveux est croisé (streptoneure), § la radula est toujours présente, § un opercule fermant la coquille est généralement présent, § les sexes sont séparés, § marins, surtout benthiques, plus rarement pélagiques. § classification : § ordre Archaeogastropoda (ex. Haliotis - ormeau, Patella) – Prosobranches primitifs, principalement herbivores ; dents radulaires longues et en brosse, branchies palléales, paires, simples ou absentes, fécondation souvent externe, coquille conique ou spiralée, avec ou sans opercule. 25 § § ordre Mesogastropoda (ex. Littorina, Rissoa, Crepidula) – herbivores ou carnivores ; radula avec peu de dents, un rein, une gonade et une branchie, coquille spiralée ordre Neogastropoda (Nucella, Murex, Buccinum, Conus) – exclusivement carnivores ; coquille spiralée assez longue, branchies simples. 2. Sous-classe Opisthobranchia (branchies situées en arrière du coeur) • coquille absente chez la plupart des espèces, • respiration branchiale ou tégumentaire, • détorsion, • système nerveux chiastoneure chez les genres primitifs, ou euthyneure, • hermaphrodites, • marins ou d’eaux saumâtres, • carnivores • classification : § § § § § ordre Bullomorpha ordre Pyramidellomorpha ordre Aplysiomorpha – « limaces marines » ordre Sacoglossa ordre Nudibranchia – coquille absente, pas de cavité palléale, les branchies sont situées à la face dorsale de l’animal 3. Sous-classe Pulmonata (la cavité palléale est transformée en poumon) • coquille présente en général • manteau vascularisé délimitant une cavité pulmonaire avec orifice « pneumostome » • branchies absentes ou secondairement développées • des yeux à la base de tentacules contractiles • système nerveux très condensé antérieurement, qui échappe à la torsion • radula et mâchoire en général présentes • hermaphrodites, pas de stade larvaire libre • animaux fondamentalement terrestres • classification : • • ordre Stylommatophora – pulmonés terrestres (Helix, Limax) ordre Basommatophora – pulmonés aquatiques (Lymnaea) 26 Classe BIVALVIA (Lamellibranches) Les bivalves représentent la plus grande classe de mollusques après les gastéropodes, avec 10'000 espèces actuelles et plusieurs milliers de formes fossiles. Le groupe est essentiellement marin, avec quelques représentants adaptés à la vie en eau douce. Caractères dérivés Ø la coquille au stade adulte est constituée de deux valves, Ø absence de la radula, Ø présence d’une glande byssogène, qui fabrique le byssus - des filaments protéiques adhésifs qui collent au substrat et qui durcissent au contact de l’eau. Morphologie q q q q Le corps à symétrie bilatérale, comprimé latéralement, est complètement enveloppé par le manteau, celui-ci étant subdivisé en deux lobes latéraux qui sécrètent une coquille à deux valves ; les valves sont articulées par une charnière et jointes par un ligament cuticulaire et élastique ; des muscles adducteurs, antérieur et postérieur tendent à refermer la coquille. La tête est absente ou, si l’on veut, réduite à la bouche, celle-ci étant dépourvue de radula et de bulbe buccal, mais munie de palpes labiaux. La cavité palléale est vaste et contient deux branchies lamellaires symétriques. Le pied est comprimé latéralement, adapté à la locomotion dans le sable et la vase. Anatomie q q q q q Une paire de branchies, chacune pouvant être repliée de façon à former deux feuillets. Les branchies assurent la respiration, mais jouent également un rôle dans le processus de filtration des particules alimentaires. La nourriture est capté par les sécrétions muqueuses des cils branchiaux, puis conduite dans un sillon nourricier qui se dirige vers la bouche. Le tube digestif comprend la bouche, entourée des palpes labiaux, un oesophage, un estomac parfois avec des diverticules digestifs, et un intestin qui traverse le coeur et le péricarde. Chez les bivalves évolués, l’estomac contient un stylet cristallin à croissance continue, qui libère par sa dissolution permanente des enzymes (amylase, lipase). L’appareil circulatoire est lacunaire. Il comprend un coeur contenu dans le péricarde et deux aortes. Le système artériel aboutit dans des lacunes où le sang circule librement dans le tissus, avant de gagner les sinus, dont le plus important est le sinus ventral placé sous le complexe réno-péricardique. Du sinus ventral, le sang accède au rein où il s’épure avant de pénétrer dans les branchies puis de rejoindre les oreillettes du coeur par des veines branchiales efférentes. Le système excréteur comprend deux reins qui s’ouvrent dans le péricarde, la cavité coelomique des mollusques. Le système nerveux suit le schéma général des mollusques, avec des ganglions cérébroïdes reliant par des commissures les divers ganglions viscéraux, pédieux, etc. 27 q Les organes sensoriels sont des ocelles, des organes tactiles, des statocystes, des osphradies. Reproduction Les sexes sont le plus souvent séparés ; seuls Ostraea et Pecten, de même que les Sphaeriidae d’eau douce, sont hermaphrodites. La fécondation est normalement externe, parfois elle se fait dans la cavité palléale où les spermatozoïdes sont amenés par le courant d’eau. Chez la plupart des espèces d’eau douce, l’incubation des larves a lieu à l’intérieur des branchies, dans un marsupium branchial. Chez les formes marines, le développement passe habituellement par les stades trochophore et véligère. Ecologie Les bivalves sont pour la plupart des espèces fouisseuses et sédentaires. Ce sont des microphages filtreurs se nourrissant de particules apportées par le courant inhalent jusqu’à la bouche. Le nourriture est essentiellement du plancton et des détritus organiques en suspension dans l’eau. Classification 1. sous-classe Protobranchia - branchies à fonction respiratoire seulement, localisées à l’arrière de la cavité palléale, bipectinées, portant deux rangées de filaments sur l’axe ; présence d’une sole pédieuse, charnière taxodonte (à dents toutes semblables) § ordre Paleotaxodonta (ex. Nucula, Yoldia) § ordre Solemyoida (ex. Solemya) 2. sous-classe Pteriomorpha (Filibranchia) - branchies à fonction respiratoire et alimentaire, avec de très longs filaments, présentant des jonctions inter-filamentaires ; byssus bien développé § ordre Taxodonta (ex. Arca, Glycymeris) - nombreuses dents toutes semblables § ordre Anisomyaria (ex. Mytilus, Pinna, Pecten, Ostrea) - atrophie des dents 3. sous-classe Heterodonta (Eulamellibranchia) - branchies alimentaires et respiratoires, en forme de lames grillagées dont les feuillets ont des jonctions interfoliaires ; elles séparent nettement les 2 étages de la cavité palléale ; le coeur est traversé par le rectum ; souvent pourvus de siphons ; subdivisés selon les caractéristiques de la charnière en : § ordre Heterodonta (ex. Cardium, Tridacna, Venus) - dents en petit nombre, variables § ordre Adapedonta (ex. Ensis, Mya, Pharus) - dents remplacées par un cuilleron ligamentaire calcifié ; siphons bien développés. 4. sous-classe Paleoheterodonta - inclut une famille presque totalement éteinte (Trigoniidae) et une superfamille de bivalves d’eau douce (Unionoidea) 5. sous-classe Anomalodesmata (Septibranchia) - animaux abyssaux ; branchies modifiées en septum musculeux percé d’un ou plusieurs orifices, fonction respiratoire du manteau 28 Classe SCAPHOPODA (les dentales) Les scaphopodes sont des mollusques marins, fouisseurs, pourvus d’une coquille allongée, légèrement incurvée, ouverte à ses deux extrémités. La taille de la coquille varie de 4 mm à 15 cm. Les scaphopodes vivent dans toutes les mers depuis la zone littorale jusqu’à 7000 m de profondeur. Ils s’enfouissent obliquement dans le sédiment, la partie postérieure de la coquille maintenue hors du substrat. Ce sont des animaux microphages, qui attrapent les particules alimentaires grâce aux captacules. 400 espèces actuelles. Caractères dérivés Ø les captacules - de longs filaments ciliés contractiles et pourvus de glandes adhésives, Ø la coquille en forme de tube conique ouvert aux deux bouts. Caractéristiques q Manteau fusionné en un tube avec deux ouvertures : une ouverture antérieure par lequel sortent le pied et les tentacules, et une ouverture postérieure qui sert au passage d’eau dans la cavité palléale. q Le pied ventral et cylindrique se termine par un renflement contractile, entouré d’une collerette formée par les lobes latéraux. q La tête est très réduite et dépourvue d’yeux. q La bouche est encadrée par des palpes buccaux et deux lobes portant de nombreux tentacules (ou captacules) munis de boutons adhésifs qui sécrètent un mucus dans lequel s’agglutinent les micro-organismes. q Le bulbe buccal porte la radula. q Le système circulatoire est dépourvu de cœur, le sang est maintenu en circulation par le mouvement d’extension et de rétraction du pied. q Les branchies sont absentes, la respiration est assurée par la surface ciliée du manteau. q L’appareil excréteur est constitué de deux reins débouchant dans la cavité palléale. Reproduction Les sexes sont séparés et il n’y a qu’une seule gonade. La fécondation est externe. Les stades larvaires trochophore et véligère sont présents. 29 Classe CEPHALOPODA Les céphalopodes représentent le groupe le plus spécialisé des Mollusques, qui surpassent tous les autres groupes du point de vue de leur organisation, de leur développement cérébral, de leurs organes sensoriels, et de leur mode de locomotion. Les Céphalopodes regroupent les poulpes (ou pieuvres), les seiches, les calmars, le nautile, etc. avec des tailles allant de 15 à 20 mm chez le minuscule calmar Idiosepius, jusqu’à 22 mètres chez le calmar géant Architeuthis princeps. Les céphalopodes sont des prédateurs marins pélagiques (décapodes) ou benthiques (octopodes), vivant dans toutes les mers et océans du monde. Ils se nourrissent surtout de poissons, de crustacés et de mollusques. Lorsqu’ils se sentent menacés, les céphalopodes protègent leur fuite par l’émission d’un nuage d’encre. Les céphalopodes sont connus pour leur intelligence et leurs facultés d’apprentissage assez développées. Plusieurs espèces ont la faculté de changer de couleur, dont ils se servent pour se protéger, pour chasser ou pour la parade nuptiale. Les céphalopodes nagent à reculons, en expulsant l’eau de leur cavité palléale. Il existe 730 espèces des céphalopodes, sans compter de nombreuses espèces fossiles appartenant aux groupes des ammonites et bélemnites. Caractères dérivés Ø tentacules préhensiles - formés par la partie antérieure du pied, Ø siphon - un entonnoir musculeux constitué de deux lobes enroulés en cornet, formé par la partie postérieure du pied, Ø système circulatoire clos, Ø système nerveux centralisé (un "cerveau" protégé par une capsule cartilagineuse) Ø poche à "encre" - stockant un liquide foncé évacué lorsque l’animal se sent menacé, Ø "bec de perroquet" - deux pièces mandibulaires en forme de bec. Reproduction Chez les céphalopodes les sexes sont séparés. Les spermatophores produits par le mâle sont transportés par un tentacule spécialisé (l’hectocotyle) dans la cavité palléale de la femelle. Le développement est direct, c’est-à-dire sans stade larvaire (trochophore ou véligère). Les embryons de céphalopodes ressemblent à de petits adultes. Classification Les Céphalopodes actuels sont divisés en deux sous-classes : 1. Nautiloidea (Tetrabranchiata) - un genre unique, Nautilus, avec une coquille externe 2. Coleoidea (Dibranchiata) : - Decapoda (Sepia, Loligo, Sepiola, Spirula) - 10 tentacules - Octopoda (Octopus, Eledone, Argonauta) - 8 tentacules
