La nouvelle classification des Protostomiens

1
La nouvelle classification des Protostomiens
Les animaux bilatériens se divisent en deux groupes : les Protostomiens et les
Deutérostomiens. Les Protostomiens sont caractérisés par :
Ø la bouche formée à partir du blastopore,
Ø le coelome schizocoelique,
Ø le système nerveux ventral,
Ø le squelette externe (à l’exception du squelette hydrostatique).
Selon la classification traditionnelle fondée sur la présence ou l’absence du cœlome, on divise
les Protostomiens en Acoelomates, Pseudocoelomates et Eucoelomates. Au cours de ces dix
dernières années, les études moléculaires, basées principalement sur l’analyse des séquences
d’ARN ribosomique et les caractéristiques de certains gènes du développement (Hox), ont
démontré que cette classification ne reflète pas les relations réelles existant entre les différents
phyla (embranchements) des bilatériens. Les données moléculaires ont montré que les
Acoelomates, les Pseudocoelomates et les Eucoelomates n’étaient pas des taxa valables. Le
groupe des lophophoriens (ectoproctes, branchiopodes et phoronidiens) a été rapproché des
mollusques et des annélides, en créant le groupe des Lophotrochozoa. Les études moléculaires
ont montré également que les nématodes et certains autres pseudocoelomates sont proches des
arthropodes, et clairement séparés des mollusques et des annélides. Le terme Ecdysozoa fut
crée pour ce groupe ayant comme principal point commun la présence d’une cuticule plus ou
moins rigide rendant obligatoire le phénomène de mue au cours de la croissance (ecdysis =
mue). Les Protostomiens sont donc divisés en deux grands groupes : les Lophotrochozoa et
les Ecdysozoa.
Les Lophotrochozoa regroupent les animaux possédant un lophophore (couronne de
tentacules entourant la bouche) ou une larve de type trochophore. 13 phyla y sont inclus :
1. Acanthocephala
2. Annelida
3. Briachopoda
4. Cycliophora

2
5. Ectoprocta
6. Entoprocta
7. Gnathostomulida
8. Mollusca
9. Nemertini
10. Phoronida
11. Platyhelminthes
12. Rotifera
13. Sipuncula
Les Ecdysozoa sont caractérisés par (1) la perte des cils locomoteurs des cellules de
l’épiderme, (2) la cuticule formée de trois couches, et (3) la croissance par des mues sous le
contrôle d’hormones ecdystéroïdes. Ils regroupent 9 phyla :
1. Arthropoda
2. Gastrotricha
3. Kinorhyncha
4. Loricifera
5. Nematoda
6. Nematomorpha
7. Onychophora
8. Priapula
9. Tardigrada
A lire :
André Adoutte, Guillaume Balavoine, Nicolas Lartillot, Olivier Lespinet, Benjamin
Prud'homme, and Renaud de Rosa, The new animal phylogeny : Reliability and
implications. PNAS 97: 4453-4456 (2000)
Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant. Belin
(2001)

3
Phylum ANNELIDA
[les vers annelés - du latin "annelus" = petit anneau]
Les Annélides sont des vers coelomates, à symétrie bilatérale. Leurs caractères dérivés sont :
Ø la métamérisation (la segmentation)
Ø les soies chitineuses (chaetae),
Ø un système circulatoire clos.
La métamérisation est un arrangement en série linéaire de parties semblables du corps
appelées métamères ou somites. C’est un phénomène mésodermique, normalement limité à la
musculature et à la cavité du corps. Une métamérisation secondaire peut être observée au
niveau des appareils circulatoire, respiratoire, excréteur et parfois génital, et au niveau du
système nerveux. Le tube digestif, d’origine endodermique, n’est jamais métamérisé. La
métamérisation constitue un avantage adaptatif dans la locomotion des annélides. Le
mouvement d’une annélide résulte de la déformation du corps qui est placée sous le contrôle
des septes internes, qui règlent la diffusion du fluide coelomique dans les divers segments. La
pression du fluide cœlomique crée une sorte de squelette hydrostatique.
Caractéristiques
q Le corps est entièrement segmenté, extérieurement et intérieurement.
q Le coelome est compartimenté par des septes.
q La paroi du corps comprend un épiderme, recouvert d’une cuticule, et une musculature
circulaire et longitudinale. L’épiderme porte souvent des soies, et la paroi du corps peut
être différenciée en parapodes, eux aussi métamérisés.
q Le tube digestif est complet et non métamérique ; soutenu par des mésentéries ; la
digestion est extracellulaire.
q L’appareil circulatoire est clos. Il comprend des vaisseaux dorsal et ventral, des
ramification dans chaque segment et un système de capillaires assurant une irrigation
efficace et rapide de toutes les parties du corps.
q Le système excréteur est fait de néphridies, disposées par paires dans les segments.
q La respiration est cutanée (par simple diffusion à travers le paroi) ou branchiale.
q Le système nerveux comprend des ganglions cérébroïdes, reliés à une chaîne nerveuse
ventrale par un collier périoesophagien, avec des ganglions dans chaque segment.
q La larve, si elle existe, est une trochophore.
Classification
Les Annélides sont traditionnellement divisées en deux classes : les Polychaeta et les
Clitellata. Les Clittelata sont souvent subdivisés en sous-classes Oligochaeta et Hirudinea.
Selon la nouvelle classification les Annélides comprennent aussi les Echiura et les
Pogonophora, deux groupes des protostomiens, qui ont été auparavant considérés comme des
phyla à part entière, mais qui semblent être des polychètes dérivés, non métamérisés.

4
Classe POLYCHAETA
Il s’agit du plus grand groupe d’Annélides, qui compte plus de 10'000 espèces actuelles, la
plupart marines. La taille présente de grandes variations, dès quelques cm jusqu’à 3 m de
longueur. Beaucoup de formes sont vivement colorées.
Morphologie
Typiquement, un ver polychète comprend :
q une tête ou prostomium, pouvant porter des ocelles, des antennes, des cirrhes et une paire
de palpes,
q le premier segment ou peristomium, portant la bouche et parfois des soies, le panache de
tentacules ou des palpes,
q le tronc, qui consiste en un nombre défini ou indéfini de segments, tous semblables, ou
modifiés au niveau de régions spécialisées.
q le dernier segment ou pygidium.
La plupart des segments du tronc portent une paire d’expansions du corps, les parapodes.
Chaque parapode peut être simple ou double, dans ce dernier cas composé d’un notopodium
dorsal et d’un neuropodium ventral. Les deux parties du parapode peuvent aussi porter des
lobes, des plis, des tentacules ou des cirrhes. Typiquement, les parapodes portent des soies
abondantes, d’où le nom du groupe. Les soies ont des fonctions dans la natation, l’adhésion, la
respiration, la reproduction, la défense, et fonctionnent aussi en tant qu’organes sensoriels.
Anatomie
q Le coelome est divisé en compartiments par des septes, qui suivent l’organisation
métamérique du corps. Les cavités coelomiques successives restent souvent en
communication, les septes étant souvent incomplets.
q Le tube digestif est généralement droit, ou se dichotomise en cæcum pour augmenter sa
capacité. Certaines parties du tube digestif sont spécialisées, notamment un pharynx
évaginable et armé de dents et mâchoires chez beaucoup de formes errantes.
q Les espèces sédentaires sont munies de tentacules oraux extensibles et contractiles, garnis
de rainures ciliées et chargées de mucus pour permettre la capture des particules
alimentaires.

5
q Le système nerveux comprend une masse ganglionnaire cérébroïde dorsale, des connectifs
périoesophagiens et une chaîne nerveuse ventrale.
q Les organes sensoriels sont bien développés (oeil ou tache photosensible, des
chimiorécepteurs, des statocystes).
q Le système circulatoire est clos ; la propulsion du sang est assurée par une contraction
péristaltique de la paroi du vaisseau dorsal, parfois modifié en coeur.
q Le système excréteur est typiquement formé d’une paire de néphridies par segment.
Reproduction
La reproduction est asexuelle (fission, bourgeonnement, cassures) et sexuelle. Les sexes sont
généralement séparés. La larve trochophore est caractéristique des Polychètes. La trochophore
nage dans le plancton ou reste enfermée dans l’oeuf où elle évolue en post-trochophore. La
trochophore possède trois bandes ciliées. Au cours de sa métamorphose, la trochophore passe
par une série de stades au cours desquels les organes de la larve sont remplacés par ceux de
l’adulte. L’un des stades est celui de la polytroche, qui est une trochophore segmentée.
Classification
Une classification traditionnelle, fondée sur l’écologie, subdivise les Polychètes en deux
groupes :
• les Polychètes errantes (Errantia), qui nagent librement (ou vivent à l’intérieur d’un
tube qu’elles peuvent quitter) ; le groupe comprend les formes activement fouisseuses,
rampantes ou pélagiques.
• les Polychètes sédentaires (Sedentaria), qui vivent à l’intérieur d’un tube qu’elles ne
quittent jamais et n’exposent que leur tête à l’extrémité du tube.
Une classification basée sur l’analyse cladistique des caractères morphologiques propose de
diviser les Polychètes en deux clades : Scolecida et Palpata. Les Scolecida (Scoléciformes)
sont des polychètes sédentaires et fouisseurs, vivant dans le sable ou dans la vase. Leur corps
est divisé en plusieurs régions, donc la région moyenne est pourvue de branchies (ex.
Arenicola marina). Les Palpata comprennent la majorité des polychètes, divisée en des
Aciculata, (en majorité errants) caractérisés par des acicules (des soies internes dans les
parapodes) et des Canalipalpata (en majorité sédentaires) possédant une couronne de longs
tentacules, chacun pourvu d’une gouttière ciliée qui conduit les particules alimentaires vers la
bouche.