UE2 – Histologie Tissu Musculaire Strié Squelettique

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UE2 Histologie
Tissu Musculaire Strié Squelettique
Définition :
Il existe 3 types de tissus musculaires :
- Le tissu musculaire strié qui permet les mouvements volontaires sous contrôle du système
nerveux dit cérébro-spinal. On l’appel strié car il apparait strié au MO.
- Le tissu musculaire lisse qui permet les mouvements non volontaires sous contrôle du système
nerveux dit autonome ou végétatif (ex : appareil digestif).
- Le tissu musculaire myocardique qui permet la contraction non volontaire du muscle strié
cardiaque sous contrôle du système nerveux autonome (le seul muscle strié ne répondant pas à
une contraction volontaire).
Tous les types de tissus musculaires sont composés d’un seul type cellulaire : les myocytes (de
longues cellules allongées = fibres musculaires). Ces cellules sont constituées de myofilaments
d’actine et de myosine (protéines organisées de façon précise permettant la contraction musculaire)
présents dans le cytoplasme, elles possèdent des récepteurs et de transporteurs (notamment des
transporteurs du glucose, qui est consommé lors de l’effort : il permet de récupérer l’énergie
nécessaire à la contraction). Les myocytes sont revêtus par une membrane basale (rôle fonctionnel :
accrochage de la laminine). Les myofilaments d’actine des myocytes sont ancrés à la laminine de la
MB par un complexe protéique transmembranaire constitué entre autre d’une molécule de dystrophine
(ce complexe offre une très grande résistance des tissus musculaire ainsi que leur cohésion).
I- Tissu à 4 composantes
1- Composante musculaire
Les tissus musculaires striés squelettiques sont composés de rabdomyocytes. Ces cellules possèdent un
diamètre compris entre 10 et 100 µm et une longueur de 10 à 50 cm. Ces cellules possèdent des
centaines de noyaux situés en périphérie de la cellule. Leur membrane plasmique est appelée
sarcolemme et le cytoplasme et appelé sarcoplasme.
Le sarcoplasme contient :
- Des myofibrilles qui sont composés d’alignements de petits segments identiques : les
sarcomères (il s’agit de l’unité fonctionnelle élémentaire du muscle).
- Des mitochondries volumineuses (apportent l’ATP nécessaire).
- Des grains de glycogène qui permettent le stockage du glucose.
- Des molécules de myoglobine (protéines fixant l’oxygène dans le muscle afin de le restituer
aux mitochondries). Ces molécules donnent leur couleur rouge aux muscles striés
squelettiques.
- Des protéines du cytosquelette (microtubules et filaments intermédiaires de desmine) qui
assurent la cohésion du tissu.
- Des poches de REL (réticulum sarcoplasmique).
2- Composante conjonctive
Les cellules musculaires sont regroupées en faisceau dans le muscle. Chaque faisceau est entouré d’un
TC :
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- Epimysium autour du muscle entier
- Périmysium qui entoure chaque faisceau (on y retrouve des amas d’adipocytes)
- Endomysium qui entoure chaque cellule
Les muscles sont attachés au squelette par des tendons qui sont des formations de TC dense dont les
fibres de collagène adhèrent à l’épimysium ou aux extrémités des cellules musculaires les plus longues
(jonction myo-tendineuse).
3- Composante vasculaire
Les TC sont les lieux de passages des vaisseaux sanguins.
4- Composante nerveuse
Elle assure la fonction motrice et sensitive du muscle.
a) Fonction motrice
C’est la fonction permettant le mouvement volontaire du muscle.
Un motoneurone α (dont le corps cellulaire se situe au niveau de la moelle épinière) s’arborise (se
divise) en boutons terminaux, chacun faisant synapse au niveau d’une jonction neuromusculaire. Le
tout forme l’unité motrice du muscle.
Le motoneurone α libère de l’acétylcholine vers les fibres musculaires qu’il innerve (1
motoneurone peut innerver plusieurs fibres) ce qui permet de donner l’ordre de la contraction
musculaire.
b) Fonction sensitive
Elle renseigne le cerveau sur l’état de contraction du muscle et permet la posture involontaire ou la
coordination volontaire.
Il s’agit des fibres nerveuses sensorielles composants les fuseaux neuromusculaires ainsi que les
organes neuro-tendineux (structures spécialisées, équipées de mécanorécepteurs sensibles à
l’étirement).
Les fuseaux neuromusculaires sont des structures encapsulées. Il s’agit de récepteurs
sensoriels (structure histologique : différent des récepteurs membranaires) sensibles au degré
de tension du muscle et à la vitesse d’étirement de celui-ci. Ils sont disposés en parallèle avec
les cellules musculaires striées normales (cellules musculaires striées extrafusales). Ces
fuseaux sont composés de fibres musculaires spécialisées dites intrafusales, de fibres
sensitives (fibres 1-α) sensibles à l’étirement des fibres musculaires intrafusales, de fibres
motrices (issues des motoneurones γ).
II- Caractéristiques intra-cytoplasmiques du rabdomyocyte
1- Le sarcomère
Le sarcomère est l’espace fibrillaire compris entre 2 stries Z. Il s’agit de l’unité contractile du muscle.
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Chaque sarcomère est composé de filaments épais de myosine (constitue la bande H : 2 filaments
s’arriment au niveau de la ligne M) et fins d’actine (constitue la bande I, claire : 2 filaments d’actine
s’arriment au niveau de la ligne Z) organisés en polymères.
Bande A : il s’agit de la bande sombre (observation au MO), elle est dite anisotrope car elle
contient plusieurs molécules différentes dans un même milieu (les molécules sont les
filaments d’actine et de myosine)
Remarque : la bande I est dite isotrope car elle ne comprend qu’une sorte de molécule dans un milieu
spécifique.
2- L’organisation des myofibrilles
Les myofibrilles sont constituées de myosine, actine, tropomyosine, troponine, titine et nébuline. Ils
comprennent des myofilaments fins et épais :
- Les myofilaments fins : il s’agit de polymères d’actines (protéine globulaire) associées en
collier de perles. Des molécules de tropomyosine s’enroulent autour de cet axe longitudinal
d’actines auquel se fixe des molécules de troponine (hétérotrimère périodique constitué
de troponine I : dite inhibitrice, elle masque au repos le site d’interaction actine/myosine ; de
troponine C : fixe le Ca2+ ; et de la troponine T : se lie à tropomyosine).
- Myofilaments épais : assemblage d’environ 300 molécules de myosine. Leur structure forme
une crosse de hockey à double tête comportant un site de liaison à l’actine et un site à activité
ATPase (actine dépendante). Les têtes de molécule de myosine émergent régulièrement le
long des myofilaments épais selon une disposition hélicoïdale.
Remarque : la molécule de titine donne de l’élasticité à la myosine et lui permet de se stabiliser, tandis
que la nébuline aide l’actine à s’aligner.
3- Le système sarcotubulaire (= système T)
Le réticulum sarcoplasmique permet la formation de canalicules anastomosés entourant chaque
myofibrille et formant des citernes terminales (à la jonction de la ligne I et du disqua A sur chaque
myofibrille) qui possèdent une forte concentration en Ca2+.
Entre chaque citerne terminale se forme un tubule T qui pénètre dans la MP.
Un ensemble formé de 2 citernes terminales entourant un tubule T est appelé Triade.
Le système sarcotubulaire est l’ensemble des triades contenues dans une cellule musculaire.
Remarque : onde dépolarisante : libère le Ca2+ contenus dans citernes terminales vers le sarcoplasme
en se propageant au voisinage de chaque myofibrille, ce qui créé un glissement d’actine et de myosine
rétrécissant ainsi la couche claire. Cela provoque la contraction musculaire.
4- Les mitochondries
Elles sont disposées en fil dans le sarcoplasme, entre chaque myofibrille. Elles alimentent les
myocytes en énergie en libérant une grande quantité d’ATP (grâce à du glycogène) au voisinage des
filaments pour permettre la contraction musculaire.
5- La jonction neuromusculaire (plaque motrice)
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Il s’agit de la synapse formé entre un motoneurone α et une fibre musculaire. L’arborisation d’un
motoneurone permet l’innervation de plusieurs fibres (la synapse contient des mitochondries et des
vésicules synaptiques).
L’influx nerveux arrivant au bout de l’axone du motoneurone libère de l’acétylcholine qui se fixe au
niveau de la membrane plasmique post-synaptique (à la surface de la fibre musculaire) sur des
récepteurs nicotiniques. Cela entraine une dépolarisation de la membrane plasmique, le potentiel
d’action ainsi formé se propage dans le tubule T, ce qui libère le Ca2+, entrainant le glissement d’actine
et de myosine (rétrécissement de la couche claire) et donc la contraction musculaire.
III- Cellules satellites
Il s’agit des cellules souches du muscle. Elles permettent la croissance du muscle lors de l’effort ou le
renouvellement du tissu musculaire si celui-ci est endommagé.
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