UE2 – Histologie Tissu Musculaire Strié Squelettique
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UE2 – Histologie Tissu Musculaire Strié Squelettique Définition : Il existe 3 types de tissus musculaires : - Le tissu musculaire strié qui permet les mouvements volontaires sous contrôle du système nerveux dit cérébro-spinal. On l’appel strié car il apparait strié au MO. Le tissu musculaire lisse qui permet les mouvements non volontaires sous contrôle du système nerveux dit autonome ou végétatif (ex : appareil digestif). Le tissu musculaire myocardique qui permet la contraction non volontaire du muscle strié cardiaque sous contrôle du système nerveux autonome (le seul muscle strié ne répondant pas à une contraction volontaire). Tous les types de tissus musculaires sont composés d’un seul type cellulaire : les myocytes (de longues cellules allongées = fibres musculaires). Ces cellules sont constituées de myofilaments d’actine et de myosine (protéines organisées de façon précise permettant la contraction musculaire) présents dans le cytoplasme, elles possèdent des récepteurs et de transporteurs (notamment des transporteurs du glucose, qui est consommé lors de l’effort : il permet de récupérer l’énergie nécessaire à la contraction). Les myocytes sont revêtus par une membrane basale (rôle fonctionnel : accrochage de la laminine). Les myofilaments d’actine des myocytes sont ancrés à la laminine de la MB par un complexe protéique transmembranaire constitué entre autre d’une molécule de dystrophine (ce complexe offre une très grande résistance des tissus musculaire ainsi que leur cohésion). I- Tissu à 4 composantes 1- Composante musculaire Les tissus musculaires striés squelettiques sont composés de rabdomyocytes. Ces cellules possèdent un diamètre compris entre 10 et 100 µm et une longueur de 10 à 50 cm. Ces cellules possèdent des centaines de noyaux situés en périphérie de la cellule. Leur membrane plasmique est appelée sarcolemme et le cytoplasme et appelé sarcoplasme. Le sarcoplasme contient : - - Des myofibrilles qui sont composés d’alignements de petits segments identiques : les sarcomères (il s’agit de l’unité fonctionnelle élémentaire du muscle). Des mitochondries volumineuses (apportent l’ATP nécessaire). Des grains de glycogène qui permettent le stockage du glucose. Des molécules de myoglobine (protéines fixant l’oxygène dans le muscle afin de le restituer aux mitochondries). Ces molécules donnent leur couleur rouge aux muscles striés squelettiques. Des protéines du cytosquelette (microtubules et filaments intermédiaires de desmine) qui assurent la cohésion du tissu. Des poches de REL (réticulum sarcoplasmique). 2- Composante conjonctive Les cellules musculaires sont regroupées en faisceau dans le muscle. Chaque faisceau est entouré d’un TC : 1 - Epimysium autour du muscle entier Périmysium qui entoure chaque faisceau (on y retrouve des amas d’adipocytes) Endomysium qui entoure chaque cellule Les muscles sont attachés au squelette par des tendons qui sont des formations de TC dense dont les fibres de collagène adhèrent à l’épimysium ou aux extrémités des cellules musculaires les plus longues (jonction myo-tendineuse). 3- Composante vasculaire Les TC sont les lieux de passages des vaisseaux sanguins. 4- Composante nerveuse Elle assure la fonction motrice et sensitive du muscle. a) Fonction motrice C’est la fonction permettant le mouvement volontaire du muscle. Un motoneurone α (dont le corps cellulaire se situe au niveau de la moelle épinière) s’arborise (se divise) en boutons terminaux, chacun faisant synapse au niveau d’une jonction neuromusculaire. Le tout forme l’unité motrice du muscle. Le motoneurone α libère de l’acétylcholine vers les fibres musculaires qu’il innerve (1 motoneurone peut innerver plusieurs fibres) ce qui permet de donner l’ordre de la contraction musculaire. b) Fonction sensitive Elle renseigne le cerveau sur l’état de contraction du muscle et permet la posture involontaire ou la coordination volontaire. Il s’agit des fibres nerveuses sensorielles composants les fuseaux neuromusculaires ainsi que les organes neuro-tendineux (structures spécialisées, équipées de mécanorécepteurs sensibles à l’étirement). Les fuseaux neuromusculaires sont des structures encapsulées. Il s’agit de récepteurs sensoriels (structure histologique : différent des récepteurs membranaires) sensibles au degré de tension du muscle et à la vitesse d’étirement de celui-ci. Ils sont disposés en parallèle avec les cellules musculaires striées normales (cellules musculaires striées extrafusales). Ces fuseaux sont composés de fibres musculaires spécialisées dites intrafusales, de fibres sensitives (fibres 1-α) sensibles à l’étirement des fibres musculaires intrafusales, de fibres motrices (issues des motoneurones γ). II- Caractéristiques intra-cytoplasmiques du rabdomyocyte 1- Le sarcomère Le sarcomère est l’espace fibrillaire compris entre 2 stries Z. Il s’agit de l’unité contractile du muscle. 2 Chaque sarcomère est composé de filaments épais de myosine (constitue la bande H : 2 filaments s’arriment au niveau de la ligne M) et fins d’actine (constitue la bande I, claire : 2 filaments d’actine s’arriment au niveau de la ligne Z) organisés en polymères. Bande A : il s’agit de la bande sombre (observation au MO), elle est dite anisotrope car elle contient plusieurs molécules différentes dans un même milieu (les molécules sont les filaments d’actine et de myosine) Remarque : la bande I est dite isotrope car elle ne comprend qu’une sorte de molécule dans un milieu spécifique. 2- L’organisation des myofibrilles Les myofibrilles sont constituées de myosine, actine, tropomyosine, troponine, titine et nébuline. Ils comprennent des myofilaments fins et épais : - - Les myofilaments fins : il s’agit de polymères d’actines (protéine globulaire) associées en collier de perles. Des molécules de tropomyosine s’enroulent autour de cet axe longitudinal d’actines auquel se fixe des molécules de troponine (hétérotrimère périodique constitué de troponine I : dite inhibitrice, elle masque au repos le site d’interaction actine/myosine ; de troponine C : fixe le Ca2+ ; et de la troponine T : se lie à tropomyosine). Myofilaments épais : assemblage d’environ 300 molécules de myosine. Leur structure forme une crosse de hockey à double tête comportant un site de liaison à l’actine et un site à activité ATPase (actine dépendante). Les têtes de molécule de myosine émergent régulièrement le long des myofilaments épais selon une disposition hélicoïdale. Remarque : la molécule de titine donne de l’élasticité à la myosine et lui permet de se stabiliser, tandis que la nébuline aide l’actine à s’aligner. 3- Le système sarcotubulaire (= système T) Le réticulum sarcoplasmique permet la formation de canalicules anastomosés entourant chaque myofibrille et formant des citernes terminales (à la jonction de la ligne I et du disqua A sur chaque myofibrille) qui possèdent une forte concentration en Ca2+. Entre chaque citerne terminale se forme un tubule T qui pénètre dans la MP. Un ensemble formé de 2 citernes terminales entourant un tubule T est appelé Triade. Le système sarcotubulaire est l’ensemble des triades contenues dans une cellule musculaire. Remarque : onde dépolarisante : libère le Ca2+ contenus dans citernes terminales vers le sarcoplasme en se propageant au voisinage de chaque myofibrille, ce qui créé un glissement d’actine et de myosine rétrécissant ainsi la couche claire. Cela provoque la contraction musculaire. 4- Les mitochondries Elles sont disposées en fil dans le sarcoplasme, entre chaque myofibrille. Elles alimentent les myocytes en énergie en libérant une grande quantité d’ATP (grâce à du glycogène) au voisinage des filaments pour permettre la contraction musculaire. 5- La jonction neuromusculaire (plaque motrice) 3 Il s’agit de la synapse formé entre un motoneurone α et une fibre musculaire. L’arborisation d’un motoneurone permet l’innervation de plusieurs fibres (la synapse contient des mitochondries et des vésicules synaptiques). L’influx nerveux arrivant au bout de l’axone du motoneurone libère de l’acétylcholine qui se fixe au niveau de la membrane plasmique post-synaptique (à la surface de la fibre musculaire) sur des récepteurs nicotiniques. Cela entraine une dépolarisation de la membrane plasmique, le potentiel d’action ainsi formé se propage dans le tubule T, ce qui libère le Ca2+, entrainant le glissement d’actine et de myosine (rétrécissement de la couche claire) et donc la contraction musculaire. III- Cellules satellites Il s’agit des cellules souches du muscle. Elles permettent la croissance du muscle lors de l’effort ou le renouvellement du tissu musculaire si celui-ci est endommagé. 4
