PSY 1055. Psychologie de la perception. Bases physiologiques de
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PSY 1055. Psychologie de la perception. Bases physiologiques de la perception visuelle, II. Frédéric Gosselin / Eric McCabe Plan du cours • On résume et termine (au besoin) le cours de la semaine dernière… • On poursuit l’étude de la physiologie du système visuel – Corps genouillé latéral (CGL/LGN). – Cortex visuel primaire Retour sur la semaine dernière Corps genouillé latéral (LGN) droit 2*sin(angle) lumière 1)Focalisation, sin(2*angle) sin(angle+.39) 2)Degré d’angle visuel, tan(α/2) = (l/2)/d 3)Rétine : Types de cellules, Corps genouillé 0s .39 s 4)Rétine : Transduction, 1s Stimulus et lumière latéral (LGN) gauche 5)Adaptation à la noirceur 1)Amplitude*sin(fréquence*angle+phase) 6)Rétine : Convergence Cortex visuel 2)Luminance sin(angle) Œil et rétine 1 Retour sur la semaine dernière Pathologies : 1)Focalisation, 2)Médium oculaire, 3)Rétine, 4)Nerf optique Corps genouillé latéral (LGN) droit lumière 7)CR des cellules ganglionnaires (Vaughan) - Concentriques - Antagonisme centre-périphérie Corps genouillé latéral (LGN) gauche 8)Rétine : Inhibition latérale 9)Illusions (Hermann, Contraste simultanée, Mach, White) 10)Scotome Œil et rétine Plan du cours Corps genouillé latéral (LGN) droit lumière 1- Corps genouillés latéraux Corps genouillé latéral (LGN) gauche 2- Cortex visuel Traitement de l’information dans le CGL Du cortex Vers cortex Thalamus-LGN LGN 10 nerfs de la rétine → 4 nerfs vers le cortex Tronc cérébral De la rétine + En plus de recevoir les signaux optiques, le CGL reçoit des entrées en provenance du cortex visuel, du tronc cérébral, d’autres noyaux thalamiques et d’autres neurones du CGL. = Jouerait un rôle dans la régulation de l’information en provenance de la rétine. 2 Les champs récepteurs du CGL Le champs récepteur d’un neurone du CGL est une région sur la rétine qui, lorsque stimulée, permet le déclenchement de ce même neurone du CGL (Goldstein, 2001) + = luminance haute = luminance basse Le fond de la rétine Champs récepteur d’une cellule du LGN (“center-surround”) • Les champs récepteurs des neurones du CGL ont la même configuration concentrique que les cellules ganglionnaires. Il existe aussi des champs récepteurs “center OFF-surround ON” dans le LGN. (Ozhawa, DeAngelis & Freeman 1995) Organisation dans le LGN (couches) Chaque LGN a 6 couches (la couche 1 étant la plus profonde et 6, la plus superficielle). Oeil ipsilatéral : couches 2, 3 et 5 Oeil controlatéral : couches 1, 4 et 6 3 Organisation dans le LGN (rétinotopie) Chaque couche d’un LGN est rétinotopique. Les neurones situés près les uns des autres dans une structure cérébrale ont des champs récepteurs correspondant à des localisations rétiniennes voisines. Oeil Organisation dans le LGN (magno vs parvo) • Les couches 1 et 2 sont magnocellulaires. C’est-àdire qu’elles reçoivent des axones de cellules ganglionnaires de type M). • Les autres couches sont parvocellulaires. C’est-àdire qu’elles reçoivent des axones de cellules ganglionnaires de type P). Organisation dans le LGN (magno vs parvo II) • Les cellules des couches magnocellulaires et parvocellulaires ont des rôles différents dans la perception visuelle. • Lésions des couches magno : – Atteinte de la perception du mouvement. • Lésions des couches parvo : – Atteinte de la perception des couleurs, de la texture, de la profondeur et des contours. 4 Plan pour le reste du cours Corps genouillé latéral (LGN) droit lumière Corps genouillé latéral (LGN) gauche Cortex visuel primaire (V1) Régions de traitement du signal visuel dans le cortex Cortex visuel primaire (V1) ou cortex strié Cortex extrastrié Cortex visuel primaire • Au contraire des neurones du CGL, ceux du cortex strié ne répondent pas particulièrement bien à des points lumineux. 5 D. Hubel T. Wiesel Nobel en physiologie en 1981 Cellules simples • Cellules dont le champ récepteur a la forme d’un rebord ou d’une barre. + - + - + + - + - + ou ou - + - + - - + - + - Pour les barres, la polarité du centre est inversée par rapport à celle des extrémités Cellules simples • Les réponses des cellules simples sont sélectives à l’orientation et à une position rétinienne. 6 Ozhawa, DeAngelis & Freeman 1995 Classique Corrélation inversée Visionner fichiers Quicktime… Origine des cellules simples? Champs récepteurs des cellules du LGN Champ récepteur d’une cellule simple Le champs récepteur • Le champs récepteur d’un neurone du cortex strié est la région sur la rétine qui, lorsque stimulée, a un effet [maximal] sur le déclenchement de ce même neurone. !!! = luminance haute Le fond de la rétine = luminance basse = peu importe 7 Organisation dans V1 Rétinotopie dans V1 révélée par autoradiographie • On montre cette image à un singe + injection de sucre radioactif. Rétinotopie dans V1 : Résultats Stimulus Cortex Magnification corticale : Variation de la surface corticale dédiée à la représentation d’une stimulus selon la localisation des récepteurs qu’il stimule. 8 Explication • Une plus grande surface corticale est donc allouée à la représentation de la fovéa par rapport à la périphérie. • 0.01% des cellules de la rétine (les cellules de la fovéa) atteignent 8-10% du cortex visuel. • Facteur de magnification cortical : – (a) plus de cellules dans la fovéa par unité de surface et – (b) à cause du nombre de cellules corticales dédiées à chaque cellule de la fovéa. Organisation dans V1 Pénétrations perpendiculaires Pénétration oblique Colonne d’orientation • Les neurones rencontrés lors d’une pénétration perpendiculaire (tracés A et B ci-bas) ont des champs récepteurs ayant la même préférence à l’orientation (colonne d’orientation). • Lors d’une pénétration oblique, l’orientation préférée varie de façon continue. 9 Les hypercolonnes • Module pour le traitement de la stimulation d’une région rétinienne. perpendiculaire oblique - Une hypercolonne comprend deux colonnes de dominance oculaire (oeil droit et gauche). - Une hypercolonne mesure environ 1 mm3. 1 hypercolonne = 1 colonnne de localisation = 2 colonnes de dominance oculaire = 2 ensembles des colonnes d’orientation Rétinotopie • L’ensemble des hypercolonnes est rétinotopique (c’est-àdire que 2 hypercolonnes adjacentes ont des champs récepteurs adjacents sur les rétines). Mais il y a grossissement à la fovéa. • De plus, les champs récepteurs des cellules d’une hypercolonne occupent des positions correspondantes sur les rétines. Les hypercolonnes (suite) • Chaque colonne de dominance oculaire possède 6 couches. 10 Le rôle des cellules simples Une nouvelle interprétation provenant de la psychophysique • Pour l’instant, nous avons suggéré que le rôle des cellules simples était de détecter des barres et des rebords. • Cette hypothèse est intuitive… Théorie des fréquences spatiales • Dans cette théorie, l’unité de base devient des patterns spatiaux appelés grilles sinusoïdales. 11 Grilles sinusoïdales • Définies selon 4 dimensions : – – – – Fréquences spatiales. Orientation. Amplitude. Phase. Rappelez-vous : onde sinusoidale = Amplitude * sin(fréquence * angle + phase) Ici on ajoute l’orientation Fréquences spatiales • Correspond à la fréquence d’alternance entre les barres pâles et foncées par unité de distance (cycle par degré d’angle visuel). 2x fréquence spatiale A Orientation • Orientation des barres pâles et foncées en degrés. • Nombre de degrés de la verticale à l’inverse des aiguilles d’une horloge. Orientation A + 90o 12 Amplitude • Différence de luminance entre la partie la plus pâle et la partie la plus foncée. 0.5 x amplitude A Phase • La position de la grille sinusoïdale par rapport à un point de référence. phase A +σ σ = facteur arbitraire de déplacement (unité de distance) Analyse de Fourier 2D • Méthode qui permet d’analyser une scène visuelle 2D en une somme pondérée de grilles sinusoïdales qui diffèrent sur la fréquence spatiale, l’orientation, l’amplitude et la phase. =1* + 0,5 * Un réseau 13 Analyse de Fourier d’une onde carrée Fréquence = 1 =1* Fréquence = 5 + 1/5 * Fréquence = 3 + 1/3 * Fréquence = 7 + 1/7 * Fréquence = 9 + 1/9 * +… • En fait, n’importe quelle scène visuelle peut être décomposée en ses grilles sinusoïdales constituantes. 14 Les fréquences spatiales. • On peut également isoler les fréquences spatiales. • Les basses fréquences spatiales représentent les éléments plus grossiers d’une scène alors que les hautes fréquences spatiales concernent les détails fins. Filtre passe-bas Basses fréquences spatiales Filtre passe-haut Hautes fréquences spatiales Relation avec les cellules simples • En fait, les cellules simples sont sensibles à trois attributs des stimulations rétiniennes – La fréquence spatiale. – l’orientation. – et la position sur la rétine. Adaptation • Exposition continue, pour une certaine période de temps, à un stimulus comportant une propriété spécifique. • L’effet d’adaptation se manifeste par un effet consécutif et est habituellement expliqué par une fatigue cellulaire sélective. – Effet consécutif : Modification du fonctionnement perceptif suite à l’exposition prolongée à une stimulation. 15 Adaptation • Rationnel : Si un stimulus (ou une propriété donnée d’un stimulus) provoque un effet consécutif, c’est que ce stimulus (ou cette propriété) est 1) traité(e) par le système perceptif et que 2) les neurones associés ont un effet direct sur la perception. Adaptation à l’orientation * Adaptation à l’orientation * 16 Adaptation à l’orientation * Explication Effet de l’adaptation sur la perception Adaptation à la fréquence spatiale * 17 Adaptation aux fréquences spatiales * Adaptation aux fréquences spatiales * Sensibilité au contraste • Niveau de contraste minimal pour détecter l’alternance entre les barres pâles et foncées constituant une grille sinusoïdale. 18 Calcul du contraste = Lmax – Lmin Lmax + Lmin Le contraste correspond donc à quelque chose de relatif Fonction de Sensibilité aux Contrastes (FSC) • Variable indépendante : la fréquence spatiale d’une grille sinusoïdale • Variable dépendante : contraste requis pour une détection • Méthode d’ajustement (Fechner, 1890) : l’observateur “ajuste” la variable dépendante Non Non Non Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Non Non Non Non Oui Oui Non Non Oui Oui Oui Oui Oui Non Oui Oui Oui Non Oui Oui Oui Oui → … Non Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Fréquence spatiale ~60 cyle par deg Non Non Non Non Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui ~7 cycles par deg contraste 1 cycle par deg ExtractionNon de la FSC 19 Que font les cellules simple? Une analyse de Fourier (locale)! =1* + 0,5 * Un réseau Analyse de Fourier 2D : une décomposition unique d’une image en une somme pondérée de grilles sinusoïdales. Combien de types de cellules simples? • L’effet d’adaptation sélective suggère l’existence de canaux de fréquence spatiale sensibles à une étendue restreinte de fréquences spatiales. BF adaptées HF adaptées Rép : Environ 6 20 Qu’est-ce que font les cellules simple? Une analyse de Fourier! analyse =1* BF HF Espace de l’image 45 deg 0 deg + 0,5 * synthèse Couleur = amplitude (ou pondération) Espace fréquenciel Hypercolonnes : selon la théorie des fréquences spatiales 45 deg HF BF 0 deg Dans chaque colonne de dominance oculaire la fréquence spatiale préférée des cellules est encodée dans la longueur du rayon de l'hypercolonne. Filtrage et fabrication d’un hybride Filtre “passe-haute” Filtre “passe-basse” Combinaison 21 (Adapté de Schyns et Oliva, 1999) Près (HF de l’image ≈ 7 cpd) Loin (BF de l’image ≈ 7 cpd) Le problème de la perception • Comment faisons-nous pour acquérir des connaissances quasi-véridiques à propos du monde extérieur? 22 Retour au pseudo-paradoxe de la perception • Si le monde est tel que nous le percevons, le cerveau est tel que nous le percevons; • Or 50% de la lumière visible ambiante traverse le médium oculaire * 20% traverse les cellules de la rétine * moins de 1% de l’information dans les récepteurs rétiniens sort des cellules ganglionnaires * 40% de l’information qui arrive dans le LGN le quitte pour V1 = moins de 0,04% de l’information dans la lumière visible parvient au cortex extrastrié; • Donc le monde n’est pas tel que nous le percevons. 23
