! " # % &' ( ) # #$ * +, - Chapitre 8 : Embranchement des Mollusques 1-1- Objectifs spécifiques du chapitre Après la lecture de ce chapitre l’étudiant sera en mesure de -comprendre comprendre les principales caractéristiques des Mollusques -identifier les différentess classes de Mollusques et comprendre les critères critère morphologiques qui ont permis cette classification. -définir définir les caractéristiques morphologiques des de 3 classes suivantes : Gastéropodes, lamellibranches, céphalopodes. Ceci en ayant une idée générale sur les autres classes citées dans le chapitre. Ce qu’il u’il faut retenir du chapitre • • # • o ! " #$ % )" o ' & o $ # *+ + +,-( +, # o ! ' * ( " # . /00/$/ * +, o % • * . - ( / # $" 001 ( * 2 * ' ! ( * (# 3 4 4 " # Mots clé : voir Glossaire du chapitre Liens utiles ,11 444# 2 2 # # ,11 #4 5 6 1 # 7 -- 1 1 1 3 '# . # 14 5 16 ,8 68 0 ,9 + : # . /00/$/ * +, - SOMMAIRE I- Introduction II – Organisation générale III – Structure de la coquille IV – Classification A-Les Gastéropodes A1-Caractères généraux A2-Classification B– Les Lamellibranches B1-Caractères généraux B2-Classification B3-Reproduction C– Les Céphalopodes C1-Morphologie de la sêche C2- Reproduction C3- Classification D-ANNEXE . /00/$/ * +, - I - Introduction : L’embranchement des mollusques, riche de plus de 100 000 espèces connues, occupe une place très importante dans le règne animal pour 3 raisons : - le nombre d’espèces et les problèmes évolutifs rencontrés. - rôle économique de certaines espèces dans la nourriture humaine. - cet embranchement est particulièrement plastique puisque l’acquisition de structure spécialisée a permis la colonisation de divers milieux. II - Organisation générale : Les mollusques sont des Métazoaires triploblastiques à symétrie primitivement bilatérale ; ils possèdent un cœlome. Ce dernier, d’abord constitué d’une paire de sac cœlomique se transforme en trois cavités communiquant entre elles : - la cavité génitale : gonocoele - la cavité péricardique (entourant le cœur) · le néphrocoele (organe excréteur) La cavité générale qui entoure la masse viscérale n’est pas d’origine coelomique ; c’est une vaste hémocoele formé de sinus périviscéraux d’où le sang peut se retirer ou affluer grâce à la contraction des muscles de la paroi du corps. Ce dispositif permet à l’animal de réaliser de rapides et surprenant changements de forme Leur corps non segmenté comprend 3 parties : - la tête : située antérieurement, avec la bouche et les récepteurs sensoriels (tentacules, yeux...). - le pied : ventral, c’est un organe musculeux formant une sole de reptation ou de fixation. . /00/$/ * +, - - le manteau ou pallium est un repli tégumentaire dorsal enveloppant la masse viscérale dorsale généralement protégée par une coquille calcaire secrétée par le manteau. Les mollusques ollusques se reproduisent exclusivement par voie sexuée, les sexes sont en principe séparés. Les mollusques possèdent une seule gonade la segmentation est spirale, la larve ciliée : véligère est comparable à la larve trochophore des annélides et diffère parr la présence d’une coquille dorsale chitineuse (voir la dernière page de ce chapitre). Radula Organisation générale d’un mollusque III - Structure de la coquille: coquille La coquille est d’origine ectodermique, ectodermique, elle est produite par le manteau ; elle représente un squelette externe qui, chez certaines espèces, peut régresser complètement : certaines limaces, les poulpes. La coquille est constituée de trois couches (fig.3). - Le périostracum : couche externe ext de nature organique. . /00/$/ * +, - - L’ostracum : ou couche des prismes elle est moyenne et constituée par des prismes hexagonaux de calcite disposée perpendiculairement à la surface de la coquille. Cette couche s’accroît en surface et non en profondeur. - L’hypostracum : couche interne parfois tapissée de fines lamelles stratifiées la nacre si un corps étranger se glisse entre l’hypostracum et le manteau, ce dernier réagit en secrétant des lames concentriques et alternantes de conchyoline (subtance protéique de laa coquille) et de calcite, il se forme une perle. Au cours des temps géologiques la coquille des céphalopodes était bien développée et externe chez les seiches et les calmars actuels, elle s’enfonce dans le manteau pour devenir secondairement interne et disparaît disparaît complètement chez les poulpes. Si l’on rapproche ce phénomène à celui de la régression voir la disparition on peut considérer qu’il existe une nette tendance à la régression des coquilles chez les mollusques surtout les plus évolués. Structure de la coquille : fabrication des perles III - Classification : Les mollusques se divisent en 7 classes Polyplacophores+Aplacophores = Amphineurs (animaux primitifs)) 1 Les polyplacophores 2 Les es Aplacophores 3 Les Monoplacophores . /00/$/ * +, - 5 Les Gastéropodes 6 Les Lamellibranches 7 Les Céphalopodes Nous insisterons dans ce chapitre sur les trois dernières classes. Les autres classes seront présentées en annexe en fin de chapitre. A. Les Gastéropodes Cette classe rassemble les ¾ des espèces actuelles de Mollusque. Elle se distingue par un ensemble de transformation qui font disparaître la symétrie bilatérale au profit d’un enroulement hélicoïdal de la masse viscérale. . /00/$/ * +, - A.1. - Caractères généraux La tête bien ien individualisée porte divers organes sensoriels (yeux, tentacules...) Ils ont un pied servant d’organe locomoteur et une cavité palléale formée par un repli du tégument dorsal ou manteau dans laquelle l débouchent l’anus et les orifices urinaires. Leurs régions dorsales ont subi une flexion un enroulement et une torsion (fig ci dessous)) qui se sont effectuées simultanément la coquille univalve est devenue hélicoÏdale elle recouvre la masse viscérale viscér et dorsale. A.2. – Classification Selon le degré de torsion, torsion, on distingue trois sous classes : les Prosobranches, les Opistobranches les pulmonés. · SC1-Les Les Prosobranches Presque tous marins, rarement (d’eau douce) ou terrestres; terrestres; les sexes sont généralement séparés la coquille est bien développée ; il existe souvent un opercule (fig.20) qui permet la fermeture hermétique de la coquille. coquille . /00/$/ * +, - On distingue 3 ordres en faisant appel à divers critères : la nature de la radula, radula les branchies, le cœur et les reins. reins → ordre 1 : Les Archéogastéropodes (primitif) exemple : oreille de mer Haliotis (fig.21). Haliotis tuberculata lamellosa → ordre 2 : Les Mésogastéropodes → ordre 3 : Les Néogastéropodes (les évolués volués des Prosobranches) exemple : Murex Buccin (figures ci dessous). Hexaples trunculus *SC2- Les Opisthobranches Ils sont tous marins et hermaphrodites, hermaphrodites la torsion est incomplète (< 90°). Un seul rein, une seule oreillette la coquille tend à régresser, elle est souvent interne ou absente on y trouve 2 ordres. → ordre 1 : Les Tectibranches : 1 seule branchie exemple lièvre de mer. mer . /00/$/ * +, - → ! " *SC3- Les Pulmonés Généralement d’eau douce ou terrestre, ils n’ont pas de branchies. La respiration étant assurée par le plafond de la cavité palléale transformée en poumon qui communique avec l’extérieur par un pneumostome. Il existe un seul rein et une seule oreillette. L’appareil génital hermaphrodite est très complexe. On distingue 2 ordres : → Ordre 1 : Les Basmmatophores : exemple (Limnea truncatula). . /00/$/ * +, → ordre 2 - : Les stylommatophores (Helix aspersa : escargot). B. Les Lamellibranches Cette classe ne rassemble que des formes aquatiques elle est très homogène. Les Lamellibranches sont des microphages dont la tête a entièrement régressé. B.1. - Caractères généraux Les lamellibranches ont conservé leur symétrie bilatérale initiale. Ils possèdent une coquille à deux valves généralement symétrique. Les deux valves D et G s’articulent dorsalement par une charnière, qui porte en alternance des dents et des fossettes. Un dispositif qui assure un engrenage parfait. Les muscles adducteurs sont insérés perpendiculairement aux valves, ils s’opposent à l’action mécanique du ligament et ferment la coquille ils marquent sur la face interne des valves leur insertion sous forme d’impression. Du fait de l’absence de la tête, il n’existe pas d’organes sensoriels céphaliques. Ces derniers se trouvent souvent reportés sur les bords du manteau (yeux, tentacules palléaux..). La partie antérieure du tube digestif ne comporte ni mâchoire ni radula. La bouche entourée par les livres et deux paires de palpes labiaux s’ouvre directement sur l’œ sophage. . /00/$/ * +, - Les lamellibranches ellibranches sont des microphages. Les particules alimentaires sont entraînées par les mouvements d’eau crées par les battements ciliaires des cellules épithéliales des branchies et des palpes. La plupart des bivalves sont à sexes séparés environ 400 espèces sont hermaphrodites, beaucoup de bivalves sont ambi sexuel c’est à dire passent de l’état ? à l’état ? et vice versa, ceci à plusieurs reprises au cours de leur vie. B.3. – Classification (a) Branchies cténidiales (b) Branchies en filaments (c) Branchies en septum palléal (Protobranches) (Filibranches et Eulamellibranches) (Septibranches) . /00/$/ * +, - Si on se base sur la structure des branchies branch on peut distinguer nguer 4 ordres. → Ordre 1 : Les Protobranches : Branchies de type cténidial formées par un filament simple non réflechi (fig a). → Ordre 2 : Les Filibranches : filaments directs et réfléchis avec des liaisons ciliaires ou conjonctives (figb), Exemple : (la moule Mytillus galloprovincialis) galloprovincialis ou (l’huître creuse Crassostrea gigas Mytillus galloprovincialis → Ordre 3 Crassostrea gigas : Les Eulamellibranches : branchies à filaments directes et réfléchis réfléch et unis par des ponts conjonctifs et vasculaires exemple : (la palourde, Ruditapes decussatus) ou la coque, Cerastoderma glaucum . /00/$/ * +, Ruditapes decussatus → ordre 4 - Cerastoderma glaucum eptibranches branchies modifiés en un septum palléal percé de : Les Septibranches pore (fig c). C. Les Céphalopodes Ce sont les mollusques les plus différenciés : certains zoologistes les considèrent comme les Invertébrés les plus évolués. Système nerveux très concentré. Les Le yeux sont de type caméraculaires qui rappelle ceux des vertébrés comportement analogue à celui des poissons. Les céphalopodes sont tous marins et presque tous pélagiques. C.1. - Morphologie exemple seiche voir figure ci-dessous C.2 - Reproduction . /00/$/ * +, - Les sexes sont séparés et la fécondation est interne. Elle est assurée par l’un des bras court du ? qui se modifie au moment de la reproduction (bras hectocolyte) et dépose les spermatophores dans la cavité palléale de la ? où les oeufs sont fécondés. Dans les 2 sexes la gonade est unique, l’appareil mâle est formé d’un testicule, d’un canal défèrent et de glandes annexes la prostate et la glande de Needham cette dernière agglutine les SpermatozoÏdes en spermatophores qui sont émis dans la cavité palléale puis saisis par le bras hectocolyte. Chez la ? autour de chaque oeuf de l’albumine est secrétée. Les oeufs pondus sont accrochés en grappes à un support (les raisins de mer). C.3 - Classification On distingue 3 sous classes : → sous classe 1 : des Tétrabranchiaux ou Nautiloïdes groupe représenté par les nautilles. - coquille externe - pied formé de 40 à 50 tentacules - vivent dans le pacifique. → sous classe 2 - : Les Ammonoïdes : groupe entièrement fossile . /00/$/ * +, - → sous classe 3 : Les Dibranchiaux: 2 branchies 2 oreillettes 2 reins on les divise en 3 ordres → ordre 1 : Les Décapodes * 10 bras * coquille interne * le repliement du manteau forme les nageoires latérales * des bons nageurs Exemple seiche Sepia officinalis Calamar Liligo vulgaris . /00/$/ * +, - Calmar géant → ordre 2 : Les Octopodes * 8 bras * pas de coquille * pas de nageoires latérales * nageurs médiocres exemple La pieuvre Octopus vulgaris poulpe blanc Eledone cirrhosa . /00/$/ * +, → ordre 3 - : Les Bélémnitoïdes * groupe fossile · coquille interne et droite qui comportait trois parties · un phragmocône interne · un prostracum · un rostre En partant de cette coquille de bélemnite, 4 voies évolutives se sont produites pour donner la coquille des Dibranchiaux actuels . /00/$/ * +, - D-ANNEXE LES POLYPLACOPHORES Les Polyplacophores sont plus connus sous le nom de « chitons ». On les observe en général dans la zone de battement des marées et à quelques centimètres sous la surface de l’eau. Ils adhèrent aux rochers comme les patelles et se mettent en boule à la façon des cloportes pour échapper aux poissons qui les ont décrochés pour s’en nourrir. Les Polyplacophores dans leur anatomie et leur physiologie, présentent des caractères très archaïques et démontrent ainsi leur ancienneté s’élevant à 500 millions d’années (Ordovicien). La particularité des Polyplacophores réside dans leur coquille formée de huit plaques, six ou sept pour certains, imbriquées comme les tuiles d’un toit et reliées entre elles par une ceinture chitineuse qui supporte aussi le manteau. Les Polyplacophores vivant le plus près de la surface sont herbivores, tandis que les espèces vivant dans les grandes profondeurs sont devenues détrivores. Nombre d' espèces 900 dont 24 en Méditerranée Répartition actuelle mondiale - tous marins Taille de 0,3 à 33 cm A, B, C et D Un chiton (polyplacophore) vu de dessus (A) et de dessous (B), ainsi que son organisation interne vue de dessous (C) et de côté (D). L' articulation de la coquille en huit plaques imbriquées (13) permet à l' animal de bien adhérer aux substrats rocheux. . /00/$/ * +, - LES MONOPLACOPHORES Les Monoplacophores étaient uniquement connus à l’état fossile jusqu’en 1958, lors du Congrès de Zoologie de Londres. Au cours de cette manifestation les naturalistes Lemche et Wingstrand reconnurent officiellement que l’animal capturé six ans auparavant par 3 570 mètres de profondeur, était un véritable fossile vivant, appartenant sans aucun doute à un groupe de mollusques considéré comme disparu depuis des millions d’années. Il s’agit de la classe de mollusques qui compte le moins de représentants connus. Ce sont des animaux à symétrie bilatérale, dont la coquille est de forme patéloïde. Ils ont une certaine ressemblance avec les Polyplacophores dont ils pourraient être une forme évolutive. Ils se nourrissent de détritus organiques et plus particulièrement de radiolaires et de diatomées. . /00/$/ * +, - Nombre d' espèces 15 dont 1 en Méditerranée Répartition actuelle côte américaine du Pacifique, Golfe d’Aden, Atlantique centrale et Méditerranée. A partir de 200 mètres de profondeur, mais surtout dans les grands fonds jusqu’ à 6 500 mètres Taille de 15 à 40 mm A, B et C Considérés comme des fossiles vivants, les monoplacophores actuels conservent des caractères très primitifs. Sur ces dessins, une Neopilina, vue de dessus (A), de côté (B) et de dessous (C) LES SCAPHOPODES . /00/$/ * +, - Les Scaphopodes, appelés « dentales », ont une coquille symétrique bilatérale, très souvent en forme de défense d’éléphant et ouverte à ses deux extrémités. Ils ont un pied important semblable à celui des Gastéropodes qui leur permet de s’enfouir dans la vase et le sable. Ils se nourrissent essentiellement de foraminifères qu' ils endorment par la sécrétion d' une toxine qu' ils fabriquent à cet effet et parfois d' algues unicellulaires (diatomées). Ils se servent pour cela de captacules, organes qui font également office de branchies. Ce sont des mollusques primitifs, dont le système anatomique et physiologique est très simplifié. Chez l’adulte la coquille est univalve, mais divisée en deux parties chez les plus jeunes. Ils sont dotés d’une tête réduite à sa plus simple expression, dépourvues d’yeux, mais munis d’une radula (langue). Ils possèdent un manteau qui élabore leur coquille. De nos jours, on peut voir des Papous de Nouvelle-Guinée portant enfoncés dans leur cloison nasale ou le lobe de leurs oreilles, d' impressionnants spécimens de Scaphopodes. Nombre d' espèces 400 dont 16 en Méditerranée Répartition actuelle dans toutes les mers du globe, y compris les mers polaires, de la zone de battement des marées jusqu’à moins 7000 mètres Taille de 0,2 mm à 150 mm A et B Dessin montrant un dentale (A). La coupe (B) en révèle l' organisme. . /00/$/ * +, - . /00/$/