Mise en place de la colonne vertébrale
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Embryologie Mise en place de la colonne vertébrale Avant l'implantation Fécondation : 12 à 24h La première division se fait selon un plan méridional passant par les pôles du zygote. Ensuite, un des deux blastomères résultants se divise également selon un plan méridional. L'autre blastomère, par contre, se divise selon un plan équatorial. Au fur et à mesure des divisions successives les cellules, restant agglutinées, forment la morula. Les cellules externes de celle-ci forment le trophoblaste qui constituera la couche superficielle du placenta. Les cellules internes s'agglutinent à un pôle de la morula et forment la masse cellulaire interne ainsi qu'une cavité, le blastocèle. À ce stade, la morula est devenue blastula ou blastocyste. À cette fin, les cellules du blastocyste se différencient, se déplacent et se Morula 3,5 jours réarrangent pour former: * les tissus embryonnaires (les feuillets germinaux) ; * les tissus extraembryonnaires (les structures de soutien). Au pôle apical du blastocyste se forme un amas de cellules internes que l'on appelle l'embryoblaste ou bouton embryonnaire. C'est là que commence la genèse de l'embryon. Blastocyte 5 jours 1. Les cellules périphériques vont subir un phénomène de polarisation et se répartissent en une couche nommée trophoblaste primitif qui entoure toute la surface de l'œuf fécondé. 2. Les cellules plus internes et initialement non polarisées se regroupent pour constituer la masse de l'embryoblaste, ou masse cellulaire interne. À la fin du quatrième jour après la fécondation, le phénomène de cavitation provoque le creusement de la morula par apparition d'une cavité à contenu liquidien : le futur blastocèle. Nidation Début de l'implantation 6,5 jours Embryon de 12 jours Les cellules trophoblastiques sécrètent un fluide qui va pousser l'amas cellulaire dans un segment de la sphère. Le syncitiotrophoblaste est ainsi sécrété Nidation Coelome extraembryonaire Embryon de 15 jours Le chorion est la structure composite entourant l'œuf et composé de trois couches : le mésenchyme extra embryonnaire, le cytotrophoblaste et enfin le syncitiotrophoblaste décrit au dessus, de l'intérieur vers la périphérie. La fonction nourricière des cellules périphériques du blastocyste se précise. Elles constituent le trophoblaste qui se scindera en syncytiotrophoblaste (cytoplasme multicellulaire) à l'extérieur, et en cytotrophoblaste à l'intérieur. L'embryoblaste se scinde en endoblaste (hypoblaste)et en ectoblaste (épiblaste). Entre celui-ci et le cytotrophoblaste se creuse la cavité amniotique. L'épiblaste et l'hypoblaste forment ensemble le disque embryonnaire (on ne peut pas parler de didermique dans la mesure où l'hypoblaste ne donnera pas de feuillet définitif). Des cellules de l'épiblaste se différencient en amnioblastes et recouvrent la paroi intérieure de la cavité amniotique. Dans le syncytiotrophoblaste s'ouvrent des vacuoles qui se raccordent entre elles pour former des capillaires qui s'étendent dans les tissus utérins pour constituer les sinus maternels. Les vacuoles forment des lacunes qui se remplissent de sang. Ces vaisseaux sont à la base de la circulation utéro-placentaire. Première migration de cellules en provenance de l'hypoblaste le long de la paroi interne du cytotrophoblaste pour y former une fine membrane (endoderme extraembryonnaire) qui transforme le blastocèle en sac vitellin primaire ( à J-11 ). Le réticulum extraembryonnaire (un tissu acellulaire très lache, pouvant également être désigné sous le nom de "mésenchyme extra-embryonnaire") apparaît entre la membrane de Heuser et le cytotrophoblaste. Il s'y ouvre des vacuoles qui fusionnent en formant la cavité extraembryonnaire qui se remplit de liquide. On suppose que le réticulum est généré par la membrane. Des cellules mésodermiques, qui seraient des cellules épiblastiques différenciées en provenance de la partie caudale du disque embryonnaire, migrent au travers du réticulum et en se fixant recouvrent les parois de la cavité extraembryonnaire. Ce mésoderme extraembryonnaire s'appelle somatopleure au niveau du cytotrophoblaste, de la cavité amniotique et du pédicule embryonnaire et splanchnopleure au niveau de l'endoderme extraembryonnaire des sacs vitellins primaires et secondaires. Une nouvelle migration de cellules endodermiques extraembryonnaires repousse les cellules de la précédente en migrant le long de la paroi du sac vitellin primaire, puis en dedans. Le sac vitellin primaire, en se rétractant sous la poussée de la cavité extraembryonnaire, se clive en un sac vitellin primaire et un reliquat qui involuera rapidement: le kyste exocoelomique. Les deux vésicules nouvellement formées sont recouvertes en dehors par le splanchnopleure. La cavité extraembryonnaire se résorbe sous l'effet de la croissance de la cavité amniotique. Le liquide cœlomique se perd et les somatopleures extraembryonnaires de l'amnios et de la cavité extraembryonnaire fusionnent. Des cellules de l'épiblaste convergent vers l'axe longitudinal dorsal du disque embryonnaire et y forment un bourrelet appelé « ligne primitive ». À partir de celle-ci, les cellules épiblastiques s'enfoncent et se dispersent dans le disque, transformant le bourrelet en sillon. Les cellules épiblastiques connaissent un triple destin : * Certaines vont s'insérer entre les cellules de l'hypoblaste en formant l'endoderme embryonnaire définitif. * D'autres s'arrêtent entre l'épiblaste et l'hypoblaste et se différencient en mésoderme embryonnaire définitif. * Celles qui sont restées dans l'épiblaste deviennent l'ectoderme embryonnaire définitif. À ce stade-ci, l'embryon est tridermique. Il comprend un ectoderme, un endoderme et un mésoderme, tout trois formés à partir de l'épiblaste. Embryon de 15 jours Gastrulation : 3° semaine, 18° jour Développement du mésoderme Le processus notochordal La flèche rouge représente schématiquement la migration des cellules épiblastiques en provenance du noeud primitif qui donneront naissance au processus notochordal et finalement à la chorda dorsalis. Représentation schématique de la formation du processus notochordal au 19e jour par invagination des cellules épiblastiques en provenance du noeud primitif. Représentation schématique de la formation du canal axial central vers le 21e jour par invagination des cellules épiblastiques en provenance du noeud primitif. Vers le 23e jour, alors qu'il est entièrement constitué, le processus notochordal constitué par du chordo-mésoblaste et par un canal axial central 7, fusionne avec l'entoblaste sous-jacent, puis se résorbe ventralement en commençant par la dépression primitive. La cavité amniotique communique alors transitoirement (pendant environ une journée) avec la cavité vitelline au niveau du canal neurentérique 8. Le tissu chordal est à ce moment en continuité avec l'entoblaste et constitue dès lors la plaque chordale 8-9. La notochorde qui épousait le toit de la vésicule vitelline, s'est détachée de l'entoblaste par un mécanisme semblable à celui qui participe à la formation du tube neural. Au niveau du noeud primitif l'extrémité caudale de la notochorde ouvre une communication transitoire par le canal neurentérique (flèche) entre la cavité vitelline et l'amnios. Vers les 25e jours 9, cette dernière va se détacher de l'entoblaste (qui se reconstitue en dessous d'elle) et former un cordon plein, la notochorde, située au sein du mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. Si la notochorde est vouée à disparaître elle joue toutefois un rôle primordial dans l'induction de l'ectoblaste sus-jacent qui se différencie en neuroectoblaste formant la plaque neurale, ainsi que dans l'induction de la formation des corps vertébraux. En outre, elle serait à l'origine du nucleus pulposus au centre des disques intervertébraux. Alors qu'il était en continuité avec l'entoblaste et constituait la plaque chordale vers le 20e jour, le tissu chordal va se détacher de l'entoblaste (qui se reconstitue en dessous) entre le 22e et le 24e jour et former un cordon plein, la notochorde, située au sein du mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. L'entoblaste s'est reformé sous la notochorde qui est maintenant située au sein du mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. A ce stade le tube neural est déjà partiellement fusionné. La chorde : colonne vertébrale primitive, = colonne de cartilage Mise en place des membranes ZONE CARDIAQUE MEMBRANE PHARYGIENNE MEMBRANE CLOACALE 18° jour chorde 19° jour somite 22° jour sclérotome 27° jour La chorde : colonne vertébrale primitive sclérotome Corps vertébral Somite chorde La chorde : colonne vertébrale primitive CHORDA : elle règle le gradient de densité du mésoblaste Mise en place des somites Divisions du mésoblaste Mésoblaste para-axial Somite Sclérotomes Vertèbre + Disques intervertébraux Myotomes Muscles du dos Dermatome Derme Divisions des somites : une vertèbre est un lien entre 2 somites Vue antérieure Hémi vertèbre supérieure DIV reste de la notocorde Vertèbre Notochorde Hémi vertèbre inférieure Somite 2 futures hémi-vertèbres Dans le mésoblaste para-axial Divisions des somites SOMITE Divisions des somites Myotomes DIV Rôles de la colonne vertébrale Tuteur du tronc Apparition des courbures vertébrales Amplitudes de mobilité Vertèbre typique • Caractéristiques communes : – Un corps placé en avant – Un arc neural • 1 foramen vertébral • 2 pédicules • 2 lames • 1 processus épineux • 2 processus transverses • 2 paires de processus articulaires postérieurs Protection de l'arc neural viscéral Arc Neural Chorde Corps vertébral Arc viscéral Vertèbre cervicale Vertèbre dorsale Vertèbre lombaire Vertèbre sacrée Embryologie Développement de la colonne vertébrale Développement primaire d'une vertèbre Développement secondaire d'une vertèbre Développement secondaire d'une vertèbre Le Sacrum et le Coccyx Sacrum vue postérieure Vue sup. Arcs vertébraux 6-8 mois sacrum 8 semaines La jonction entre l'arc neural et le corps commence en S2 à 3ans, S3 à 4,5 ans et finit à 7ans Vue ant. sacrum S1 : 8 semaines S4-S5 : 5-8 mois 18-20 ans Les plateaux vertébraux se forment à partir de 16ans Les centres vertébraux fusionnent en commençant par S4-S5 à 18 ans Sacrum vue supérieure Divisions des somites : une vertèbre est un lien entre 2 somites Vue antérieure Hémi vertèbre supérieure DIV reste de la notocorde Vertèbre Notochorde Hémi vertèbre inférieure Somite 2 futures hémi-vertèbres Dans le mésoblaste para-axial Coccyx Entre 1 et 4 ans Entre 25 et 30 ans Entre 5 et 10 ans Entre 10 et 15 ans Entre 14 et 20 ans Le Bassin Ilium 50° jour 5° mois 3°mois Soudure entre 13 et 16 ans Ilium Points d'ossification secondaires apparaissant entre 13 et 15ans et se soudant entre 18 et 20 ans à l'exception de la crête iliaque qui peut rester séparée jusqu'à 25ans L'extrémité supérieure Formation et soudure de l'occiput 3 Mois 7 semaines 8 semaines 6 semaines 2 mois 3 mois 4-5 ans 7 ans 25-30 ans Occiput Divisions des somites : une vertèbre est un lien entre 2 somites Vue antérieure Hémi vertèbre supérieure DIV reste de la notocorde Vertèbre Notochorde Hémi vertèbre inférieure Somite 2 futures hémi-vertèbres Dans le mésoblaste para-axial La chorde : colonne vertébrale primitive, = colonne de cartilage C1et C2 Atlas - Axis Développement d'Atlas et Axis Mobilité C1 – C2 Rotation Fin
