Langage et Cerveau Le nez dans le moteur Psycholinguistique

Langage et Cerveau
Le nez dans le moteur
Psycholinguistique et Cerveau
Laboratoire de Psychologie Cognitive,
Pôle 3C, Marseille
Xavier Alario
Jonathan Grainger
Marie Montant
Johannes Ziegler
Psycholinguistique
Marie Montant
Laboratoire de Psychologie Cognitive
Marseille
Psycholinguistique
• Étudie le langage en terme de traitement
de l’information.
• Étudie le langage en terme de traitement
de l’information.
• Stimulus -> boîte noire -> réponse
représentation
• Stimulus -> boîte noire -> réponse
• Comment les mots sont perçus, appris,
reconnus, stockés puis rappelés,
assemblés et produits.
La psycholinguistique a-t-elle
besoin du cerveau ?
Cerveau ou genou, quelle différence ?
La psycholinguistique a-t-elle
besoin du cerveau ?
Traditionnellement, les psycholinguistes ne
s’intéressent pas :
à l’implémentation du langage dans le cerveau
à la phylogenèse du langage
à l’ontogénèse du langage
1
Langage et Cerveau :
Principes
La psycholinguistique a-t-elle
besoin du cerveau ?
Selon Fodor (1975, 1983), parler c’est manipuler des
symboles (influence des linguistes), cad des
informations
abstraites
amodales
arbitraires
désincarnées
•
Le langage est incarné (dans le cerveau)
•
Le cerveau est plastique (il apprend et oublie)
•
Le cerveau est économe (exploitation
neuronale)
•
Le cerveau et le langage sont le produit de
l’évolution
Définition du langage
Phylogenèse du langage
• Le langage de H. sapiens est unique.
(critères de Hocket)
Critères de Charles Hockett
1.
2.
Canal auditif/oral
Signal transitoire : Il s’efface rapidement.
Ce n’est pas le cas de la communication colorée des
oiseaux.
• Mais l’évolution est conservatrice, elle aime
la continuité : évolution de l’encéphale
3.
Interchangeabilité : l’utilisateur peut
produire et comprendre les mêmes
signaux (parité).
Ce n’est pas le cas de la communication proie/prédateur
(couleurs du papillon qui indiquent sa toxicité), ni des
oiseaux ou des criquets chez lesquels seuls les mâles
chantent.
4. Feedback total : l’émetteur peut contrôler
son signal à chaque instant.
Ce n’est pas le cas du langage corporel
(rouge aux joues). Ce n’est pas le cas non
plus des seiches qui communiquent par la
couleur (contrôle hormonal).
5. Spécialisation : pas d’autres fonction
biologique que la communication.
Ce n’est pas le cas de la femelle chimpanzé
dont le derrière rose indique qu’elle est prête
à s’accoupler.
6. Sémantique : le signal réfère à des
parties du monde et non pas à lui-même.
(comme c’est le cas du derrière rose)
7. Arbitrarité : le signal est physiquement
sans relation avec sa signification.
Le mot « poule » n’est acoustiquement pas
proche de son objet. Le même objet est
représenté par des signaux différents dans
les différentes langues (exception : les
onomatopées)
2
8. Déplacement : le langage peut faire
référence à des objets distants
spatialement ou temporellement (donc
physiquement absents au moment de
l’émission).
9. Transmission : le langage s’apprend au
contact de ses pairs.
Ce n’est pas le cas de la plupart des espèces
animales chez lesquelles la communication
est innée (innée ne veut pas dire présente à
la naissance).
10.Discrétion : le langage est composée
d’unités plus petites que les mots. Ces
unités peuvent être combinées pour former
différents mots. C’est un système
combinatoire.
permet d’apprendre un nombre limité d’unités
et de produire un nombre infini de messages
différents.
Chez les autres animaux, on trouve entre 12 et 35
messages différents max.
Phylogenèse du langage
11. Prévarication : permet de mentir,
d’imaginer des choses qui n’existent pas
(licornes).
Aucun animal ne se sert du langage pour
inventer des choses qui n’existent pas mais
certains savent mentir (théorie de l’esprit).
• Le langage de H. sapiens est unique.
(critères de Hocket)
• Mais l’évolution est conservatrice, elle aime
la continuité : évolution de l’encéphale
L’évolution est conservatrice
• Striedter (2005) : Le néocortex n’est pas
une invention des mammifères. Il provient
de la transformation du cortex dorsal des
reptiles.
• Huxley (1963) : un changement mineur
(non encore détecté) de l’anatomie
cérébrale est à l’origine du langage.
3
L’évolution est conservatrice
L’évolution est conservatrice
• Forte corrélation + entre taille néocortex et
nombre d’aires corticales.
->Pourtant, pas d’aire corticale nouvelle chez H.
sapiens par rapport aux autres primates
• BA 44 et 45 trouvent leurs homologues
chez le macaque.
Striedter, 2005
Les aires de Brodmann (BA 44, 45) trouvent leurs
homologues chez le macaque
L’évolution est conservatrice…
mais elle accélère
L’évolution est conservatrice…
mais elle accélère
• En 5 MA, entre Toumaï et H. habilis,
l’encéphale double de volume
(350 -> 700 cm3).
• En 2 MA, entre H. habilis et H. sapiens,
l’encéphale double à nouveau de volume.
L’évolution est conservatrice…
mais elle accélère
mm1
Aires primaires vs associatives
• Rapport néocortex/medulla = 30/1 pour les
chimpanzés contre 60/1 chez H. sapiens
• Certaines aires pré-frontales et temporales
sont plus grandes chez H. sapiens que
chez les autres primates.
Aires auditives
Aires visuelles
Aires motrices
somatosensorielles
4
Slide 22
mm1
augmentation avec des plateaux, voir Striedter p316
marie montant; 08/10/2007
L’évolution est conservatrice…
mais elle accélère
• Selon Lahn et col. (Science, sept. 2005),
l’encéphale humain continue de croître.
• Étude du gène ASPM responsable de la
prolifération des neurones pendant le
développement.
Phylogenèse du langage
la communication et la capacité à se
mettre à la place d’autrui
• Theory of mind
• Neurones miroirs de Broca (Gallese,
Arbib)
• L’allèle + s’est généralisé chez H. sapiens
il y a 5.800 ans
Theory of mind
Theory of mind et neurones miroirs
• Capacité d’attribuer des états mentaux à
autrui (intentions, désirs, connaissances).
Se représenter l’action d’autrui = précurseur
de la communication ?
• Exemple chez l’enfant (frontière : 4-5 ans)
Les neurones miroirs de l’aire F5 chez le
macaque (Rizzolatti & Arbib, TINS, 1998)
• Exemple chez les grands singes
(permet la prévarication)
L’hypothèse des neurones miroirs
Note :
Arbib, 2003
• Problème de la parité : le signal doit véhiculer la même
signification pour l’émetteur et le récepteur (coévolution).
• Les vocalisations chez les
primates non humains
sont gouvernées par le
cortex cingulaire, pas F5.
• Solution : un couplage étroit entre perception et action.
• Les neurones miroirs de F5 déchargent de la même
manière quand le macaque saisit un objet et quand il voit
la main d’un autre individu réaliser la même action.
• F5 est l’homologue de Broca (BA 44-45)
5
L’hypothèse des neurones miroirs
• Le langage a évolué à partir d’un système qui n’était pas
dédié à la communication (grasping) mais qui répondait
au pb de la parité (comprendre l’action d’autrui).
• Hominidés : ce système s’est étendu à l’imitation
d’actions complexes et à la pantomime (communication :
permet d’évoquer chez autrui une action ou un
événement).
La main et la bouche
• Les aires corticales de la main et de la bouche sont
proches.
• La main et la bouche sont associées dans la
communication :
• Neurones miroirs de la communication orale : s’activent
quand le macaque voit les mouvements de bouche d’un
autre individu en train de communiquer (Ferrari et al,
2003)
• Broca (H. sapiens) possède des neurones miroirs
L’hypothèse des neurones miroirs
• Les symboles sont apparus quand la pantomime a
atteint ses limites (capacité de communication)
• Les vocalisations ont été associées au système
symbolique oro-facial pour la même raison
• Apparition d’un proto-langage parlé.
Comprendre c’est simuler
Comprendre c’est simuler
Gallese & Lakoff,
Cognitive Neuropsychology, 2005
Le cerveau fonctionne sur la base de couplages
sensori-moteurs multimodaux
Principe de l’exploitation neuronale : les
mécanismes sensori-moteurs en place sont
utilisés pour remplir de nouvelles fonctions
(langage) tout en conservant les anciennes.
Une fonction multimodale est remplie par un
cluster fonctionnel (réseau de neurones)
Ce cluster est sollicité de la même manière
quand l’individu réalise l’action ou quand il
voit cette action réalisée par un autre :
«simulation»
6
Comprendre c’est simuler
Les neurones miroirs de F5 déchargent
quand l’action est partiellement cachée
(Umiltà et al., 2001)
Comprendre c’est simuler
Même substrat neuronal pour imagerie
mentale et pour action
Imagerie mentale = compréhension
Les neurones miroirs de F5 déchargent
mm3
quand le macaque :
exécute une action bruyante
Voit la même action
Voit et entend la même action
Entend la même action
(Kohler et al., 2001, 2002)
Phylogenèse du langage
du geste à la parole
Simuler c’est comprendre.
Note : les enfants dysphasiques ont du mal à
attribuer à autrui des états mentaux.
Avantages du langage oral sur le
langage gestuel
• Nombre de combinaisons possibles plus grand
• Production de phonèmes : évolution du
larynx
• Efficace même en absence de contact visuel (obscurité,
présence d’obstacles…)
• Plus efficace sur de longues distances
• Le gène FOXP2 ?
• Permet la coordination des individus pour la chasse
• Libère les mains.
Appareil vocal des Hominidés
Le signal acoustique
•Pour produire du langage, il faut pouvoir produire
des phonèmes (voyelles i et u)
•Larynx bas et bonne mobilité de la langue et des
muscles de la face.
fréquence
(longueur d’ondes)
amplitude
7
Slide 37
mm3
audio-visual mirror neurons : repondent quand le singe voit ou entend l'action (nut breaking)
communicative mouth mirror neurons : activated by the observation of mouth communicative
gestures belonging to the monkey repertoire
marie montant; 09/10/2007
La parole est plus complexe
Formants = profils des fréquences les plus
fortes
[bi]
[be]
[bo]
F3
F2
F1
Temps (ms)
De petites différences entre les formants
donnent les différences entre les
phonèmes (voyelles).
Théorie de la filtration
vocale :
Appareil vocal des Hominidés
Chimpanzés : le larynx est haut
Les sons produits par
le larynx sont filtrés
pour donner les
formants.
Appareil vocal des Hominidés
• Néanderthal (extinction vers -24.000 ans)
• enterre ses morts vers -50.000 ans :
– Implique une conscience de soi, une capacité à
se mettre à la place d’autrui et une pensée
symbolique.
8
Appareil vocal des Hominidés
Apparition du langage oral
dans la lignée humaine
• Néanderthal était-il capable de produire des
sons aussi complexes que H. sapiens ?
• Indicateurs : position du larynx, forme de
l’os hyoïd (lien musculature de la langue et
mm2
larynx), taille du canal hypoglossal (contrôle
moteur de la langue)…
• Pas de consensus
L'enfant de Mojokerto
L'enfant de Mojokerto
L’enfant de Mojokerto
• Crâne fossile de Homo erectus
(Indonésie) datant de1,8 à 1,3 MA.
• Homo erectus : à 1 an, la taille de l’encéphale
représente entre 72 et 84% de celle d'un adulte = idem
chimpanzés.
• Etude de la fontanelle antérieure,
comparaison avec Homo sapiens et
chimpanzés.
• Un tel degré de développement n'est atteint que vers 4
ans chez Homo sapiens.
• Conclusion : l'enfant de Mojokerto est
décédé avant l'âge de 1 an et demi.
Un gène du langage : FOXP2
• Ces données indiquent que Homo erectus possédait un
mode de développement cérébral bien plus proche de
celui des grands singes que de celui de Homo sapiens.
• Rend peu probable l’acquisition du langage (période de
maturation cérébrale post-natale trop courte).
Gène FOXP2
• Localisé sur le chromosome 7
• Mutation chez 50% des membres de la
famille KE
• Facteur de transcription
• Troubles de l’articulation et de la
grammaire
• Présent chez tous les mammifères = 5%
des protéines les mieux conservées
• Pas de polymorphisme chez H. sapiens
9
Slide 49
mm2
contient le nerf hypoglosse qui contrôle la motricité de la langue
marie montant; 08/10/2007
Gène FOXP2
Apparition du langage parlé
Phylogénie des primates/mammifères
Nbre de mutations en aa/MA
• Selon Lieberman (1994), la capacité d’Homo
sapiens à produire la parole date de 50.000
ans (modification de la forme et de la longueur
des organes vocaux)
• Selon Enard (2002) la mutation de FOXP2 se
situe entre 100.000 et 10.000 ans.
• La pensée symbolique (enterrements) apparaît il
y a 50.000 ans.
Enard et al., Nature 2002
Le geste avant la parole
• Corballis (2002) : Les aires de Wernicke et
de Broca existent depuis 2MA (Homo
habilis).
• Mais, il y a 2MA, les Hominidés ne
maîtrisaient pas le langage parlé
(développement du cerveau trop précoce,
organes de la phonation impropres à
l’articulation).
Ontogenèse du langage
Le langage est multimodal : permet de
désambiguiser le signal
Le geste avant la parole
• Neurones miroirs de F5 (Arbib)
• Simuler, c’est comprendre (Gallese et
Lakoff)
• Le langage a donc probablement été
gestuel avant d’être parlé.
Les travaux de Hebb
(1949)
• La mémoire à court terme repose sur
l’entretien de l’activité au sein d’une population
de neurones ( un circuit réverbérant) : une
assemblée de cellules
Le langage s’apprend par plusieurs
modalités sensorielles (co-activation)
10
Les travaux de Hebb
(1949)
Une assemblée de cellules :
un circuit réverbérant
• La mémoire à court terme repose sur
l’entretien de l’activité au sein d’une population
de neurones ( un circuit réverbérant) : une
assemblée de cellules
• La mémoire à long terme se développe grâce
au renforcement des synapses de ce circuit.
Circuit renforcé
Apprentissage par sélection
Phase 1 :
différents circuits
sont possibles
Phase 3 :
Phase 2 :
un chemin ré-entrant se
une sous-population
développe
de cellules est activée
Phase 4 :
les synapses du circuit sont renforcées,
les synapses et neurones peu utilisés
disparaissent
Assemblées de cellules
et langage
Exemple :
=> Les mots sont d’abord appris ...
• Les mots sont représentés dans le
cerveau sous forme d'assemblées de
cellules (= cluster fonctionnel ?).
• Ces assemblées sont localisées sur les
aires corticales simultanément activées
au moment de l'apprentissage du mot.
... en les entendant et en les prononçant.
11
• Apprentissage des mots par co-activation du
cortex temporal et du cortex moteur gauche.
Broca
Une fois que l’assemblée est formée, l’activation
de l’un de ses élément va entraîner l’activation de
l’ensemble de l’assemblée (ignition).
Wernicke
• Co-activation systématique => les mots sont
codés par des assemblées de neurones situés
dans ces deux régions.
La nature est économe : principe de
l’exploitation neuronale
Les connaissances orthographiques
influencent la perception de la parole.
•Apprentissage de la lecture : les connaissances
orthographiques se greffent sur les connaissances
phonologiques.
ain (main)
in (fin)
ein (sein)
aint (saint)
…
•Les connaissances orthographiques influencent la
perception de la parole.
/nain/
Ziegler, Ferrand & Montant (2001)
Les connaissances orthographiques
influencent la perception de la parole.
Sensori-motricité
(orthographe)
-age
Vision
(orthographe)
Ziegler, Ferrand & Montant (2001)
/stage/
Audition
(phonologie)
12
Noms concrets
Verbes d’action
(imageables)
Ontogenèse du langage
Use it or loose it
• Selon les linguistes (Chomsky), le langage
est inné (pré-cablé).
Pulvermueller, 1999
Le codage des mots dépend de leur «écologie»
et pas de leurs ressemblances
(Hut, Cut, But)
• Selon les neurobiologistes (Hebb), les
cables doivent être utilisés pour durer =
sélection neuronale.
Rq : les associations peuvent se former entre
neurones proches ou neurones distants.
Apprendre à discriminer
les contrastes phonémiques
Les bébés ne savent pas à l’avance dans quelle
langue ils vont être élevés.
Apprendre à discriminer
les contrastes phonémiques
Le nourrisson est capable de discriminer la quasitotalité des contrastes utilisés dans les langues
naturelles …
Voisé/pas voisé ( [da] vs. [ta])
Voisement des fricatives (e.g., [sa] vs. [za])
Lieu d’articulation (e.g., [ba] vs. [da] vs. [ga]
Lieu d’articulation dans les fricatives (e.g., [sa] vs. [sha])
Nasales (e.g., [na] vs. [ma])
600 consonnes/200 voyelles dans toutes les
langues
800 phonèmes potentiels
Liquides (e.g., [ra] vs. [la])
Tous les contrastes de voyelles
et même les clics zoulous
Le bébé va perdre cette capacité de
discrimination universelle
English
Les enfants anglais sont-ils capables de
discriminer les consonnes hindi ?
Japanese
/l/
anglais
/r/
hindi
/r/
Tamil
English
[ba]
/t1/
[da]
[ga]
[ba] [da
[da1] [da
[da2] [ga]
/t/
/t2/
/t3/
Lieu d’articulation
Werker & Tees (1984)
13
Discrimination de contrastes hindi
Discrimination de contrastes hindi
Étude longitudinale
Proportion Correct
Proportion Correct
100%
adultes
hindi
adultes
anglais
enfants anglais
de 6-8 mois
6-8
8-10 10-12 mois
10-12 mois
Anglais
Hindi
Etat initial
Catégories phonémiques universelles et innées
“...there is an innately given, universal set of phonetic categories…”
(Eimas, 1991)
Etat final
“Use It or Lose It”
“…experience with the parental language acts as a means of
selection…”
sélection neuronale et apprentissage statistique
Use it or loose it
Vrai pour le langage jusqu’à la puberté
• Les connaissances non utilisées
disparaissent… et sont remplacées.
• La notion de période critique est relative
•L’exposition au langage pendant les premières
années (<8 ans) laisse-t-elle une trace dans le
cerveau ?
• Une nouvelle langue L2 peut-elle complètement
remplacer la L1 ?
Etude : Enfants coréens adoptés entre 3-8 ans
14
• Pas de trace de L1! La plasticité du cerveau à l’âge
de 7 ans est suffisamment importante pour permettre
une réorganisation complète
• Même conclusion = acquisition quasi-normale de la
langue maternelle suite à une ablation de
l’hémisphère gauche à l’âge de 9 ans.
Chomsky et l’oiseau
Le langage est innée chez Homo sapiens
(Chomsky)…
… pourtant, la caille peut apprendre à
catégoriser les phonèmes.
[bi]
[be]
[bo]
Categorization
• Box 2
• Computers can’t do it
Le même phonème dans différentes
syllabes ne donne pas forcément le
même signal acoustique !
Comment donc attribuer à des segments
variables une valeur stable ?
Variabilité selon interlocuteur, vitesse, contexte phonétique
15
Apprendre sa langue, c’est sélectionner un sousgroupe de phonèmes, mais c’est aussi les
discriminer.
Dispositif de la caille japonaise
caille
clef de réponse
haut parleur
distributeur
de nourriture
Capacité propre à l’espèce humaine?
120
/dVs/
/bVs/ and /gVs/
Entraînement
(go/no go)
picorer
[dis]
[dus]
[daes]
[das]
se retenir
[bis]
[bus]
[baes]
[bas]
[gis]
[gus]
[gaes]
[gas]
Test
/i/
/u/
/ai/
/a/
/ey/
/ow/
/oy/
/er/
Peck Rate
100
80
60
40
20
0
/I/
/U/
/ε/
/Λ/
/ey/ /ow/ /oy/ /er/
Discrimination de phonèmes : propriété générale
du cerveau… des vertébrés.
Langage et Cerveau
Conclusions
• Le langage est donc bien incarné
• Son développement au cours de l’évolution et au
cours de l’ontogenèse dépend des propriétés du
cerveau :
–
–
–
–
système sensori-moteur (neurones miroirs)
plasticité (learn it or loose it)
économie (exploitation neuronale)
multimodalité (redondance)
16