Quelles sont les perspectives d`amélioration génétique de plantes

Laure G
Jean-Louis P
Bernard B
Quelles sont les perspectives
d’amélioration génétique de plantes
cultivées tolérantes à la sécheresse ?
Novembre 2010
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L’    est d’établir un état des lieux des recherches et de la diusion de plantes cultivées
possédant un potentiel d’adaptation à la sécheresse supérieur aux variétés actuelles. En eet, la sécheresse, contrainte
environnementale actuelle, risque aussi d’être une des conséquences majeures du changement climatique.
La méthode de travail a consisté en deux étapes principales. D’abord une analyse bibliographique, puis des enquêtes
auprès des laboratoires d’organismes publics de recherche et d’entreprises privées. Ces enquêtes se sont déroulées
en France et plus largement en Europe, ainsi qu’aux États-Unis et au Kenya. C’est pourquoi les résultats reètent
l’essentiel des travaux en cours en France, aux États-Unis et en Afrique. L’étude a donné la priorité aux céréales
cultivées dans les pays développés comme dans les pays en voie de développement (maïs, blé, riz, sorgho et mil), et
s’est intéressée aux diérentes perspectives de recherche mises en œuvre pour la sélection des plantes, à la sélection
classique comme à la transgénèse.
Deux variétés de maïs présentant une meilleure tolérance à la sécheresse seront prochainement commercialisées
aux États-Unis, où la demande des agriculteurs est forte. L’une, conventionnelle, est issue d’un processus de sélection
classique, l’autre de la transgénèse. Même si ces variétés visent le marché nord-américain, ces recherches pourront
bénécier à l’agriculture africaine, puisqu’un programme international réunissant les entreprises semencières, les
recherches publiques nationales et internationales et les fondations américaines, a vu le jour il y a quelques années
pour le transfert des avancées réalisées sur le maïs vers les espèces tropicales.
De cette analyse, il ressort que, si les progrès réalisés depuis une trentaine d’années en biologie végétale permettent
d’accélérer, cibler et faciliter les processus de sélection, les ressources génétiques restent la clé de voûte des
programmes d’amélioration. Il ressort également que ces progrès dépendent de critères économiques et biologiques
liés à l’espèce considérée. Ainsi, le maïs concentre actuellement une grande partie des investissements réalisés par
la recherche privée pour l’amélioration du caractère de tolérance à la sécheresse. Il est d’ailleurs important de noter
que la tolérance à la sécheresse reposant sur des processus biologiques complexes, les recherches continuent et le
chemin est long. Enn, l’exploitation du potentiel des semences améliorées ne pourra se passer d’une amélioration
conjointe des pratiques agronomiques associées et des nancements dont elles ont besoins – et ce particulièrement
dans les pays du Sud.

Quelles sont les perspectives
d’amélioration génétique
de plantes cultivées tolérantes
à la sécheresse ?
Laure Ga u f i c h o n
Jean-Louis Pr i o u l
Bernard Ba c h e l i e r
Novembre 2010

2Pe r s P e c t i v e s d’a m é l i o r a t i o n d e s P l a n t e s t o l é r a n t e s à l a s é c h e r e s s e
Sommaire
INTRODUCTION..................................................................................................................... 5
La sécheresse : les dénitions et les enjeux pour l’agriculture ................ 9
A.Dénitionsdelasécheresse ....................................................................................................... 9
B.L’eaudouceestuneressourcenaturelleinégalementrépartiesurlaplanète ..........................10
C.Lechangementclimatiquevaaugmenterlesrisquesdesécheressepourlesagricultures
lesplusvulnérables ...................................................................................................................12
D.Debonnespratiquesagricolescontribuentàlaluttecontrelasécheresse ..............................13
E.L’irrigationestindispensable,maispassufsantepournourrirlaplanète ..............................15
F. Desinitiativesd’assuranceindiciellesedéveloppentpourcouvrirlesrisquesdesécheresse .....16
Mourir de faim ou mourir de soif, pourquoi les plantes ont-elles besoin
de beaucoup d’eau ? ..............................................................................................................17
A.Lasensibilitédesplantesaustresshydriqueestétroitementliéeaustadededéveloppement
etàl’espèceconsidérée ...........................................................................................................17
B.L’efciencedel’eau ................................................................................................................19
C.Lesplantes,commetouslesorganismesterrestres,ontmisaupointdesmécanismes
delimitationdesperteseneaupourmaintenirunmilieuinternetrèsricheeneau,
toutenpermettantl’entréeduCO2atmosphériqueindispensablepourlaphotosynthèse
etdonclacroissance ............................................................................................................................ 21
1.Laplanteestune«pompeàeau»:ilfaut300à500litresd’eaupourxerungrammedecarbone! ... 21
2.Laplanteajustelenombredegrainsqu’elleproduitàsescapacitésdecroissance:ledébutdelaphase
reproductiveestdoncparticulièrementsensibleàtouslesstress,ils’agitd’uneadaptationnaturelle .... 22
D.Lesplantespossèdentdenombreuxmécanismesphysiologiquesd’adaptationàlasécheresse 22
1.Lacroissancedesfeuillesetdestigess’arrête,celledesracinesestmoinstouchée ............................23
2.Danslesfeuilles,laconductivitéetladisponibilitédel’eausontmodiées ........................................23
3.Lesstomatessefermentetlaphotosynthèsediminue ...........................................................................24
E.Lesmécanismesmoléculairesresponsablesdesréponsesphysiologiquesdesplantesàla sécheresse ... 24
1.Lestresshydriqueentraîneunemodicationdel’expressiondenombreuxgènes .............................24
2.L’acideabscissiqueestl’hormonevégétalelaplussouventimpliquéedanslesréponsescellulaires
austresshydrique ...................................................................................................................................25
3.Lessucressontimpliquésdansleprocessusd’avortementdesgrainsencasdestresshydrique ........26
L’amélioration génétique des plantes fait désormais appel
à diérentes stratégies biotechnologiques .................................................................. 26
A.Lestrentedernièresannéesontétémarquéespardesavancéesconsidérablesenbiologie
moléculaireaboutissantàunemeilleurecompréhensiondesmécanismesimpliqués
danslatoléranceàlasécheressedesplantes,etàunemodernisationdesoutils
àdispositionpourlessélectionneurs ................................................................................................. 26

3Pe r s P e c t i v e s d’a m é l i o r a t i o n d e s P l a n t e s t o l é r a n t e s à l a s é c h e r e s s e
1.Déterminerlafonctiondesgènes:latransgénèsecommeoutildeconnaissance .................................... 26
B.Identierlesrégionsdugénomefavorablespouruncaractèredonné .............................................28
C. Lasélectiongénétiqueclassiquepermetd’obtenir,grâceàdescroisementsjudicieux,leslignées
lesplusperformantespourlecaractèrequel’onchercheàaméliorerdansunenvironnementdonné ... 29
D. Lasélectionassistéeparmarqueurspermetdecibleretd’accélérerletravaildesélection ........ 30
E.Latransgénèsepermetdetransférerdesgènespouvantaméliorerlecaractèresouhaité ......... 30
État des lieux des recherches sur l’amélioration de la tolérance à la
sécheresse des plantes cultivées : résultats obtenus et progrès espérés .... 30
A. Lemaïs .................................................................................................................................................. 30
1.Lemaïsestuneespècequiutilisel’eaudefaçonefcace,maisquiesttrèssensible aumanque
d’eauàcertainsmomentsdesoncyclededéveloppement ...................................................................31
2.Lasensibilitédumaïsaudécithydriquelorsdustadereproducteurestassociéeàunretard
delaoraisonfemelle ............................................................................................................................31
3.L’avortementdesgrainsestaussiuneconséquencefâcheused’unstresshydriqueaumoment
delaoraison .........................................................................................................................................32
4.Lestresshydriqueaégalementdesconséquencesimportantessurledéveloppement
végétatifdumaïs......................................................................................................................... 32
5.Lescritèresgénétiquesretenusparlessélectionneurspouraméliorerlatoléranceàlasécheresse
dumaïs ....................................................................................................................................................33
6.D’unemanièregénéralel’améliorationdumaïsparsélectiongénétiqueclassiqueafournideshybrides
plustolérantsàlasécheresse ..................................................................................................................33
7.Lesprogrammesdesélectioncibléssurl’améliorationdelatoléranceàlasécheressedépendentde
l’accèsàdesressourcesgénétiquesaussilargesquepossible ...............................................................34
8.Lesprogrèsréalisésenbiologiemoléculairepermettentdésormaisd’accélérerlasélectiongrâceàla
sélectionassistéeparmarqueurs ............................................................................................................35
9.LacommercialisationauxÉtats-Unis,en2012,d’unmaïsOGMestlepremierrésultatdevoiesde
rechercheutilisantlatransgénèse ...........................................................................................................36
10.Lesressourcesgénétiques,clédevoûtedesprogrammesderecherchesurlemaïs ..........................38
11.DenouveauxmarchésémergentaussienAfrique,enAsieetenAmériqueduSud ..........................38
12.Conclusion:l’améliorationdelatoléranceàlasécheressechezlemaïsn’enestqu’àsesdébuts .......39
B.Leriz ...................................................................................................................................................... 40
1.Leriz,céréalelapluscultivéedanslemonde,estaujourd’huisoumisàdescontraintes
environnementalesfortes .......................................................................................................................40
2.Lerizestdevenuuneplantemodèle,etdenombreuxprojetsderecherchevisent,àtraverslemonde,
àidentierlesQTLetlesgènespouvantêtreutiliséspouraméliorersatoléranceàlasécheresse .... 41
3.MêmesidenombreuxgènesouQTLontétéidentiéschezlerizcommepouvantintervenirdansla
réponseàlasécheresse,lescritèresgénétiquesàciblerpouraméliorersatoléranceaustresshydrique
nesontpasencoreclairementdénis ....................................................................................................41

4Pe r s P e c t i v e s d’a m é l i o r a t i o n d e s P l a n t e s t o l é r a n t e s à l a s é c h e r e s s e
4.Deschercheursontdécidédeprendreleproblèmeparlaracine ..........................................................42
5.Delasélectionparticipativeàlasélectionassistéeparmarqueurs,denombreuxprojetsvisentà
améliorerlatolérancedurizauxstressenvironnementaux ..................................................................43
C.Lesorgho .......................................................................................................................................................43
1.Lesorghoestunprochecousindumaïs,maisilestmoinssensiblequecedernieraustresshydrique ....... 43
2.Plusrésistantàlasécheressequelemaïs,maismoinsquelemil,lesorghoentresouventen
compétitionaveccesdeuxespèces ........................................................................................................44
3.LephotopériodismeetleStay-Greensontlescaractèresciblésparlesprogrammesderecherche
visantàaméliorerlatoléranceàlasécheressedusorgho .....................................................................44
4.L’améliorationgénétiquedusorghopourrabénécierdelasélectionassistéeparmarqueurs,pas
encoredelatransgénèse .........................................................................................................................45
D.Lemil ......................................................................................................................................................... 46
1.Lemil,uneespècebienarméecontrelasécheresseettrèsappréciéeenAfrique ................................46
2.Cependant,lemilestsensibleaustresshydriquelorsdustadereproducteur ......................................46
3.LeraccourcissementdeladuréedessaisonsdespluiesenAfriqueentraîneunraccourcissementdela
duréeducyclededéveloppementdumil ..............................................................................................47
4.Lesprogrammesd’améliorationdumilsedéveloppent,maismanquentdemoyenshumainsetnanciers ... 47
E.Leblé .......................................................................................................................................................... 48
1.Lebléestuneespèceaugénomecomplexe ..........................................................................................48
2.Leséquençagedugénomedubléreprésenteundédetaillepourlesscientiquesetserad’une
importancecapitalepourlesprogrammesd’améliorationgénétiqueleconcernant ............................48
3.Lasélectionvariétaledubléestenpleinemutation ..............................................................................49
4.L’augmentationdel’efciencedel’eauchezleblé,unbelexempleaustraliend’améliorationdelatolérance
àlasécheresse ...................................................................................................................................................... 50
➄ Conclusion ........................................................................................................................................................51
A.Optimiserl’utilisationdel’eauparlesplantes:deuxpiliersindissociables,lespratiquesagricoleset
l’améliorationgénétique ......................................................................................................................................... 51
1.Préserverl’eaudusolauprotdesplantescultivées ............................................................................51
2.L’améliorationgénétiqueutiliselesmécanismesnaturelsd’adaptationdesplantesàlasécheresseetla
variabilitégénétiqueexistantauseindechaqueespèce ........................................................................ 52
B.L’améliorationgénétiquedesplantesbénéciedésormaisdel’essordesbiotechnologies ................... 52
1.L’apportdesbiotechnologiesdanslaconnaissancedesbasesgénétiquesdelatoléranceàlasécheresse ... 50
2.Lasélectionassistéeparmarqueuraccélèreetrendplusprécisleprocessusd’amélioration ..............53
3.Latransgénèseapporteunecontributionsupplémentaire .....................................................................53
4.Lesprogrèsdépendentdel’espèceconsidérée ......................................................................................53
5.Unestratégieintégrantprogrèstechniquesetsocio-économiquesestungagederéussite;
lamargedeprogressionestplusgrandedanslespaysduSudquedansceuxduNord .......................54
BIBLIOGRAPHIE ................................................................................................................... 55