08_G Periquet

Emergence et dominance de la
Synthèse « classique ».
Ses composantes multiples,
ses propositions explicites…
G. Periquet
IRBI, Université F. Rabelais, Tours
1918 - 1950 Mise en place
1951 - 1968 Rayonnement
Charles Darwin 1809-1882
Variation >> Hérédité
Sélection >> in natura
Espèces >> Spéciation
Hasard >> Mutations
Temps >> Durée
paléontologique
Embryologie
Comportement
(altruisme, émotions…)
…
Gregor Mendel 1809-1882
j/j
Parents
F1
F2
J/J
Les théoriciens de la synthèse
1918 - 1930s
Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962)
Le déterminisme
des caractères quantitatifs
est compatible
avec l’hérédité mendélienne.
1918. The correlations between relatives
on the supposition of Mendelian inheritance.
Trans. R. Soc. Edinburgh 52:399-433.
1930. The Genetical Theory of Natural Selection.
Clarendon Press, Oxford.
1 locus
a et A
a=
+1
A=
+2
2
a/a
3
A/a
4
A/A
2 locus
a et A
b et B
a = b = +1
A =B = +2
4
5
6
7
8
ab/ab
Ab/Ab
AB/AB
Ab/ab
AB/Ab
Modèle Polygénique (Fisher 1918)
A, a
B, b
C, c
….
F, f
40
abcd…
abcd…
50
60
70
AbCd… ABcD…
AbCd… ABcD…
Génétique quantitative, Sélection
A/b
B/b
C/c
….
F/f
40
abcd…
abcd…
50
60
70
AbCd… ABcD…
AbCd… ABcD…
Génétique quantitative, Sélection
A/b
B/b
C/c
….
F/f
40
50
60
70
AbCd… ABcD…
AbCd… ABcD…
Génétique quantitative, Sélection, Evolution
A/b
B/b
C/c
….
F/f
40
50
60
70
80
AbCd… ABcD…ABCD…
AbCd… ABcD…ABCD…
La résistance au DDT chez
Drosophila melanogaster
Sélection des individus
les plus sensibles
Sélection des individus
les plus résistants
20 générations
Souche S
20 générations
4
abcd…
abcd…
5
6
7
8
AbCd… ABcD…
AbCd… ABcD…
Souche R
Chromosomes S : meurt si DDT
Chromosomes R : résiste si DDT
Les caractères quantitatifs ont un déterminisme génétique.
1990s: mise en évidence des QTL (Quantitative Trait locus)
La Génétique des populations
Comment agit
la sélection ?
Comment vont évoluer
les fréquences
des gènes ?
R. Fisher
1890-1962
J. Haldane
1892-1964
Sélection,
mutations,
hasard ?
S. Wright 1889-1988
En un locus, si un génotype CC est « favorisé »
par rapport à Cc et cc.
La sélection augmentera la fréquence du gène C.
La population tend vers un maximum adaptatif.
Les paysages adaptatifs de Wright.
abcd
abcd
ABCD
ABCD
Il peut exister plusieurs maxima adaptatifs,
associés à des génotypes différents.
En complément.
Si un gènotype pp est « défavorisé ».
Il devrait être éliminé par la sélection naturelle.
Sélection « négative »
Mais de nouvelles mutations le reforment
La population évolue vers un état d’équilibre
entre sélection et mutations.
Sélection
Mutation et Sélection
maintiennent la diversité génétique,
« réserve pour l’évolution »
mutations
Quelle quantité de diversité génétique ?
1966 H. Harris
Enzyme Polymorphisms in Man
Proceedings of the Royal Society of London.
Series B, Biological Sciences, Vol. 164, No. 995,
1966 R. C. LEWONTIN AND J. L. HUBBY
A MOLECULAR APPROACH TO THE STUDY OF GENIC
HETEROZYGOSITY
IN NATURAL POPULATIONS. II. AMOUNT OF
VARIATION AND DEGREE OF HETEROZYGOSITY IN
NATURAL POPULATIONS OF DROSOPHILA PSEUDOOBSCURA
Genetics 54: 595-609.
1/3 DES GENES sont polymorphes
Dans l’espèce humaine, on estime
que chaque individu est hétérozygote
pour environ 2000 gènes sur 30000.
ABCDEFGHIJKLMNOPQ
ABCdEFGHIJKLMNOpQ
Cela représente une énorme
réserve de variation génétique.
En effet le nombre possible de
gamètes de génotypes différents
produit par un individu est de :
2000
2
600
soit environ 10
Or le nombre de photons de
90
l’univers connu est estimé à : 10
Il n’y a pratiquement aucune chance
(hormis les vrais jumeaux) que deux
individus aient, aient eu, ou auront un
génotype identique.
Chaque être humain est véritablement
unique !
Et, selon l’environnement, certaines de ces
mutations peuvent se révéler favorables.
Il existe des
gènes de résistance au paludisme
ou au virus du sida (VIH 1).
C’est bien dans cette
réserve de mutations génétiques
que puise la sélection naturelle.
Interactions Génotype * Environnement.
P = G*E
WILHELM JOHANNSEN 1857-1927
Interactions Génotype * Environnement.
Potentilla glandulosa
Clausen, Keck, Hiesey 1940
Les naturalistes de la synthèse
1927 - 1940s
MORGAN
1927
CHETVERIKOV
WRIGHT
Theodosius Dobzhansky (1900-1975)
Variations génétiques dans les
populations naturelles
Drosophila
pseudoobscura
1937. Genetics and the Origin of Species.
Columbia University Press, New York.
Julian Huxley (1887-1975)
1942.
Evolution: The Modern Synthesis.
George Allen and Unwin, London.
la sélection naturelle
Edmund Brisco « Henry » FORD (1901-1988)
Polymorphisme
génétique
Génétique écologique
Fisher
Ford
Henry Bernard Davis
KETTLEWELL (1907-1979)
Le cas d’école: le mélanisme industriel et
la sélection naturelle chez la phalène du bouleau.
la micro-évolution
Et les espèces
en parlez-vous encore ?
1942. Systematics and the Origin of Species.
Columbia University Press, New York.
Ernst Mayr (1904-2005)
Définition et Critère
Biologique de l’espèce :
Ensemble d’individus interfertiles
Et
Spéciation allopatrique
Hermann Joseph MULLER (1890-1967)
Les mutations apparaissent au hasard.
La séxualité favorise
la recombinaison génétique,
source de variations pour l’évolution.
1937. Genetics and the Origin of Species.
Columbia University Press, New York.
Theodosius Dobzhansky (1900-1975)
SUPERESPECE
Drosophila
paulistorum
Interstérilité
+ ou - forte
entre
«sous-espèces »
La spéciation en cours
Modèle Dobzhansky-Muller
Spéciation par
divergence génétique
Et
stérilité des hybrides
George Gaylord Simpson (1902-1984)
De la micro-évolution
à la Macro-évolution.
1944. Tempo and Mode in Evolution.
Columbia University Press, New York.
L’évolution quantique
La synthèse
et
le régne végétal.
George Ledyard Stebbins, Jr.
(1906-2000)
1950. Variation and Evolution in Higher Plants.
Columbia University Press, New York.
Contributions françaises
Georges Teissier
(1900-1872)
Philippe L’HERITIER
(1906-1990)
Sélection en
populations
expérimentales.
Gustave Malécot
(1911-1998)
Consanguinité et
identité des gènes.
Les travaux de leurs élèves
Charles Bocquet, Ernest Boesiger, Maxime Lamotte.
Populations naturelles, dérive, sélection sexuelle,
Claudine Petit : Valeurs sélectives variables
en fonction des fréquences géniques.
Mais alors
il n’y a plus de problème.
Le monde est
devenu darwiniste !
Il nous reste
LE HASARD, mon cher !
Et il n’y a pas
d’hérédité des caractères acquis.
August WEISSMANN
(1834-1914)
La résistance du colibacille au phage T1
D’où proviennent
les bactéries résistantes?
J Bacteriol. 1952 March; 63(3): 399–406.
REPLICA PLATING
AND INDIRECT SELECTION OF BACTERIAL MUTANTS
Joshua Lederberg and Esther M. Lederberg
T1
T1
T1
Rôle du hasard et non « hérédité des caractères acquis ».
Idem pour résistances aux antibiotiques, insecticides, pesticides
Synthèse et questions de l’heure
La chatte de Darwin
Avec l’épigénétique
ne retrouve-t-on pas
l’hérédité des caractères acquis ?
Qu’en dit la Synthèse ?
Mutations aux hasard
a
A
La fréquence de A augmentera très lentement.
Mutations dirigées vers A
La fréquence de A augmentera
peut être plus rapidement.
Si les mutations dirigées vers A sont
favorables à l’individu.
La fréquence de A augmentera plus rapidement.
Mais attention dans l’épigénétique
l’apparition d’une « mutation »
ne se signifie pas
que ce soit une réponse
adaptative à l’agent mutagène !
L’expression
« Hérédité des caractères acquis » est
éventuellement correcte pour l’épigéntique,
mais pas pour l’évolution.
Chez Lamarck, comme chez Darwin,
il s’agit en fait d’une hérédité
d’un caractère adaptatif, acquis(e)
-soit sous pression interne
(cou des girafes),
- soit en réponse directe (rétro-active)
à l’effet « délétère » de l’agent causal
(insecticide, antibiotique…)
Ce type d’hérédité n’a pas été trouvé.
Epigénétique et Evolution …
(à suivre)
Mutations au hasard, rarement favorables,
Sélection… Evolution !
ET tout cela n’est pas
irréductiblement complexe !
Conclusion:
les propositions explicites
de la synthèse
en images.
Les mutations sont retenues par la
sélection pour former des « organismes »
passablement adaptés à leur
environnement.
Mutations RARES, Sélection… Evolution !
Nouveau Loto Français et EuroMillions.
Chances de toucher le gros lot au Nouveau Loto
1 sur 19 068 840
Chances de toucher le gros lot à EuroMillions
1 sur 76 275 360
Et chaque semaine on y joue et on y gagne !
Parce qu’il y a beaucoup de joueurs…
comme il y a beaucoup d’êtres vivants,
de générations…
et de Sexe !
ROME ne s’est pas bâti
en
UNE SEULE MUTATION
Chaque gagnant achète un tableau.
Et tous les mettent dans un même ensemble.
Les espèces sont des musées enrichis
par héritages de générations en générations.
L’Evolution est bien un dessin (sic)
intelligent !