Schéma général : fonctionnement intégré de la plante pour la circulation des sèves 1 2 Le fonctionnement intégré de la plante vasculaire est illustré dans la figure suivante par les échanges entre les voies de transit d’eau + sels minéraux (xylème) et celles de transit des solutés minéraux et organiques (phloème). 3 4 Schéma général :fonctionnement intégré de la plante pour la circulation des sèves Puits de carbone (Fleur, fruit, méristèmes…) xylème phloème Composés carbonés Tige Conduction Soutien Racine Absorption Réserves Fixation azote lumière CO2 H2O Feuille Photosynthèse transpiration Eau, ions 5 Mécanismes de transport chez les végétaux Le transport des sèves ou des secrétions s'effectue à trois niveaux chez les végétaux : 1- la captation de l'eau minéralisée et la sécrétion des solutés à l'échelle cellulaire, telle l'absorption de l'eau et des minéraux du sol par les poils absorbants des cellules d'une racine (transport au niveau cellulaire); 2- le transport de nutriments d'une cellule à l'autre dans un tissu ou organe, tel le transport de glucides des cellules photosynthétiques d'une feuille jusqu'aux tubes criblés du phloème (transport radial) ; 3- le transport des sèves dans le xylème et le phloème de la plante entière (transport vertical). 6 Mécanismes en cause pour la circulation des sèves chez la plante 7 Au niveau cellulaire : Les solutés tendent à diffuser à travers la membrane plasmique selon le gradient de concentration. C ’est le TRANSPORT PASSIF : il est lent et non consommateur d ’énergie Dans le cas où les solutés sont pris en charge par des canaux spécifiques on parlera de TRANSPORT ACTIF: - permet de faire entrer une molécule contre son gradient de concentration - permet une certaine sélectivité - mais consomme de l ’énergie 8 La pompe à protons est un important mécanisme de transport dans les cellules végétales : elle utilise l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP pour expulser les protons (H+) de la cellule ou d'un thylakoïde (structure membraneuse qui effectue la photosynthèse dans le chloroplaste). La pompe à protons génère un potentiel de membrane, c'est-à-dire une tension créée par la séparation de charges opposées => ddp. 9 Extérieur ATP H+ ATP H+ ADP+P K+ ADP+P AAH+ Transport actif de K+ entrainé par la ddp OH- antiport symport Phénomène de co-transport 10 L'énergie accumulée après le transport actif des protons peut être utilisée pour assurer le transport de solutés contre leur gradient électrochimique. En effet, de nombreuses substances minérales chargées négativement, comme les nitrates (NO3-), pénètrent dans la cellule des racines grâce à des protéines de transport qui permettent aussi à un proton (H+) d'entrer à nouveau dans la cellule. Ce mécanisme porte le nom de co-transport. Il existe aussi au niveau de la membrane plasmique des protéines de transport de glucides (ex saccharose) qui fonctionnent de la même manière. 11 Potentiel hydrique et osmose L'osmose , le transport passif de l'eau à travers une membrane, permet à une cellule de gagner ou de perdre de l'eau. L ’eau va du compartiment où la concentration en solutés est faible (hypotonique) vers le compartiment cellulaire où elle est plus forte (hypertonique). Chez les cellules végétales, la pression (de turgescence) exercée contre la paroi pecto-cellulosique est positive et s ’oppose à l ’osmose. 12 La mesure de l'effet combiné de ces deux facteurs : - le gradient de concentration des solutés - la pression de turgescence détermine le potentiel hydrique (Yw). L ’eau va du compartiment où le potentiel hydrique est peu négatif vers le compartiment cellulaire où il est plus négatif. 13 LE POTENTIEL HYDRIQUE Yw : une notion complexe Yw = Ys + Yp + Yg Gravité gravity Pression pressurede turgescence solutes Solutés (osmoticosmotique) potential) (potentiel Yw toujours négatif 14 Dans le XYLÈME 15 Micro-colonies de bactéries La complexité du sol Matière organique Particule d ’argile Particule d ’argile 16 Transport radial dans les tissus et les organes dans la racine et dans le xylème Le transport radial emprunte trois voies différentes : 1°) les substances sortent d'une cellule et pénêtrent dans la cellule voisine en traversant les membranes plasmiques et les parois cellulaires. 2°) voie symplastique = les substances passent par l ’ensemble des cytoplasmes mis en réseau par les plasmodesmes. 3°) La troisième voie, l'apoplaste, comprend l'ensemble des interstices que les parois cellulaires délimitent ainsi que les cellules mortes du xylème. 17 Circulation de l ’eau et des sels minéraux dans la racine 3) circulation transmembrannaire Poil racinaire 2)Circulation apoplastique de l ’eau 1)Circulation symplastique de l ’eau Rhizoderme Plasmodesmes Endoderme phloème xylème Éléments conducteurs 18 L’eau traverse la racine en empruntant 3 voies: a. En passant à travers la membrane des cellules. b. En passant de cellule en cellule par les plasmodesmes = voie symplaste. c. En passant entre les cellules ou dans les cellules mortes = voie apoplaste. 19 Montée de la sève dans le xylème Vitesse ~ 15 m / h La plus grande partie de la sève brute s’évapore au niveau des feuilles. Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été DONC Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser. Évaporation des forêt tropicales joue un rôle important dans la circulation de l’eau sur la planète et dans le climat. 20 Perte d ’eau par transpiration par plante et par saison • • • • • Plante perte (en litres) Solanum tuberosum 95 Triticum aestivum 95 Lycopersicum esculentum 125 Zea mays 206 21 10 bars = transport de 50m Différence maximale ≈ 30 bars Aprés pb cohésion-adhérence Taille maximale ≈ 150m 22 Les plus grands arbres (Séquoia et Eucalyptus) atteignent ~ 100 -120 m Trois forces contribuent à faire monter l ’eau: 1. Capillarité 2. Pression racinaire 3. Aspiration foliaire 23 1. Capillarité • Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs. • Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube. • Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus petites trachéïdes. 24 2. Pression racinaire Transport actif de minéraux dans la stèle: • Surtout au cours de la nuit. Transport actif de minéraux dans la stèle • L ’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le xylème par osmose = pression racinaire. • Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette force ne joue pas un grand rôle (sinon aucun) dans la montée de la sève. 25 La pression racinaire peut entraîner dans certains cas la guttation L’eau perle le matin au niveau des feuilles des petites plantes. Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au niveau des feuilles. 26 Aspiration foliaire Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les molécules d’eau dans les tubes du xylème. L’eau monte dans le xylème. Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte dans le xylème. 27 3. Aspiration foliaire Les lacunes, à l’intérieur des feuilles, sont recouvertes d’une pellicule d’eau qui s’évapore lorsque les stomates sont ouverts. L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se rétracte. La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire » sur l’eau provenant du xylème. Il se crée donc une tension dans le xylème. 28 Gradient de potentiel hydrique • • • • • • • • État de l ’eau Liquide Liquide Liquide (h=10m.) Phase Potentiel hydrique sol - 2,5 bars xylème racine -6 xylème tige -8 vacuole feuille - 8 paroi feuille -8 Vapeur d ’eau stomate - 69 (h=10m.) autour plante - 941 29 Comment l ’eau est-elle acheminée jusqu ’aux feuilles? LA THÉORIE DE LA COHÉSION-TENSION. 1. Évaporation au niveau des feuilles : mise sous tension. 2. Cohésion des molécules d ’H20 entre elles et à la paroi des vaisseaux grâce aux liaisons hydrogènes. 3. L ’eau entre dans le cylindre central par osmose. 30 Facteurs affectant la transpiration • Température, humidité, circulation d ’air, disponibilité en eau, concentration en CO2 • L’ouverture et la fermeture des STOMATES sont régulées par la concentration de potassium dans les cellules de garde qui est influencée par les facteurs suivants : – La lumière - ouverture, l’obscurité- fermeture – La concentration en CO2 : faible le jour = ouverture, élevée la nuit = fermeture – L’eau : faible humidité = fermeture des stomates. 31 évapotranspiration Transpiration nécessaire : permet la montée de la sève. Transpiration inévitable: feuilles représentent une grande surface. Mais: transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau par les racines. 32 Dans le PHLOÈME Coté feuille, désignée comme étant une « source » : la charge active du glucide de transport sur le plasmalemme de la cellule compagne ou du tube criblé (selon les espèces) entraîne une entrée osmotique d’eau (en provenance du xylème) dans le tube criblé. Le glucide est SOUVENT du saccharose mais cela peut être du raffinose. Cette charge est consommatrice d'énergie (ATP) puisque la pompe à protons a besoin d ’énergie pour expulser des H+ de la cellule. 33 L’entrée d’eau (qui provient du xylème) crée une “surpression”, qui « pousse en masse » l’ensemble de la “sève élaborée” d'éléments en éléments jusqu’aux puits : lieux d'organogenèse, parenchyme cortical de la racine ou p. médullaire de la tige. Cette circulation se fait donc “sous pression” dans des éléments à paroi pecto-cellulosique, vivants, ayant conservé leur plasmalemme, mais à contenu cellulaire altéré : les TUBES CRIBLÉS. - parois distales des cellules = cribles vivants. - parois longitudinales = pores nombreux. 34 Composition des sèves (Lupin) XYLÈME (Sève brute) (mg l-1) PHLOÈME (sève éléborée) (mg l-1) Sucrose * 154,000 Amino acids 700 13,000 Potassium 90 1,540 Sodium 60 120 Magnesium 27 85 Calcium 17 21 Iron 1.8 9.8 Manganese 0.6 1.4 Zinc 0.4 5.8 Copper T 0.4 Nitrate 10 * pH 6.3 7.9 35 L ’entrée des sucres L ’entrée des sucres se fait le plus souvent par voie apoplastique, c ’est-à-dire qu ’ils traversent la membrane grâce à un transporteur. Les sucres sortent du symplasme du parenchyme photosynthétique par transport passif (différence de pression osmotique) et rentrent dans les cellules du phloème par transport actif secondaire. Apoplasme ATP H+ ADP+P H+ Complexe phloémien (=tube criblé + cellule compagne) saccharose 36