Cytosquelette 6
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B . Centrosome, nucléation et élongation
des microtubules, notion de concentration critique
Dans la cellule, les MT croissent à partir de centres organisateurs, le
plus connu étant le centrosome . C'est une structure proche du noyau
qui comprend deux centrioles perpendiculaires et un matériel protéique
péricentriolaire amorphe. Un centriole est formé de neuf triplets de MT
assemblés en un supercylindre. Chaque triplet comprend un MT com-
plet (tubule A) et deux tubules incomplets (B et C) qui lui sont accolés
longitudinalement. Des liens protéiques unissent latéralement les neuf
triplets pour former le supercylindre centriolaire. Dans le matériel péri-
centriolaire , la cellule concentre des complexes de γ -tubuline organisés
en anneaux ouverts (un tour avec un décalage de trois sous-unités) qui
servent de matrice pour nucléer (= initier l'assemblage) de nouveaux
MT. Le bout ( − ) des MT est au contact de la γ -tubuline, son extrémité
(+) est donc orientée vers la périphérie cellulaire ( fig.6.1B ).
La phase de nucléation est suivie d'une phase de croissance ou d'élon-
gation . In vitro , la vitesse d'élongation de MT nucléés sur un cen-
trosome est fonction de la disponibilité de la tubuline-GTP soluble
( fig.6.2A gauche).
Remarque
À concentrations très élevées ( > 20 μ M), une nucléation spontanée donne
naissance à des MT indépendants du centrosome.
À la concentration critique , la vitesse d'assemblage nette s'annule. À
des concentrations inférieures, elle devient négative : la dilution favorise
le désassemblage des MT. Des tracés semblables peuvent être obtenus
pour les extrémités (+) et ( − ) ( fig.6.2A droite). La concentration critique
du bout (+) est plus faible que celle du bout ( − ). Dans une cellule, la
tubuline est à une concentration de 5 à 10 μ M soit entre les concentra-
tions critiques des bouts (+) et ( − ). Ceci implique que l'extrémité ( − ) de
tout MT non lié au centrosome dépolymérise, alors que son extrémité
(+) peut croître.
C . Modalités de la dynamique microtubulaire
1 . Instabilité dynamique
Le comportement des MT caractéristique de leur bout (+) est l'insta-
bilité dynamique ( fig.6.2B haut). Elle consiste en une alternance de
phases de polymérisation et de dépolymérisation qui opèrent indé-
pendamment pour chaque MT. L'historique de longueur d'un MT au
cours du temps permet de visualiser ces phases, de situer les transi-
tions (catastrophes vers le désassemblage et sauvetages vers la crois-
sance). Dans la cellule, un MT nouvellement nucléé croît sans accident
jusqu'à la périphérie cellulaire où il peut entrer en instabilité dyna-
mique pendant quelques centaines de secondes et finit par se désas-
sembler complètement. Ceci permet aux MT d'explorer le cytoplasme
en le parcourant depuis leur site de nucléation jusqu'à la périphérie
cellulaire sous la MP.
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