1 STRUCTURE ET POUVOIR PATHOGENE DES

1
STRUCTURE ET POUVOIR PATHOGENE DES BACTERIES
I – INTRODUCTION
L’histoire de la microbiologie a connu différentes étapes :
• XVIIème à Delf . invention du microscope par Van Leeuwenhock qui décrit des formes
de vie microscopiques dans l’eau et la salive.
• Fin XVIIIème : Jenner en Angleterre prévient la variole, maladie strictement humaine en
inoculant la vaccine, maladie des bovins. Il pose les bases de la vaccination.
• Fin XIX : en France et en Allemagne, Pasteur et Koch découvrent les microbes comme
causes des maladies transmissibles et posent les bases de la méthode microbiologique.
• 1928 : Flemming découvre le premier antibiotique, la pénincilline.
• Seconde moitié du XXème : l’étude et l’utilisation des bactéries donne naissance à la
biologie moléculaire.
• Fin XXème, la découverte d’êtres proches des bactéries, les archeabactéries
thermophiles permet de classer l’ensemble des êtres vivants .
Les êtres vivants, à l’exception des virus, sont constitués de cellules. Mais selon plusieurs caractères
présentent dans le tableau I, on distingue les eucaryotes et les procaryotes.
Le caractère essentiel de différentiation est l’absence de membrane nucléaire chez les procaryotes.
Mais d’autres caractères viennent compléter cette différentiation.
Les bactéries font partie des procaryotes.
La biologie moléculaire permet de proposer des classifications phylogéniques, c’est-à-dire tenant
compte de la filiation des individus. A la suite des travaux de Woese, le monde vivant peut-être
séparé en 3 grands groupes présentés sur la figure 1 :
• les bactéries
• les archeabactéries
• les eucaryotes.
II – STRUCTURE BACTERIENNE
Les bactéries se caractérisent par leur petite taille (0,1 à 2µ de diamètre et 0,5 à 5µ de long).
Elles présentent différentes formes (figure 2) :sphériques, cocci plus ou moins allongés, bacilles ou
hélicoïdales.
Cette forme, caractéristique de l’espèce bactérienne est génétiquement déterminée. Elle est donnée
par une des enveloppes : la paroi bactérienne.
La figure 3 représente l’anatomie schématique d’une bactérie. Elle montre l’existence d’enveloppes
constantes comme la paroi et la membrane cytoplasmique ou inconstantes comme la capsule, de
structures externes (flagelles et pili), de structures internes : appareil nucléaire.
1 – La capsule bactérienne :
La première couche de la bactérie est inconstante.
Certaines bactéries secrètent des polymères organiques qui constituent une couche externe par
rapport à la paroi : c’est la capsule. Si son épaisseur est faible : 0,2 µ, on l’appelle microcapsule.
La capsule est mise en évidence par la méthode à l’encre de Chine qui la fait apparaître en négatif
(figure 4).

2
Dans la plupart des cas, la capsule est de nature polysaccharidique comme chez les pneumocoques
et chez Klebsiella pneumoniae. Plus rarement, c’est un polypeptide comme chez Bacillus anthracis.
La capsule ne semble pas avoir un rôle physiologique important. La faculté de produire une capsule
peut ainsi, être perdue par mutation, ce qui ne perturbe pas la multiplication cellulaire.
Par contre, son rôle dans la virulence est important. Chez les bactéries pathogènes capsulées, la
présence de la capsule conditionne cette virulence . Elle rend la bactérie moins sensible à la
phagocytose par les polynucléaires et les macrophages.
Enfin, ses constituants sont antigéniques et permettent de déterminer des types antigéniques.
Ainsi, chez les pneumocoques, la variation des séquences des oses et des acides uroniques permet
de distinguer une centaine de types antigéniques différents dont le classement est d’intérêt
épidémiologique.
Il existe également d’autres structures externes : les couches S : polypeptides de structure
cristalline ; Les glycocalyx qui sont des réseaux de polysaccharides et de protéines communs à
plusieurs cellules et facilitant la constitution de microcolonies.
2 – La paroi bactérienne
a) Structure générale
La paroi est l’enveloppe externe de la cellule bactérienne.
Son rôle consiste à protéger les bactéries contre les agents extérieurs et à maintenir une pression
intracellulaire très élevée (10 à 20 atmosphères). La paroi résiste à cette pression grâce à sa rigidité
et à sa résistance physique qui sont dues à une substance complexe : le peptidoglycane.
Le peptidoglycane (ou mucopeptide ou muréine) est un polymère composé de chaînes linéaires de
D-glucosamine N-acétyl et d’acide N-Acétylmuramique (figure5) reliés par des liaisons osidiques.
Ces chaînes sont reliées entre elles par de courtes chaînes peptidiques dont la composition varie
d’une espèce à l’autre. Elles contiennent chacune de la L-alamine, de la D-alamine, de l’acide D-
glutamique et de l’acide méso diaminopimélique (figure 6).
C’ est une structure complexe possédant deux caractéristiques :
• une structure en réseau qui confère à la bactérie sa rigidité et sa résistance mécanique.
• la présence d’acide N-acétyl muramique spécifique des bactéries.
On peut distinguer deux groupes principaux de bactéries en se basant sur l’organisation du
peptidoglycane de la paroi. Les bactéries à Gram positif et les bactéries à Gram négatif.
Les bactéries à Gram positif restent colorées par le colorant de Gram après passage dans un solvant
organique alors que les bactéries à Gram négatif se décolorent.
C’est la présence de lipides dans la paroi des Gram négatifs qui, en se dissolvant, rendent la paroi
poreuse et provoque la décoloration du cytoplasme.
b) Les bactéries à Gram positif
Leur paroi est homogène et épaisse (200 à 300 Å). Elle est composée de peptidoglycane associé à
des carbohydrates dont le plus commun est l’acide téchoïque, qui assurent la fixation de la
membrane cytoplasmique. Dans certaines espèces, la paroi peut être recouverte d’une couche de
protéine qui forme un réseau régulier à la surface de la cellule bactérienne.
Les récepteurs des bactériophages sont localisés sur le peptidoglycane, sur l’acide téchoïque ou sur
la protéine.
c) Les bactéries à Gram négatif
La paroie est plus fine (10 nm) et plus complexe.
Elle est formée d’une membrane externe, puis d’une couche de peptidoglycane.

3
1 – La membrane externe
C’est une structure hautement spécialisée qui sert d’interface entre la cellule et son environnement.
Elle contrôle le passage des substances solubles et externes vers la membrane cytoplasmique. C’est
aussi une barrière contre des agents externes comme les antibiotiques, les détergents, les produits
chimiques. C’est à son niveau que se trouvent les sites récepteurs aux bactériophages.
La figure 7 représente une coupe schématique de la membrane externe. Plusieurs éléments sont à
considérer :
1) Le lipopolysaccharide (LPS) est une molécule complexe (figure 8) amphophile a son
extrémité sucrée et hydrophobe à son extrémité lipidique. Elle possède une région hydrophobe : le
lipide A. enfoui dans la membrane externe. Lié au lipide A, il existe une partie centrale, le core
polysaccharidique, constant.
Enfin, une partie terminale variable d’une souche à l’autre constituée d’un nombre variable d’unités
polysaccharidiques. Elle constitue l’antigène somatique « O » des bacilles à Gram négatif.
Les protéines
La membrane externe comporte également, enchâssées dans la matrice lipidique, des protéines
notées en abrégé O.M.P. (outer membran proteins).
Certaines de ces protéines sont organisées en triplets et délimitent des pores permettant le passage
non spécifique de petites molécules hydrophiles : on les appelle des porines. D’autres protéines
n’ont pas le rôle de porine. La protéine OMPA de E. coli sert de récepteur à différents
bactériophages. Les porines jouent un rôle dans le passage des antibiotiques et notamment des β-
lactamines à travers la paroi et donc dans les phénomènes de résistance naturelle ou acquise à ces
antibiotiques.
2) L’espace périplasmique.
Chez les bactéries à Gram négatif, il existe un espace situé entre la membrane cytoplasmique et la
membrane externe : l’espace périplasmique. A ce niveau, se situent des enzymes et en particulier
des β-lactamases qui hydrolysent les β-lactamines passées à travers le système des porines.
La cible des β-lactamines sont : les PLP (protéine de liaison aux pénicillines). Elles sont situées à la
surface de la membrane cytoplasmique. Par mutation, les PLP peuvent voir diminuer leur affinité
pour les β-lactamines, ce qui entraîne une résistance de la bactérie à ces antibiotiques.
3 - les flagelles
Les flagelles sont les organes de locomotion des bactéries. Leur nombre varie de 1 à 30 selon les
espèces. Ils peuvent être, fixés sur toute la surface de la bactérie (ciliature péritriche) ou rassemblés
à un de ses pôles (ciliature polaire) ; celle-ci pouvant être monotriche (un seul flagelle) ou
lophotriche. Ils sont formés d’un filament de 15 à 20 µm et de 20 nm de diamètre. Celui-ci présente
des ondulations régulières dont la longueur d’onde est rigoureusement fixe pour une espèce donnée.
Ce filament est constitué par une protéine : la flagelline, qui se décompose en sous-unité de
PM 40 000.
Ces sous-unités sont disposées de façon hélicoïdale autour d’un centre creux et se rassemblent par
polynérisation.
Le flagelle est fixé à la bactérie au niveau d’un corps basal pariétal qui est en relation avec les
structures membranaires et ou siègent les phénomènes énergétiques impliqués dans leur
mouvement.

4
Le mouvement du flagelle qui engendre le déplacement de la bactérie dans une direction donnée est
produit par le corps basal.
4 - les pili ou fimbriae
Les pili ne sont pas des organes de locomotion. Ils sont plus fins, rigides et cassants. Ils ne sont
observés que chez les bactéries à Gram négatif.
Ils sont composés d’une seule protéine.
Il existe plusieurs types de pili :
• les pili communs ou fimbriale
• les pili sexuels qui participent aux transfert de matériel génétique.
a) les pili communs ont une longueur de 0,3 à 1 µ.
Ils sont rigides, nombreux, plus de 1000 par cellule.
Leur structure est génétiquement contrôlée, et la possession de pili peut être perdue par mutation.
Ils ne peuvent être vus qu’en microscopie électronique, mais leur présence peut être, déduite des
propriétés hemmaglutinantes des suspensions bactériennes.
Ces pili sont faits d’une protéine antégénique, la piline. Ils sont responsables et de l’adhésion des
bactéries aux cellules épithéliales et en particulier aux cellules épithéliales vésicales ou ils
constituent un facteur de virulence des germes responsables d’infection urinaire.
b) les pili sexuels
Ils mesurent jusqu’à 20 microns et sont terminés par une sorte de bouton. Il y a 1 à 10 pili sexuels
par cellule.
Ils n’existent que sur les bactéries mâles F + ou Hfr.
Ils jouent un rôle dans les phénomènes sexuels : comme la conjugaison ou le pili sert de système
d’arrimage des bactéries F+ et F- pendant qu’a lieu en un autre point, le transfert de l’ADN de la
cellule mâle F+ à la cellule femelle F-.
5 – La membrane cytoplasmique
La membrane cytoplasmique limite le cytoplasme de la bactérie. Elle présente, sur coupe ultrafine
au microscope électronique, l’aspect typique de toutes les membranes :
deux feuillets denses limitant un feuillet interne transparent, le tout mesurant 8 nm. Elle est
composée de 30 à 40 % de lipides et 60 à 70% de protéines. Elle présente une grande similitude
avec les membranes des cellules eucaryotes. Toutefois, des particules trans-membranaires
protéiques sont plus abondantes que chez les eucaryotes. Elles correspondent aux nombreuses
enzymes associées à la membrane.
La membrane cytoplasmique contient les enzymes respiratoires et celles impliquées dans la
synthèse du peptidoglycane.
C’est d’autre part, une barrière semi-perméable à travers laquelle les métabolites ne pénètrent qu’à
l’aide de perméases. Ce système de transport actif permet à la bactérie de concentrer des substances
dans son cytoplasme jusqu’à 500 fois en concentration du milieu externe ou d’empêcher la
pénétration de substances indésirables.
6 – Le cytoplasme
Le cytoplasme se caractérise par une très forte densité et par la rareté ou même l’absence
d’organelles. Il est pourvu de très nombreux ribosomes, particulièrement chez les bactéries en
croissance exponentielle.

5
Certaines bactéries accumulent au cours de leur croissance des produits de réserve comme le
glycogène et le β-hydroxybutyrate. Ces dépôts correspondent à des granules en contact direct avec
le cytoplasme.
La spore bactérienne.
La plupart des bactéries se multiplient exponentiellement tant que la nourriture est à leur disposition
et entrent en phase stationnaire quand les ressources sont épuisées, puis elles se lysent et meurent.
Mais quelques espèces sont capables de se différencier en une cellule plus résistante : c’est la
sporulation.
La sporulation existe chez des bactéries à Gram positif : Bacillus et Clostridium.
Elle aboutit à la formation de spores qui se caractérisent par des propriétés de grande résistance aux
agents physiques (chaleur, sécheresse) et chimiques (acides, solvants).
Cette résistance lui est conférée par une enveloppe externe, le cortex.
Germination de la spore
Lorsqu’elle est remise dans des conditions favorables, la spore va germer (élévation de la
température du milieu de culture à 60° ou 80°, agitation mécanique, apport en acides aminés).
La spore perd sa refringence, le cytoplasme se réhydrate, l’appareil nucléaire reprend sa position
centrale.
7 – Le noyau bactérien
A) Structure générale
Le noyau bactérien ne comporte pas de membrane nucléaire.
En microscopie électronique, il apparaît sous forme de fins filaments. C’est une seule molécule
d’ADN de forme circulaire, de 106 paires de bases (3 x 109 dalton) qui mesure 1,2 mm chez E. coli.
Cette molécule est pelotonnée à l’intérieur du cytoplasme, sous la forme de superstructures en
boucles dont les pieds sont fixés sur une barre d’ARN et de protéines (figure 9). Il existe une grande
proximité entre la molécule d’ADN et les polysomes composés d’ARN messagers et de ribosomes.
La synthèse de l’ARN se situe donc dans le cytoplasme en bordure des zones nucléaires.
Au cours de la multiplication bactérienne, chaque chromosome se scinde en deux parties égales.
Il existe une liaison entre l’ADN et la membrane cytoplasmique. La séparation des chromosomes
frères serait assurée par la croissance de la membrane localisée préférentiellement dans le plan
d’attachement du chromosome. Cette croissance membranaire repousserait de chaque côté les deux
chromosomes tandis que la division cellulaire s’amorcerait au centre de cette zone.
B – Structure de l’ADN
La molécule d’ADN est composée de l’union de deux brins enroulés en hélice droite (figure 10),
constitués chacun par une longue chaîne polydésoxy-ribonucléotidique où les unités de base, les
nucléotides sont formés par l’union d’une base avec le désoxyribose 5’ phosphate. Ces nucléotides
sont accrochés les uns aux autres par des liaisons 5’→3’ phosphodiester.
Les molécules de désoxyribose portent chacune une base greffée par une liaison entre un azote et le
carbone C1 du sucre (figure 11).
- l’Adénine (A) et la Guanine (G) sont des bases puriques,
- la Cytosine (C) et la thymine (T) sont des bases pyrimidiques.
L’association d’une base et d’un sucre est un nucléoside.