2. La phase chimique de la photosynthèse (ou "phase obscure")
a)
Entrée du dioxyde de carbone dans la plante (voir cours commun pour l'aspect structural)
! Nathan documents pages 14-15
Le dioxyde de carbone de l’air entre dans les feuilles par les ostioles des stomates. Il se dissous à l’intérieur des
chambres sous-stomatiques puis diffuse de cellule en cellule. Il atteint finalement les chloroplastes des cellules
chlorophylliennes où il servira à la synthèse des molécules organiques.
Le stomate (« petite bouche ») est une structure qui permet à la plante de réguler sa transpiration ; la feuille (et les autres
parties du végétal) est imperméabilisée par une couche cireuse, la cuticule. Les seuls orifices possibles pour la vapeur
d’eau (et les autres gaz) sont les ostioles. En les fermant, la plante limite sa perte d’eau… mais au détriment de son
approvisionnement en dioxyde de carbone ! Les plantes vivant en milieu sec (xérophytes) ont des adaptations réduisant la
perte d’eau par les stomates.
On a pu montrer que la densité de stomates est corrélée à la teneur atmosphérique en dioxyde de carbone ; en mesurant
cette densité stomatique sur des feuilles fossiles, on peut ainsi évaluer la teneur atmosphérique en dioxyde de carbone il y a
plusieurs milliers ou millions d’années.
b)
Réduction du carbone et synthèse de molécules organiques : le cycle de Calvin-Benson
• phase se déroulant dans le stroma des chloroplastes ;
• la lumière n’est pas utilisée (phase « sombre »), mais cette phase a lieu en même temps que la phase photochimique ;
• le CO2 fournit les atomes de carbone pour la synthèse de molécules organiques, grâce à des réactions au cours desquelles
il est réduit ;
• les glucides sont produits en premier, les autres molécules organiques sont fabriquées à partir de ces molécules de
glucides (voir suite) ;
• l’incorporation du CO2 nécessite un accepteur de CO2 (RuBP) et de l’énergie chimique sous forme d'ATP et de composés
réduits RH2 ;
• ATP et RH2 sont régénérés pendant la phase photochimique (à la lumière) ;
• ces réactions sont catalysées par des enzymes11.
Le bilan de l’ensemble des réactions chimiques de la photosynthèse peut s’écrire, en prenant le glucose comme
exemple de molécule organique :
6 CO2 + 12 H2*O → C6H12O6 + 6 *O2+ 6 H2O
Voir schéma-bilan page précédente complété en cours.
3. Utilisation et stockage des produits de la photosynthèse
a)
Utilisation par les cellules chlorophylliennes
! chloroplaste en fin ou début de journée (MO Nathan page 15, MET page 17)
• les composés glucidiques formés (saccharose surtout) peuvent être stockés dans les chloroplastes sous forme d’amidon,
utilisé la nuit par la cellule chlorophyllienne ;
• l’amidon est une très grosse molécule qui ne peut pas traverser la membrane du chloroplaste ; il est d’abord hydrolysé en
petites molécules glucidiques (saccharose surtout) avant d’être exporté vers le cytoplasme ;
• tous les constituants cellulaires (glucides, lipides, protéines, acides nucléiques…) sont ensuite fabriqués à partir du
saccharose et d’ions minéraux (transportés par la sève - voir ci-dessous)
b)
Utilisation par les autres cellules de la plante (voir cours commun)
! Nathan doc. 1 page 22 (composition des sèves) et schéma page 27 (circulation des sèves)
Les deux types de sève circulent dans deux types de vaisseaux conducteurs12.
• sève brute : eau et sels minéraux du sol (surtout phosphates et nitrates) absorbés par les racines ;
• sève élaborée = sève brute – ions + produits de la photosynthèse (formés au niveau des feuilles)
Le transport de la sève brute assure l’approvisionnement en eau (et ions) des cellules. L’amidon n’est stocké que
temporairement dans les cellules chlorophylliennes, et le saccharose distribué à tout le végétal dans la sève
élaborée ; il sera surtout utilisé par les zones en croissance des bourgeons et des racines.
! Nathan doc. 2 page 22 (réserves des graines)
Des substances (surtout glucidiques) peuvent être stockées dans les organes de réserve (tubercules, bulbes,
rhizomes…) et les graines. Une grande quantité est utilisée pour former la paroi squelettique des cellules (voir
cours de 1eS) et le bois.
NB : les cellules non chlorophylliennes d’une plante sont hétérotrophes (même métabolisme que les cellules
animales). Toutes les cellules végétales peuvent respirer.
11 En particulier la Rubisco (Ribulose Bisphosphate Carboxylase Oxygénase), molécule la plus abondante de la biosphère !
12 Les deux tissus conducteurs sont le xylème pour la sève brute et le phloème pour la sève élaborée.