Physiologie d`un arbre

Physiologie d’un
arbre
La physiologie végétale est la science qui étudie le fonctionnement des organes et des
tissus végétaux et cherche à préciser la nature des mécanismes grâce auxquels les organes
remplissent leurs fonctions.
Après un bref rappel sur les principales parties d’un arbre, nous verrons sa nutrition, la
respiration, la circulation de l’eau et de la sève, et sa reproduction.
Les principales parties d’un arbre
L’arbre est un être vivant qui se distingue des plantes herbacées par la structure ligneuse de
sa partie aérienne (tiges, rameaux). Il est constitué d’organes distincts aux fonctions
complémentaires :
les racines, réseau ramifié souterrain qui joue un rôle d’absorption et
d’ancrage ainsi que de stockage des réserves, avec les racines ligneuses
(diamètre de quelques millimètres à quelques décimètres) qui accroissent le
volume du sol exploré et exploité par l'arbre et sui stockent des réserves, et
les racines fines (diamètre d'un dixième à 1 millimètre) qui sont les plus
nombreuses, mais aussi les plus fragiles. Ces dernières vivent une saison de
végétation, sauf pour celle qui vont se lignifier pour devenir une racine
ligneuse ; elles ne représentent que 5% de la masse racinaire, mais 90% de la
longueur totale.
les feuilles, qui sont des capteurs solaires pour la plante, des transformateurs
d’énergie ainsi que des surfaces d’échanges gazeux entre l’arbre et l’air
environnant,
les fleurs et les fruits qui sont des organes de reproduction,
les troncs et les branches qui sont le squelette de l’arbre et qui ont aussi un
rôle de stockage des réserves.
Physiologie d’un arbre – 08/04/2011
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Houppier ou
couronne
Sa vie dépend de phénomènes extérieurs :
les facteurs atmosphériques (lumière, pluie, température, vent, …),
les qualités physiques et chimiques du sol, ainsi que de la roche située en
dessous du sol,
les êtres vivants qui les entourent : végétaux (dont les champignons et les
lichens) et animaux (dont l’homme).
Sa vie dépend aussi de phénomènes internes complexes que sont sa nutrition et sa
croissance.
La nutrition de l’arbre
La photosynthèse
Principes généraux
Ce processus est commun à toutes les plantes. Elle a lieu dans la feuille qui est un organe
aplati, en relation étroite avec la tige ; Sa morphologie lui permet de présenter une grande
surface vis à vis de l'environnement ; en particulier pour la captation de la lumière.
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L’énergie lumineuse y est piégée par des pigments dont l’essentiel est la chlorophylle,
pigment de couleur verte présente en grande quantité dans la feuille.
Cette énergie est utilisée pour la fabrication, à partir de l’eau pompée par les racines ainsi
que de gaz carbonique contenu dans l’air, de sucres qui vont jouer un rôle de
« combustible » pour la plante. Cette réaction s’accompagne d’un dégagement d’oxygène
au niveau des feuilles.
La réaction de photosynthèse se résume ainsi :
Gaz carbonique de l’air
+
eau absorbée par les racines
+
énergie lumineuse
=
matière organique
+
oxygène
+
eau
Pour les chimistes, l’équation de la photosynthèse s’établit comme suit :
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L’activité chlorophyllienne s’exerce donc uniquement le jour, et elle est d’autant plus
intense que la luminosité est forte (été). Elle joue un rôle considérable dans la vie de
l’arbre, car son importance détermine l’accroissement de celui-ci. C’est pourquoi l’arbre
doit avoir une quantité suffisante de feuilles avec une cime bien développée et dégagée
pour recevoir les rayons solaires. C’est le résultat visé en pratiquant les éclaircies.
Cas des essences d’ombre et de lumière
Selon les espèces d’arbres, la chlorophylle peut fonctionner avec un éclairement plus ou
moins intense. C’est ce qui distingue les essences d’ombre, telles que le hêtre ou le sapin
pectiné capables de croître sous un couvert relativement épais, et les essences de lumière
telles que le chêne, le pin et le douglas qui exigent la pleine lumière pour prospérer.
Le schéma ci-après, réalisé par l’université Pierre et Marie Curie, permet de quantifier le
phénomène pour ceux qui le désirent :
Courbes de saturation de la photosynthèse en fonction de la densité du flux de photons chez
une plante de lumière et une plante d'ombre. Les autres facteurs (concentration en CO 2
atmosphérique, température 25°C) sont maintenus constants. IC, intensité de compensation, ; IS,
intensité saturante ; Φ, Rendement quantique foliaire. En bleu : plantes d'ombre ; en rouge : plantes de
lumière.
Quand on compare le comportement de ces deux types de plantes, on constate que :
•
•
•
ICO (ombre) est inférieur à ICL (lumière)
ΦO(ombre) est supérieure à ΦL (lumière)
ISO (ombre) est inférieur à ISL (lumière)
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En d'autres termes, les plantes d'ombre présentent une intensité photosynthétique optimale
et une intensité de compensation plus faible, mais une efficacité dans l'absorption des
photons plus élevée (plantes des sous bois). Inversement, les plantes de lumière sont moins
efficaces dans la capture des photons mais elle fixent davantage de CO2 (ex : plantes
cultivées).
Selon l'origine des plantes, l'optimum de température de leur activité photosynthétique
est différent. Les plantes des régions tempérées ont un maximum qui se situe entre 15°C et
25°C, tandis que les plantes d'origine tropicale peuvent avoir un maximum qui se situe
entre 30 et 45°C. De même, les limites à la tolérance au froid et au chaud sont différentes
-2°C à 0°C et 40 - 50°C, pour les plantes des régions tempérées, +5°C à 7°C et +50 à 60°C,
pour les plantes tropicales.
La respiration
Les sucres vont être transportés dans la plante grâce à la sève élaborée. Leur énergie va
être ensuite libérée au fur et à mesure des besoins pour permettre la confection des produits
nécessaire à la vie de l’arbre et à sa croissance. Le processus des destruction des sucres
s’appelle la respiration.
Alors que la photosynthèse est limitée essentiellement aux feuilles, toutes les parties de
l’arbre respirent, même les racines. A ce niveau, la respiration n’est pas compensée par
un apport d’oxygène puisqu’il n’y a pas de photosynthèse. C’est le sol qui doit fournir
l’oxygène nécessaire à la respiration. Il doit donc être suffisamment aéré pour permettre
cette réaction. La consommation d'oxygène est maximale au printemps, en période de
croissance et elle a tendance à ralentir avec l’âge de l’arbre. Les plantes respirent le jour et
la nuit.
Le tassement des sols, la présence d’eau stagnante, la remontée d’un nappe d’eau
souterraine peuvent créer des conditions asphyxiantes et entraîner la mort de l’arbre.
La transpiration
Les végétaux contiennent une grande quantité d’eau et, sous l’action de la chaleur fournie
par le rayonnement solaire, les feuilles des transpirent énormément : 90% de l'eau extraite
du sol s'évapore par les stomates, en laissant sur place divers minéraux nécessaires pour le
développement de l'arbre.
Ce processus d’évapotranspiration permet aussi de réguler la température des plantes. En
effet les plantes ne peuvent pas se protéger du rayonnement solaire en se mettant à
l'ombre...
Cette transpiration est essentielle pour l'approvisionnement en carbone de la plante. En
effet le carbone entre par les stomates, mais en contre-partie, la plante perd de l'eau pour le
laisser entrer.
L’eau est le solvant vital pour les réactions biochimiques végétales. C'est aussi elle qui
permet le transport des sucres synthétisés, des sels minéraux, des hormones et de toutes les
substances d'une cellule à l'autre. Mais surtout, l'eau est le substrat de la photosynthèse.
C'est d'ailleurs l'oxygène de l'eau qui est libéré par les plantes au cours de la photosynthèse.
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Quelques chiffres :
- 97% de l'eau ne fait que transiter dans une plante et est transpirée par cette dernière.
- 2% est conservé pour la croissance en volume.
- 1% est utilisé par la photosynthèse.
On voit donc l’intérêt de la transpiration, car elle permet le transport des éléments évoqués
ci-dessus, et donc la croissance de l’arbre. Si l'eau manque, l'arbre va fermer ses stomate
pour éviter de la perdre, mais manquera de carbone. Il manquera aussi de sels minéraux
puisque c'est l'eau qui les transporte.
Le stress hydrique
Pour un arbre, il y a deux types de stress hydrique :
- Si l'eau est trop abondante, les racines pourrissent. L'arbre n'est plus alimenté en
eau et meurt.
- En cas de manque d'eau, la plante ferme ses stomates. Les échanges nécessaires à la
photosynthèse sont stoppés, l'arbre ne peut plus faire de photosynthèse et ne produit
plus. En effet si l'eau n'est pas assez disponible dans le sol, la transpiration sera
supérieure à l'absorption.
Ce stress hydrique provoque une baisse de la productivité de la photosynthèse et peut
même endommager l'arbre de façon sévère. La cavitation (correspond à l'embolie chez les
animaux) peut survenir. En effet sous l'effet de la tension entre l'eau perdue et l'eau
absorbée, la colonne d'eau entre les racines et les feuilles peut être interrompue et des
bulles d'air peuvent apparaître. Ces vaisseaux sont perdus pour la plante et peuvent mener à
la mort d'un arbre si la cavitation se généralise.
Ce phénomène est favorisé par une forte transpiration, donc lorsque il fait chaud et sec,
mais aussi lorsque l'eau n'est pas disponible dans le sol.
En cas de sécheresse prolongée, les plantes vont même perdre de la biomasse et émettre du
carbone: la végétation meurt.
Le transport des substances organiques et des éléments minéraux
Principes généraux
L’eau est absorbée par les racines, par l’intermédiaire de poils absorbants situés sur le
pourtour des radicelles. Elle entraîne des sels minéraux contenus dans le sol, et par
phénomène de capillarité, est absorbée en direction des feuilles. Selon le type de sol,
certains sels minéraux seront plus ou moins disponibles. La disponibilité des sels minéraux
est énormément facilitée par les microorganismes du sol (bactéries, mycorhizes et
invertébrés), d'où leur importance.
Cette eau constitue la sève brute.
A l’intérieur des feuilles, les substances minérales transportées par la sève brute entrent en
contact avec le carbone absorbé par la photosynthèse. C’est là, dans le tissu chlorophyllien,
que se situe le point de départ du phénomène d’élaboration. Il consiste en la production de
composés organiques variés (glucides, protides et en moindre quantité lipides) utilisés pour
la formation de nouveaux tissus et pour l’accroissement de l’arbre.
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Cette sève est bien plus concentrée que la sève brute: la concentration en glucides
(saccharose) peut atteindre 300 grammes par litre. La sève élaborée contient aussi des
substances azotées et diverses hormones végétales. Cette sève descendante alimente toutes
les parties de la plante et retourne jusqu’aux racines de l’arbre en empruntant les vaisseaux
conducteur du phloème (ou liber).
Les substances ainsi élaborées prennent le chemin inverse, une partie des substances étant
utilisées tandis que le surplus est accumulé dans les tissus de réserve du bois et notamment
les racines où elles serviront à nourrir l’arbre sans feuille au printemps. Au printemps, le
développement de l’arbre est très rapide, et il y a déstockage des matières élaborées, tandis
qu’en été, on a un stockage de celles-ci dans le tronc et les racines.
Comment la sève est-elle transportée ?
Plusieurs éléments se conjuguent pour permettre à la sève de monter des racines vers les
feuilles.
La capillarité
La première idée qui vient à l'esprit est de faire intervenir les forces de capillarité. En effet,
chez les Angiospermes1, le diamètre des vaisseaux est inférieur au millimètre et les
éléments de vaisseaux mis bout à bout (par des perforations complètes) constituent un tube
continu. De plus, leur paroi lignifiée est hydrophobe et cela limite les pertes latérales par
diffusion. Cependant, chez les Gymnospermes, les trachéides ont une longueur limitée et
sont reliées entre elles par de simples ponctuations (la sève est obligée de traverser une
paroi cellulosique). La simple capillarité est incapable d'expliquer la montée de la sève sur
plusieurs mètres, voire sur plusieurs dizaines de mètres.
La cohésion des molécules d'eau
Les molécules d'eau entretiennent des relations inter-moléculaires qui permettent à une
colonne d'eau située dans un tube capillaire de ne pas se "rompre". Cette propriété de l'eau
est fondamentale pour expliquer la montée de la sève.
La poussée racinaire
Pour qu'il y ait montée de la sève, il faut qu'il existe une entrée et une sortie. L'entrée
s'effectue au niveau des jeunes racines grâce à la surface absorbante importante réalisée par
la multiplicité des poils absorbants ou par l'existence d'un feutrage de champignons
symbiotiques (mycorhizes). L'absorption de l'eau, dans les conditions standard, s'effectue
spontanément par suite de la différence de potentiel hydrique entre l'extérieur et l'intérieur
de la racine. La charge de l'eau et des substances dissoutes de la racine vers le système
conducteur nécessite par contre des processus actifs (au niveau de l'endoderme des
racines). Ces processus provoquent une charge sous pression en bas de la colonne de sève.
Cependant, cette "poussée racinaire" semble insuffisante pour permettre la montée de la
sève à de grandes hauteurs.
L'aspiration foliaire
C'est la transpiration des feuilles qui semble être le moteur principal de la sève brute. Les
pertes d'eau par la transpiration ne sont pas néfastes (sauf en cas de grande sécheresse)
mais au contraire permettent de créer une différence de potentiel hydrique entre le haut et
1
Angiospermes : Végétaux dont les graines sont enfermées dans des cavités closes, à l'intérieur d'un fruit, et
appelé couramment plante à fleur.
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le bas de la colonne de sève. Ceci ne peut se réaliser que grâce aux propriétés remarquables
de l'eau (cohésion des molécules).
La reproduction
Selon les essences, on rencontre deux types de reproduction chez les arbres :
- La reproduction sexuée s’effectue par l’intermédiaire d’une fleur mâle et d’un
femelle. Le pollen dégagé par la fleur mâle est transporté par le vent ou par les
insectes. Après fécondation, la fleur femelle va produire un fruit contenant les
graines. Ces graines pourront donner naissance à un nouvel arbre ayant ses propres
gènes provenant du brassage de ceux de ses parents.
- La reproduction asexuée ou végétative ne concerne que quelques arbres (platane,
érable, charme, frêne, le tilleul...) mais elle est utilisée par l’homme pour produire
toutes les espèces par marcottage. Dans la nature, des rejets de souches (les cépées)
ou des rejets de racines (les drageons) peuvent produire un nouvel arbre après la
coupe mais les gènes sont identiques à son unique parent.
Retour vers :
- Connaissance des arbres – généralités
Voir aussi :
- Anatomie des bois
- Anatomie des feuillus
- Anatomie des conifères
- Chimie du bois
- Technologie des bois
- La forêt et les changements climatiques
- Les principales maladies des arbres en Limousin
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