Embryologie du 26 mars 2003. Embryologie de la face et du coup. A 25 jours du développement embryonnaire la face embryonnaire est sur ce schéma. A 25 jours, le développement de la tête est du coup est marqué par l’apparition des arcs branchiaux qui sont séparés par des poches branchiales ecto et entoblastique. Et il n’y a que à 25 jours que les deux premiers arcs branchiaux qui sont visibles. De 25 à 28 jour, il y a 5 arcs branchiaux qui vont apparaître successivement dans l’ordre cranio caudal. On les numérote 1, 2, 3, 4 et 6 dans l’espèce humaine et chez les mammifères ; en effet le dérivé du 5eme arc branchial (qui existe chez les poissons) ne sont pas retrouvés chez les mammifères. Chaque arc est constitué d’un axe mésenchymateux tapissé extérieurement d’ectoblaste et intérieurement d’entoblaste. Ce sont ces deux épithélium ectoblastique et entoblastique qui jouent le rôle de patron épithélial et qui modèle l’expansion du mésenchyme sous jacent. L’origine embryologique de ce mésenchyme des arcs branchiaux est double : du mésoderme et majoritairement des crêtes neurales mésencéphaliques et rhombencéphaliques. Le mésenchyme de chaque arc va donné des dérivés cartilagineux et osseux. Il reçoit un contingent de cellules musculaires issu du mésoderme para axial qui va être innervé par un nerf crânien propre à chaque arc. Enfin, chaque arc branchial est parcouru par une pair d’arc aortique qui relie aorte ventrale et les aortes dorsales qui sont encore paires à ce stade du développement. Etude des dérivés pour chaque arc. Le premier arc est appelé aussi mandibulaire, il est constitué de 4 bourgeons : -2 bourgeons du processus maxillaire de part et d’autre de la membrane bucco pharyngienne qu’on appel aussi stomodeum -2 bourgeons mandibulaires qui font jonction sur la ligne médiane et qui borde caudalement le stomodeum. Le 5eme bourgeon qui borde rostralement le stomodeum à 25 jour du développement embryonnaire n’appartient pas aux arcs branchiaux, il s’agit du bourgeon frontal qui est la partie frontale de l’extrémité céphalique. Les éléments cartilagineux du bourgeon du processus maxillaire vont tous disparaître à l’exception d’un oslet de l’oreille moyenne : l’enclume. En faite les éléments osseux dérivés des bourgeons maxillaires dérivent directement du mésenchyme par 1 processus d’ossification membraneuse qui est distinct de l’ossification endochondrale qui se fait à partir d’une ébauche cartilagineuse. Et cette ossification membraneuse du bourgeon maxillaire aboutit à la formation du maxillaire, l’Allaire, de l’os zygomatique et de l’apophyse zygomatique du temporal. Au niveau des bourgeons mandibulaires, l’élément cartilagineux ou cartilage de Meckel donne le marteau qui est un autre osselet de l’oreille moyenne et le ligament sphéno mandibulaire par transformation fibreuse du cartilage mandibulaire. La formation de la mandibule elle même se fait par ossification membraneuse du mésenchyme de ce bourgeon mandibulaire. Les cellules musculaires du premier arc branchial proviennent du 5eme somitomères et l’innervation des muscles du premier arc (l’ensemble de ces muscles sont ceux de la mastication) est assuré par la branche mandibulaire du nerf trijumeau, les deux nerfs trijumeaux formant la 5eme paires crânienne. Le 2eme arc branchial est appelé aussi « arc hyoïdien » ; son cartilage est le cartilage de Reichert et va former l’étrier, l’apophyse styloïde du temporal, le ligament stylo hyoïdien, la petite corne et la partie craniâle du corps de l’os hyoïde. Les cellules musculaires proviennent du 6eme somitomères et forment les muscles de la mimique et leur innervation est assuré par le nerf facial, les 2 nerfs faciaux constituant la 7eme paires crâniennes. Le 3eme arc branchial : Les éléments cartilagineux forment la partie caudale du corps et la grande corne de l’os hyoïde. Les cellules musculaires proviennent du 7eme somitomères et elles contribuent à former un seul muscle : le muscle stylo pharyngien qui soulève le pharynx lors de la phonation et de la déglutition. L’innervation est assuré par la 9eme paire crânienne donc les 2 nerfs glosso-pharyngiens. Le 4eme et 6eme arcs : Dont les cartilages fusionnent pour former les cartilages du larynx. Les cellules musculaires proviennent des 4 somites occipitaux et donnent la musculature du pharynx et du larynx qui permettent la phonation et la déglutition et leur innervation est assuré pour les dérivés du 4eme arc par les branches laryngés supérieurs et pour les dérivés du 6eme arc par les branches récurrentes de la 10eme paire crânienne : les nerfs vagues. Etudes des dérivés des poches branchiales ectoblastiques La 1ere poche branchiale ectoblastique est situé entre le 1er et le 2eme arc branchiale et elle est à l’origine de la formation du conduit auditif externe. La formation du pavillon de l’oreille se fait à partir de 6 petits bourgeons : 3 sur le 1er arc, 3 sur le 2eme arc et dont le potentiel de croissance propre à chacun définit l’aspect complexe de l’oreille externe. Les 2eme, 3eme et 4eme poches vont disparaître dû fait de l’expansion rapide du 2eme arc en direction caudale avec formation du sinus cervicale latérale qui disparaît normalement. les poches branchiales entoblastiques La 1ere va former la caisse du tympan et la trompe d’eustache. La 2eme va former l’amygdale palatine par prolifération de l’entoblaste et du mésoblaste adjacent qui constitue le stroma de l’amygdale. L’envahissement de cette amygdale palatine par les lymphocytes seraient pendant la 2eme moitié de la grossesse pendant la vie fœtale. La 3eme porche entoblastique forme le thymus par prolifération de l’entoblaste qui forme des cordons qui s’anastomosent pour former les lobules thymiques qui envahissent le mésoblaste puis migrent dans le médiastin supérieur. L’envahissement par les lymphocytes du thymus se fait aussi secondairement au cours de la vie fœtale. Cette troisième poche entoblastique donne aussi les glandes parathyroïdes inférieurs qui migrent au pole inférieur dorsale de la thyroïde. La 4eme poche entoblastique donne une glande parathyroïde supérieur. La 5eme poche entoblastique dont l’individualisation est discuté forme des corps ultimo branchiaux et les cellules C à calcitonine de la thyroïde. Normalement il n’y a pas de communication entre les poches ectoblastiques et entoblastiques chez les vertébrés à la différence des branchies des poisson par exemple. Etudions la formation des dérivés ventraux de ces arcs branchiaux qui participent à la formation de la langue. La langue se fait essentiellement pour sa muqueuse par prolifération de l’entoblaste de la partie ventrale des arcs pharyngiens. Au niveau de l’arc mandibulaire il y a formation des renflements linguo latéraux et du tuberculum impart qu’on appel aussi bourgeon médian de la langue. Le 2eme arc ventral forme la Copula. Au niveau du 3eme arc et de la partie craniâle du 4eme arc il y a formation de l’éminence hypopharyngienne. La partie caudale du 4eme arc forme l’épiglotte et les renflements arythénoidiens autour de l’orifice laryngé. Les muscles sont issus par prolifération des cellules mésoblastiques issues des somites occipitaux à l’exception du muscle palatoglosse. L’origine embryologique des différents constituant de la langue est connu essentiellement à partir de leur innervation. Ainsi la prolifération des renflements linguo latéraux est à l’origine de la formation de la muqueuse des 2/3 antérieurs de la langue dont l’innervation sensitive est assuré par le nerf linguale de la branche mandibulaire du trijumeau. L’innervation des bourgeons sensoriels gustatifs de ces mêmes 2/3 antérieurs est assuré par le rameau tympanique de la 7eme paire crânienne ou corde du tympan qui rejoint immédiatement après son émergence le nerf trijumeau. L’innervation sensorielle gustative des papilles circonvalées du V lingual et l’innervation sensitive du 1/3 postérieur de la langue sont assurés par la 9eme paire crânienne ce qui évoque une prédominance de la partie de l’éminence hypopharyngienne dérivé du 3eme arc comme étant à l’origine du 1/3 postérieur de la langue. L’innervation sensitive de la partie toute dorsale de la langue est assuré par la branche laryngé supérieur de la 10eme paire crânienne. L’innervation motrice des muscles de la langue à l’exception du palatoglosse est assuré par la 12eme paire crânienne : le grand hypoglosse. Cette partie ventrale des arcs branchiaux donne aussi naissance à la glande thyroïde : son ébauche se forme vers 28 jours par prolifération de l’entoblaste au niveau du foramen cæcum qui est situé entre le tuberculum impart et la cocula. Cette ébauche migre à travers les tissus du coup en position ventrale par rapport à l’intestin pharyngien appendu à l’extrémité du canal thyréoglosse et la thyroïde atteint sa position définitive ventrale et caudale au cartilage cricoïde dès la 7eme semaine et est fonctionnelle dès la 10eme semaine. La glande thyroïde a une fonction décisive dans la maturation de l’embryon et que la carence iodé des femmes vivants des conditions continentales est une cause fréquence d’anomalie de développement du SNC chez les embryon et fœtus dû fait de la carence iodée. On considère que des centaines de milliers d’enfant par an seront gravement handicapé du fait de la carence iodé. 5 bourgeons stomodeum : 2 bourgeons maxillaire. 2 bourgeons mandibulaire. Le bourgeon frontale. A 28 jour au niveau du bourgeon frontale il y a apparition des 2 plaquodes olfactives (une à droite une à gauche), il s’agit simplement d’un épaississement de l’ectoblaste du bourgeon frontale. Chacune de ces plaquodes est rapidement entourée par 2 bourgeons nasaux : un bourgeon nasal interne et un bourgeon nasal externe. A 28 jour il y a résorption de la membrane bucco pharyngienne et c’est ce qui va permettre la communication entre la lumière du tube digestif et la cavité amniotique. A 35 jour, la croissance des bourgeons maxillaires va permettre la fusion entre l’extrémité inférieur du bourgeon nasal interne et le bourgeon maxillaire. A ce stade la lèvre supérieur est formé par le bourgeon frontal, les 2 bourgeons nasaux internes et les 2 bourgeons maxillaires. La lèvre inférieur et la mandibule sont toujours formés par le bourgeon mandibulaire. Le bourgeon nasal externe est à l’origine de la formation des ailes du nez. Ils sont séparés des bourgeons maxillaires par le sillon lacrymo-nasal. A ce stade l’analogie avec les faces fœtale et néonatale sont trompeuses, on ne voit presque pas les yeux qui sont encore complètement latéralisés en arrière du bourgeon maxillaire. Pendant la 6eme et la 7eme semaine de développement embryonnaire, les dépressions nasales entre bourgeon nasaux interne et externe s’invaginent pour former les cavités nasales qui sont séparés de la cavité buccale par une épaisse cloison : l’aileron nasal. Celui ci s’amincie progressivement pour constituer la membrane oronasal qui disparaît pour laisser place au choane primitifs qui fait communiquer les cavités nasales et la cavité buccale en arrière du palais primaire. A 50 jours, les 2 bourgeons naso interne ont fusionnés pour former la pyramide nasale et le processus intermaxillaire qu’on appel aussi le massif médian de la face. La fusion de ce processus intermaxillaire se fait selon 3 plans : -un plan superficiel ou labial qui donnera le filtrum (entre la pointe du nez et le vermillon de la lèvre supérieur). -un plan intermédiaire ou gingival qu’on appel aussi le processus incisif au niveau duquel se développent les 4 ébauches incisives. -un plan profond ou palatin qui permet la constitution du palais primaire en arrière duquel s’ouvre le choane primitif. C’est la croissance du pole céphalique qui permet aux ébauches oculaires de se disposer dans un plan frontal. A ce stade le sillon lacrymo-nasal s’est invaginé pour former une gouttière nasale puis un cordon nasal et enfin un canal lacrymo-nasal qui fait communiquer l’angle palpébral interne et les fosses nasales et qui est destiné à drainer l’excès de larmes de la conjonctive palpébral. On a vu la formation du palais primaire, voyons la formation du palais secondaire. A 42 jours se forment au niveau des parois médiales des bourgeons maxillaires les processus palatins qui sont des fines expansions orientés vers le bas de part et d’autres de la langue. C’est l’augmentation de la taille de la cavité buccale qui va permettre l’abaissement de la langue et le pivotement du processus palatin qui fusionne ventralement avec le palais primaire et entre eux sur la ligne médiane pour former le palais secondaire. Cette fusion se fait progressivement depuis le versant ventral vers le versant dorsal. La partie ventrale du palais secondaire forme le palais dur par ossification endochondrale et la partie dorsale du palais secondaire forme le palais mou. Dans le même temps, le mésenchyme du bourgeon frontal et des bourgeons nasaux internes qui ont fusionnés prolifèrent pour former le septum nasal qui s’unit sur la ligne médiane à la face supérieur du palais primaire et du palais secondaire. Les fosses nasales communiquent alors avec la cavité buccale par les choanes définitives en arrière du palais secondaires. A 70 jours, la fusion des bourgeons de la face est achevée et le modelage définitif est fonction de la croissance différentielle des différents bourgeons.