Échantillonnage et identification des parasitoïdes

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Échantillonnage et identification des parasitoïdes
de la livrée des forêts dans les provinces des Prairies
D.J.M. Williams, D. Parry et D.W. Langor
Rapport d’information NOR-X-345F
Service canadien des forêts
Rég. du Nord-Ouest
Centre de foresterie du Nord
2010

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Williams, D.J.M.; Parry, D.; Langor, D.W. 1996. Échantillonnage et identification des parasitoïdes de la livrée des
forêts dans les provinces des Prairies. Ress. Nat. Can., Serv. can. des forêts, Rég. du Nord-Ouest, Centre de
foresterie du Nord, Edmonton (Alberta). Rapp. d’inf. NOR-X-345.
RÉSUMÉ
Les auteurs présentent des méthodes d'échantillonnage, de récolte et d'élevage des parasitoïdes des œufs, des
chenilles et des chrysalides de la livrée des forêts (Malacosoma disstria Hübner) dans les Prairies canadiennes et
une clé d'identification illustrée de 42 espèces de diptères et d'hyménoptères parasitoïdes, hyperparasitoïdes et
détritivores associées à ce ravageur. Sur ce nombre, 29 se rencontrent dans la région et 15 autres ont été trouvées
dans des secteurs adjacents et sont présumées présentes dans la région. La biologie, l'abondance et le rôle
probable de chaque espèce sont décrits brièvement. Le document comprend un glossaire.
ABSTRACT
Methods for sampling, collecting, and rearing parasitoids of eggs, larvae, and pupae of the forest tent caterpillar,
Malacosoma disstria Hübner, in the prairie provinces are discussed. Illustrated keys are provided for the
identification of 42 Diptera and Hymenoptera species, which are parasitoids, hyperparasitoids, and scavengers
associated with the forest tent caterpillar. Twenty-nine of these species are known to associate with forest tent
caterpillar in this region, and another 15 occur in adjacent regions and are likely to occur there as well. A brief
discussion is given of the biology, abundance, and probable role of each species identified. A glossary is included.

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Table des matières
RÉSUMÉ ........................................................................................................................................................... 2
ABSTRACT ........................................................................................................................................................ 2
INTRODUCTION ............................................................................................................................................... 4
MÉTHODES D'ÉCHANTILLONNAGE ET DE COLLECTE DES PARASITOÏDES ........................................................ 5
Calendrier de l'échantillonnage ................................................................................................... 5
Méthodes et plans d’échantillonnage ......................................................................................... 5
Méthodes d'élevage des parasitoïdes .......................................................................................... 6
CLÉ DES HYMÉNOPTÈRES ET DIPTÈRES AU STADE ADULTE ASSOCIÉS À LA LIVRÉE DES FORÊTS .................... 8
NOTES SUR LA BIOLOGIE ET L’ABONDANCE DES TAXONS ISOLÉS ................................................................. 13
Hyménoptères ........................................................................................................................... 13
Diptères ...................................................................................................................................... 16
REMERCIEMENTS .......................................................................................................................................... 19
Annexes
PARASITOÏDES, HYPERPARASITOÏDES ET DÉTRITIVORES ASSOCIÉS OU PROBABLEMENT ASSOCIÉS
À LA LIVRÉE DES FORÊTS DANS LES PROVINCES DES PRAIRIES ..................................................................... 20
GLOSSAIRE ..................................................................................................................................................... 21
FIGURES ......................................................................................................................................................... 25

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INTRODUCTION
La livrée des forêts (Malacosoma disstria Hübner) est
l'insecte le plus destructeur du peuplier faux-tremble
(Populus tremuloides Michx.) dans l'ouest du Canada.
Dans les provinces des Prairies (Alberta, Saskatchewan
et Manitoba), cet insecte a causé des défoliations
massives et répétées du peuplier durant la majeure
partie du XXe siècle (Hildahl et Reeks, 1960; Ives, 1971;
Emond et Cerezke, 1989). La défoliation diminue la
production de fibre (Brandt et Amirault, 1994) et
réduit la vigueur de l'arbre. Cet effet aggrave l’action
des autres insectes et champignons et peut entraîner
une grave mortalité des arbres (Churchill et al., 1964).
Les infestations de M. disstria se produisent à des
intervalles de 6 à 16 ans et durent habituellement 3 à
6 ans dans un endroit donné (Hildahl et Reeks, 1960;
Sippell, 1962). On croit que le déclin des infestations
dans les provinces des Prairies sont gouvernées par
plusieurs facteurs biotiques et abiotiques, notamment
les parasitoïdes (Ives, 1981).
De nombreuses espèces de parasitoïdes, surtout des
hyménoptères (guêpes) et des diptères (mouches)
s'attaquent à M. disstria dans l'ensemble de
l'Amérique du Nord (Witter et Kulman, 1972). De
nombreux parasitoïdes de la livrée des forêts ont
également été signalés en Alberta (Ives, 1971; Parry,
1994). Diverses guildes de parasitoïdes sont associées
aux divers stades de développement de l'hôte (œuf,
larve et chrysalide). Tous les parasitoïdes se
nourrissent des tissus internes et des liquides
organiques de leur hôte, lequel meurt avant
d'atteindre la maturité. Certains se nourrissent et se
développent à l'intérieur de l'organisme de l'hôte
(endoparasites), tandis que d'autres le font de
l'extérieur (ectoparasites). Plusieurs individus de
l'espèce parasitoïde peuvent se développer sur chaque
spécimen de l’hôte.
Par suite de l'augmentation marquée de l'utilisation
commerciale du peuplier dans les provinces des
Prairies depuis cinq ans, on a noté récemment une
recrudescence de la recherche sur M. disstria. En
particulier, on s'intéresse actuellement beaucoup au
rôle des parasitoïdes dans la dynamique des
populations de cet insecte. L'information concernant
la collecte, l'élevage et l'identification des parasitoïdes
de la livrée des forêts est éparpillée dans l'ensemble
de la documentation entomologique, et il n'existe
aucune clé des parasitoïdes adultes de la livrée des
forêts pour quelque région que ce soit. Les
observations et données ont été enrichies par les
données et spécimens recueillis depuis 60 ans par le
Relevé des insectes et des maladies des arbres ainsi
que par toute l'information pertinente qu'on a pu
trouver dans les publications scientifiques afin de
préparer un guide complet de la collecte et de
l'identification des parasitoïdes de M. disstria dans les
provinces des Prairies. Le présent document comprend
des sections sur l'échantillonnage, l'élevage, la collecte
et la préparation des parasitoïdes; une clé des
parasitoïdes adultes ainsi que des hyperparasitoïdes et
détritivores qui leur sont communément associés; et
des notes sur la biologie et l’abondance relative de ces
espèces.
Trente-deux espèces d'insectes (parasitoïdes,
hyperparasitoïdes et détritivores) ont été isolées de M.
disstria dans les provinces des Prairies (Annexe 1).
Environ 15 autres espèces ont été communément
obtenues sur le même insecte dans les régions
adjacentes, dont certaines ont été trouvées sur
d'autres hôtes dans les provinces des Prairies. On
estime que ces espèces parasitent probablement M.
disstria dans la région qui fait l'objet de ce rapport, et
on les a donc inscrites dans la clé et dans l'Annexe 1.
Bien que la plupart des espèces parasitoïdes traitées
dans ce rapport soient également présentes dans les
autres régions, la clé n’y sera peut-être pas utilisable
en raison des différences qu'on y trouve dans leur
composition fauniques. Bon nombre des caractères et
des termes utilisés dans la clé proviennent de clés déjà
publiées (Townes, 1969; McAlpine et al., 1981;
Yoshimoto, 1984; Marsh et al., 1987; Goulet et Huber,
1993). On ne peut pas établir une clé des larves
actuellement parce qu'on en sait trop peu sur la
taxonomie des stades immatures. Il existe des clés
d’identification des pupariums des mouches associées
à M. disstria en Colombie-Britannique (Ross, 1953) et
en Ontario (Sippell, 1961) lesquelles permettent de
distinguer la plupart des diptères communs associés à
M. disstria dans les provinces des Prairies. Arnaud
(1978), McAlpine et al. (1981) et Krombein et al.
(1979) ont servi de référence pour la nomenclature
des diptères et des hyménoptères, respectivement.
Des taxonomistes spécialisés ont toutefois apporté des
mises à jour de la nomenclature de ces auteurs.

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MÉTHODES D'ÉCHANTILLONNAGE ET DE COLLECTE DES PARASITOÏDES
Calendrier de l'échantillonnage
On récolte habituellement les parasitoïdes des œufs
en recueillant, au début de l'automne, les bandes
d’œufs produites par M. disstria. Les parasitoïdes ont
terminé leur oviposition à cette date et la plupart de
leurs larves ont terminé leur développement et sont
prêtes à passer l'hiver dans les œufs de l’hôte. Quand
on cherche à vérifier la mortalité naturelle des larves
de parasitoïdes, il faut alors recueillir les bandes
d’œufs après l’hiver, mais avant le début de
l'émergence de la larve de M. disstria. Pour étudier les
parasites des larves, on peut les échantillonner deux
fois au cours de leur développement (Sippell, 1957;
Witter et Kulman, 1979; Parry, 1994). La première
période d'échantillonnage serait le moment où la
plupart des larves ont subi leur troisième mue et ont
entamé leur quatrième instar, ce qui permet de
détecter des parasitoïdes comme Aleiodes
malacosomatos (Mason) qui s'attaquent aux premiers
instars. Dans le cas des parasitoïdes qui s'attaquent
aux derniers instars, le moment optimal serait celui où
25 à 50 % de M. disstria ont commencé à tisser leur
cocon. Les collectes antérieures sous-estimeraient le
parasitisme parce que les adultes des parasitoïdes
seraient toujours en train d'attaquer les larves de
l'hôte. Les collectes plus tardives permettraient
d'estimer correctement la proportion de larves
attaquées, mais de nombreux parasitoïdes seraient
alors sortis de leur hôte en se dispersant, limitant
d'autant les possibilités d'identification. La période
optimale pour l’échantillonnage des chrysalides
s'établit à trois à quatre jours après le début de
l'arrivée des papillons, émergeant des chrysalides non
touchées, avant le début de la sortie des parasitoïdes
de la chrysalide.
Méthodes et plans d’échantillonnage
L’établissement d’un plan d’échantillonnage pour
l’étude des parasitoïdes de M. disstria dépend des
objectifs de l'étude, des niveaux de population de
l'hôte et des ressources disponibles. On en présente ici
quelques principes généraux, lignes directrices et cas
particuliers. Pour mettre au point un plan
d'échantillonnage efficace, il faut faire appel à un
expert connaissant bien la biologie et la dynamique
des populations de la livrée des forêts, et au fait des
principes statistiques gouvernant la recherche
empirique.
Dans l’approche qualitative de l'échantillonnage visant
la recherche des parasitoïdes de M. disstria, il faut
déterminer l'ensemble des espèces parasitoïdes
associées à l'un ou l'autre des stades de
développement dans une région donnée. Le
parasitisme de certaines espèces parasitoïdes peut
varier horizontalement et verticalement dans un
peuplement forestier. Par conséquent, pour être sûr
d'obtenir tous les parasitoïdes présents, il faudra peut-
être établir de nombreuses placettes échantillons, y
compris des placettes de grande taille. Toutefois, un
plan de moindre envergure détecterait les espèces les
plus communes. Les travailleurs doivent savoir que
l'abondance relative des espèces parasitoïdes peut
varier grandement selon l'ancienneté de l'infestation
de M. disstria (Parry, 1994). Ainsi, une bonne étude
devrait comprendre des échantillonnages de
populations endémiques, en expansion et en déclin.
Les études quantitatives s'intéressent quant à elles à
l'abondance et à l'impact des parasitoïdes sur les
populations de l'hôte. La composition des
peuplements (Parry, 1995), les sites de chrysalidation
(Turnock, 1961), les bordures de la forêt (Batzer, 1955;
Parry, 1994), et l'ancienneté de l'infestation (Parry,
1994) peuvent avoir des effets considérables sur les
taux de présence de certaines espèces de parasitoïdes.
Par conséquent, le plan d'échantillonnage doit tenir
compte de cette variabilité spatiale et temporelle du
parasitisme.
Le parasitisme de M. disstria est souvent mesuré selon
les taux apparents de parasitisme (voir Sippell, 1957;
Parry, 1994). Le taux apparent de parasitisme se
calcule en divisant le nombre d’individus parasités
d’un échantillon par le nombre total d’individus dans
cet échantillon (Parry, 1994). Toutefois, ce taux n’est
juste que si l’échantillonnage est réalisé après la fin du
recrutement des hôtes et des parasitoïdes, mais avant
le début du décroissement de l’un et l’autre (Van
Driesche, 1983). En pratique, ce n’est pas possible.
Ainsi, le parasitisme apparent surestime ou sous-
estime les taux réels de parasitisme. Il faut donc
utiliser avec prudence ce concept de parasitisme
apparent et le considérer comme une approximation
relative des taux réels de parasitisme. Pour en
augmenter la précision, il convient de mesurer la
densité des hôtes. Il existe des méthodes
standardisées pour mesurer la densité des bandes
d’œufs (Shepherd et Brown, 1971) et le nombre
d'œufs par bande (Goyer et al., 1987), mais aucune
technique comparable n'est actuellement disponible
pour l'estimation de la densité des larves et des
chrysalides. Pour estimer la densité des larves d'autres
défoliateurs des feuillus, il existe des méthodes qui