ENDOCRINOLOGIE ET EXERCICE PHYSIQUE INTRODUCTION L’activité physique s’accompagne d’une adaptation de diverses activités internes à l’organisme, dans le but de couvrir les besoins énergétiques et de limiter les modifications de composition des compartiments liquidiens. Cela implique des régulations à partir des systèmes nerveux et endocriniens. La régulation hormonale de l’exercice physique concerne principalement le métabolisme énergétique et l’équilibre hydro-minéral (qui implique l’aldostérone et l’ADH). La régulation hormonale du métabolisme énergétique vise à rendre les substrats énergétiques disponibles et à favoriser leur dégradation pour fournir de l’ATP. Phosphagènes : ATP ADP + P (anaérobie) PhosphoCréatine + ADP Créatine + ATP (anaérobie) Glycogène Glucose Lactate + ATP (glycogénolyse anaérobie) cycle de Krebs Glycogène Glucose Pyruvate --- CO2 + H2O + ATP (glycolyse aérobie) chaîne respiratoire Le glycogène provient des réserves musculaires et hépatiques. cycle de Krebs Triglycéride acide gras --- CO2 + H2O + ATP (lipolyse aérobie) chaîne respiratoire Les triglycérides proviennent des réserves musculaires ou des tissus adipeux. foie + cétogenèse : Triglycéride acide gras corps cétoniques cerveau reins + néoglucogenèse : dans le foie, lactate alanine } glucose glycérol cycle de Krebs + protéolyse : protéine acide aminé --- CO2 + H2O 769797404 1/11 La régulation hormonale vise à rendre disponibles les substrats énergétiques. Pour cela, elle peut agir sur la mobilisation des réserves énergétiques et sur leur utilisation au niveau des cellules musculaires. La sécrétion des hormones va varier en relation avec la cinétique d'intervention des voies métaboliques, ce qui dépend de l'intensité et de la durée de l'effort. Courbe : Taux d'énergie fourni en fonction de la durée de l'exercice. A partir d’un effort d’une durée supérieure à 30 minutes, les réserves de glucose commencent à diminuer, et la lipolyse cétogenèse prend le relais pour fournir de l’énergie. La néoglucogenèse complète l’énergie manquante (environ 20%). La régulation hormonale a très peu d’effets sur des efforts de courte durée. Par contre, pour des efforts prolongés, l’objectif des régulations hormonales sera de prolonger l’intervention de la glycolyse en augmentant la disponibilité du glucose, et d’un autre côté raccourcir le délai d’intervention de la lipolyse, ce qui permettra d'économiser le glucose. La régulation hormonale favorise également la récupération après l’effort par la reconstitution des réserves énergétiques. Le contrôle hormonal du métabolisme énergétique s’exerce d’une part sur les activités enzymatiques, d’autre part sur les transports membranaires des substrats énergétiques. Les hormones impliquées dans le métabolisme énergétique ont leurs récepteurs au niveau des cellules hépatiques, des cellules adipeuses et des cellules musculaires. Par les régulations hormonales, la capture de glucose par le muscle peut augmenter de plus de 20 fois lors d’un effort physique par rapport au repos. Les études sur les sécrétions hormonales au cours de l’effort donnent souvent des résultats conflictuels pour des problèmes d'ordre méthodologiques. C’est-à-dire que dans ces études on mesure les concentrations des hormones dans le sang, hors cette concentration n’est pas uniquement dépendante de l’exercice physique ; elle varie aussi selon la rapidité du transport de l’hormone dans le sang, la rapidité de sa sécrétion et de sa dégradation. 769797404 2/11 I. LES CATECHOLAMINES A. NIVEAUX D'ACTION Les catécholamines regroupent l’adrénaline et la noradrénaline. Ces substances peuvent être considérées comme des neuromédiateurs du système nerveux végétatif sympathique. Ce sont aussi des hormones sécrétées au niveau des glandes médullo-surrénales. La dissociation entre les actions nerveuses et hormonales reste difficile puisque le système nerveux sympathique contrôle la sécrétion des glandes médullo-surrénales. Par ailleurs, au niveau de ces glandes, les fibres nerveuses sympathiques peuvent libérer leurs neuromédiateurs dans les capillaires sanguins. Il semblerait que les sécrétions hormonales comportent 80% d’adrénaline, donc l’adrénaline représenterait plus un comportement hormonal et la noradrénaline un comportement nerveux. Il existe 2 types de récepteurs aux catécholamines : - des récepteurs α - des récepteurs β. Les effets des catécholamines sur une cellule vont dépendre du type de récepteur sur lequel l’hormone se fixe. On parlera donc d’effets α-adrénergiques ou β-adrénergiques. Les catécholamines agissent à 4 niveaux : Sur les fonctions cardio-vasculaires : L’adrénaline a surtout une action β-adrénergique au niveau de l’activité cardiaque, ce qui permet d’augmenter le débit cardiaque par une augmentation de fréquence de l’activité cardiaque et en augmentant la puissance contractile du myocarde, donc en augmentant le volume de sang éjecté (volume d’éjection systolique). En augmentant le débit cardiaque, on augmente les pressions sanguines, ce qui permet d’augmenter la filtration au niveau des capillaires. L’adrénaline a également des effets vasculaires : elle peut avoir des effets αadrénergiques qui sont de type vasoconstricteur. Cette action se ferait principalement au niveau des viscères pour l’irrigation (ex : au niveau des reins). L’adrénaline peut aussi avoir des effets β-adrénergiques qui sont de type vasodilatateur, notamment au niveau des tissus musculaires. Sur les fonctions métaboliques : Globalement, les catécholamines favorisent le métabolisme énergétique et l’adrénaline aurait un effet 8 à 10 fois plus important que celui de la noradrénaline. Les catécholamines favorisent la glycogénolyse au niveau du foie et du muscle. Elles agissent sur les activités enzymatiques et sur le nombre de transporteurs membranaires au glucose. On dit que ce sont des hormones hyper-glycémiantes puisqu’elles ont tendance à augmenter la quantité de glucose dans le sang. 769797404 3/11 Les catécholamines favorisent également la lipolyse par leur action sur les tissus adipeux. Elles interviennent sur la néoglucogenèse en agissant au niveau du foie, favorisant l’utilisation du glycérol. Les catécholamines favorisent la mise en circulation des hématies. Sur les propriétés neuromusculaires : Les catécholamines favoriseraient le transport membranaire des cations, notamment le calcium et le sodium. Cela permet d’augmenter les forces contractiles pouvant être développées et le temps pendant lequel elles peuvent être développées. Sur les glandes endocrines : Les catécholamines peuvent favoriser la sécrétion et la libération d’autres hormones impliquées dans le métabolisme énergétique. B. REGULATION DES SECRETIONS 4 facteurs permettent d’agir sur les sécrétions : La pression artérielle : La pression artérielle est détectée par des barorécepteurs au niveau des gros vaisseaux qui renseignent les centres végétatifs. Dans le cas d’une augmentation de pression artérielle, on observera en conséquence une diminution d’activité du système sympathique et une augmentation d’activité du système parasympathique. Dans le cas d’un effort physique, il existe une légère augmentation de la pression artérielle. C’est un facteur qui engendrerait une diminution du taux de catécholamine ; c’est un effet négatif pour l’effort physique car les catécholamines favorisent le métabolisme énergétique. Heureusement, 3 autres facteurs permettront de compenser celui-ci. La concentration plasmatique de glucose : On trouve des glucorécepteurs au niveau de l’hypothalamus, mais aussi au niveau des glandes médullo-surrénales. Quand ces glucorécepteurs détectent une hypoglycémie, ils vont engendrer une augmentation de la sécrétion des catécholamines. Dans le cas de l’effort physique, cela va se produire quand les réserves en glycogène vont s’épuiser. 769797404 4/11 Les concentrations locales en composés énergétiques : Au niveau du muscle ou d’autres tissus (ex : tissus nerveux), on peut trouver des chémorécepteurs qui sont des récepteurs sensibles aux variations chimiques, notamment à la quantité d’oxygène. Quand il y a diminution locale de ces composés, il y aura activation des centres nerveux sympathiques qui vont permettre d’augmenter la sécrétion des catécholamines. Le stress physique ou émotionnel : Les centres végétatifs, dont le sympathique, sont en relation avec d’autres centres nerveux, notamment ceux impliqués dans les comportements, les humeurs, les émotions, mais aussi ceux impliqués dans le contrôle moteur des muscles striés squelettiques. Pour réaliser une action motrice, les centres moteurs activent les muscles, mais ils peuvent aussi envoyer directement un message activateur sur les centres végétatifs sympathiques, ce qui permet d’observer rapidement une augmentation de la sécrétion des catécholamines lors de l’effort avant qu’il y ait épuisement du glucose. Cette rapidité de la sécrétion des catécholamines peut être accentuée si l’effort est de type compétitif puisqu’il y aura un effet du stress émotionnel. Ces liens entre les centres moteurs et les centres végétatifs se développent dans les phases d’apprentissage moteur. C. EVOLUTION DE LA SECRETION PENDANT L’EFFORT 1. SELON LES CARACTERISTIQUES DE L’EFFORT Pour une intensité ou une puissance donnée d’exercice, la sécrétion des catécholamines va varier avec la durée de l’exercice. Courbe : Effet de la durée de l’effort sur la sécrétion des catécholamines. La sécrétion des catécholamines augmente dès le début de l’effort. Au bout de 45 minutes d’effort, elle est multipliée par 4 dans le cas de l’adrénaline, et multipliée par 2 dans le cas de la noradrénaline. Si l’exercice se prolonge encore, la sécrétion d’adrénaline va se stabiliser, voire légèrement diminuer, alors que la sécrétion de noradrénaline va continuer à augmenter. Pour une même durée d’effort, la sécrétion des catécholamines va varier avec l’intensité de l’effort. 769797404 5/11 Courbe : Effet de la puissance de l’effort sur la sécrétion des catécholamines. L’adrénaline voit sa sécrétion augmenter pour des efforts dont l’intensité dépasse 50% de la VO2 max. La noradrénaline voit sa sécrétion augmenter à partir d’un effort dont l’intensité est supérieure à 75% de la VO2 max. Ces quantités de catécholamines sécrétées au cours de l’effort ne reviennent pas immédiatement à leur valeur de repos. Pour des efforts de longue durée, il faut une journée pour réduire de moitié la quantité de catécholamines sécrétée. Cette sécrétion de catécholamines favorise la réparation des tissus lésés. La sécrétion des catécholamines augmente dès le début de l’effort, augmentation qui serait due à l’action du système nerveux sympathique. La sécrétion des catécholamines augmente alors que les réserves de glycogène ne sont pas encore épuisées. Cette augmentation serait due aux glucorécepteurs locaux. Au bout d’1 heure d’effort, ce sont les glucorécepteurs qui détectent une baisse de la quantité de catécholamines. Au tout début de l’effort, l’augmentation des catécholamines va permettre la mise en circulation d’hématies supplémentaires. Ensuite, ces catécholamines auront une action pour favoriser la glycogénolyse. Mais ce ne sont pas les seuls à favoriser la glycogénolyse ; les catécholamines ne sont donc pas essentielles à la glycogénolyse. Les catécholamines favorisent également la lipolyse, mais, tout comme pour la glycogénolyse, elles ne sont pas indispensables à la lipolyse. Les catécholamines ont une action importante sur la cétogenèse (sécrétion de corps cétoniques utilisés par les cellules nerveuses). La cétogenèse peut être mise en route avant que les réserves de glucose ne soient épuisées ; les catécholamines permettent donc de faire intervenir plus tôt les voies métaboliques utiles à la notion d’économie de glucose. Les catécholamines permettent aussi de raccourcir le délai d’intervention de la néoglucogenèse. 2. SELON LE DEGRE D’ENTRAINEMENT L’entraînement est accompagné d’une adaptation de la sécrétion des catécholamines : plus on s’entraîne, moins on sécrète de catécholamines. Courbe : Effet de la durée de l’entraînement. 769797404 6/11 Ces modifications liées à l’entraînement s’accompagnent d’une augmentation de la VO2 max. (capacité des muscles à utiliser l’oxygène), d’une augmentation de la densité des capillaires au niveau des muscles et d’une augmentation d’activité enzymatique impliquée dans le métabolisme aérobie. De plus, avec l’entraînement, on a une augmentation de récepteurs aux catécholamines. Les tissus sont donc plus sensibles à ce type d’hormones et vont donc pouvoir réagir à une plus faible quantité d’hormones. II. LES HORMONES PANCREATIQUES A. NIVEAUX D’ACTION Le pancréas peut sécréter 2 types d’hormones : - l’insuline - le glucagon. Ces hormones ont une action prépondérante sur le métabolisme des glucides et plus accessoirement sur le métabolisme des protéines et des lipides. 1. L’INSULINE L’insuline est une hormone hypoglycémiante : elle diminue la quantité de glucose dans le sang. Pour cela, elle favorise le stockage de glucose sous forme de glycogène au niveau des muscles et du foie. Pour permettre ce stockage, l’insuline favorise aussi la capture de glucose par les cellules et elle favorise l’action des enzymes impliquées dans la glycogenèse. L’insuline favorise également la lipogenèse au niveau du foie et des tissus adipeux. Cela permettra notamment la transformation du glucose en glycérol au niveau du foie. Schéma (figure 15-6) : Principaux effets de l’insuline sur le métabolisme énergétique. 769797404 7/11 2. LE GLUCAGON Le glucagon est une hormone hyperglycémiante : il favorise la glycogénolyse. Il permet de libérer, à partir des cellules du foie, le glucose dans le sang. Le glucagon favorise aussi la lipolyse au niveau des tissus adipeux, qui est utilisé pour l’économie du glucose au cours de l’effort. Il favorise également la néoglucogenèse à partir des acides aminées en agissant sur la protéolyse. B. REGULATION DES SECRETIONS Les 2 hormones vont être contrôlées par les mêmes facteurs ; ces facteurs agiront de manière opposée. Le taux de catécholamines : Les catécholamines inhibent la sécrétion d’insuline et activent la sécrétion du glucagon. Cette action des catécholamines peut être d’origine nerveuse ou endocrine. Le pancréas endocrine est aussi innervé par le système nerveux végétatif parasympathique qui a pour effet d’augmenter la sécrétion d’insuline, ce qui est utilisé pour la reconstruction des réserves énergétiques en phase de récupération. La concentration plasmatique en glucose : L’effet de la concentration plasmatique en glucose peut se faire indirectement par la voie des catécholamines, ou par un effet direct car le pancréas possède des glucorécepteurs. Si la concentration plasmatique en glucose diminue, la sécrétion de glucagon augmente et la sécrétion d’insuline diminue. La concentration plasmatique en acides aminés : Si elle augmente, la sécrétion d’insuline augmente aussi. La présence d’autres hormones, notamment les hormones gastro-intestinales. Schéma (figure 15-7) : Contrôle par la rétroaction négative du glucose plasmatique sur la sécrétion d’insuline. Schéma (figure 15-9) : Contrôle de la sécrétion d’insuline. 769797404 8/11 C. EVOLUTION DE LA SECRETION D’INSULINE PENDANT L’EFFORT Courbes : Effet de la puissance de l’effort sur la sécrétion des hormones pancréatiques. La sécrétion d’insuline augmente, notamment chez les sédentaires, quand l’intensité de l’effort dépasse 75% de la VO2 max. Pour le glucagon, l’effet de l’intensité de l’effort n’est pas très marquant. La sécrétion de glucagon commence à augmenter vers 60% de la VO2 max. Courbes : Effet de la durée de l’effort sur la sécrétion des hormones pancréatiques. Dans le cas d’exercices de faible intensité (environ 50% de la VO2 max.), on observe des variations de la sécrétion avec la durée de l’effort. Dans le cas du glucagon, il faut attendre 50 minutes pour voir sa sécrétion augmenter. Cette augmentation de glucagon se produit au même moment que la lipolyse. La durée de l’effort a plus d’effets que l’intensité sur la sécrétion de glucagon et d’insuline. Au cours de l’effort, le glucagon va favoriser la glycogénolyse et la néoglucogenèse en agissant au niveau du foie. Comme pour les catécholamines, le glucagon pourrait favoriser la lipolyse, mais il n’est pas indispensable. La baisse de la sécrétion d’insuline au cours de l’effort a pour rôle de renforcer l’action du glucagon. Le problème est que la baisse de la sécrétion d’insuline va limiter la capture du glucose, notamment au niveau des cellules musculaires. Un élément permet de compenser cette limitation : c’est la vasodilatation située au niveau des muscles striés squelettiques qui favorise l’apport local de cette hormone. Au cours de l’effort, une quantité minimale d’insuline est nécessaire pour que la capture du glucose puisse se faire. Cela explique pourquoi la sécrétion d’insuline augmente pour des efforts d’intensité supérieure à 75% de la VO2 max., car, à partir de cette intensité, les vaisseaux sont comprimés par les contractions musculaires. Les facteurs responsables de ces modifications sont l’augmentation de la sécrétion des catécholamines qui agissent sur la sécrétion du pancréas et la concentration plasmatique en glucose. L’apport de glucose par l’alimentation au cours de l’effort supprime l’action de ces hormones. L’entraînement en endurance atténue les variations de sécrétion en insuline ou en glucagon. Cela est dû au fait que les tissus deviennent plus sensibles à ces hormones. C’est une des raisons pour laquelle on suggère aux diabétiques de pratiquer des efforts endurants. 769797404 9/11 III. HORMONES SOUS CONTROLE HYPOTHALAMOANTEHYPOPHYSAIRE Il y a un grand nombre d’hormones périphériques dont la sécrétion est contrôlée par les hormones antéhypophysaires, elles-mêmes sous contrôle de neuro-hormones hypothalamiques. L’hypothalamus est un centre végétatif majeur, soumis à l’effet du stress et possédant des glucorécepteurs. Ce système va donc être modifié au cours de l’effort. A. L’HORMONE DE CROISSANCE L’hormone de croissance ou GH (Growth Hormone), ou encore STH (Somatotrophine Hormone) : c’est une hormone anabolisante qui favorise la synthèse de protéines et la lipolyse. Elle est aussi hyperglycémiante car elle défavorise la capture de glucose au niveau des cellules musculaires. 1. ROLE ET REGULATION DE LA SECRETION Schéma (figure 15-20) : Contrôle et fonctions de l’hormone de croissance et des somatomédines. La sécrétion d’hormone de croissance va dépendre de stimuli qui agissent sur l’hypothalamus : - l’exercice - le stress - le jeûne - la diminution du glucose plasmatique - le sommeil. 2. SECRETION LIEE A L’EXERCICE PHYSIQUE Courbe : Effet de la puissance de l’effort sur la sécrétion de GH. Au cours de l’effort, la sécrétion de GH augmente avec l’intensité de l’effort, et ce dès le début de l’effort. Lorsqu’on atteint des intensités d’effort très importantes, la quantité de GH sécrétée diminue. 769797404 10/11 Effet de la durée de l’effort sur la sécrétion de GH : La sécrétion de GH s’élève à partir de 20 minutes d’effort. Quand l’effort dépasse une durée de 60 à 90 minutes, la sécrétion de GH diminue. Quand les efforts deviennent intenses, la sécrétion diminue pour éviter l’action anabolisante de cette hormone, ce qui va favoriser la protéolyse. B. LES GLUCOCORTICOÏDES 1. ROLE ET REGULATION DE LA SECRETION Les hormones cortico-surrénaliennes sont sécrétées par le cortex surrénal. Le cortisol est une hormone cortico-surrénalienne. Il a une action sur le métabolisme énergétique ; il a aussi une action anti-inflammatoire. La sécrétion de cortisol est contrôlée par une hormone antéhypophysaire : l’ACTH. Au cours de l’effort, pour des intensités supérieures à 60% de la PMA (Puissance Maximale Aérobie), la quantité de cortisol sécrétée va augmenter. La sécrétion de cortisol augmente pour des durées d’effort supérieures à 1 heure. Elle augmentera d’autant plus que l’effort est de type compétitif (effet du stress qui intervient au niveau de l’hypothalamus). Au cours de l’effort, l’action prépondérante des glucocorticoïdes concerne la lipolyse. 769797404 11/11