Chapitre 1 : l’établissement de phylogénies chez les vertébrés Introduction Les arguments qui prouvent les liens de parenté entre tous les êtres vivants et leur origine commune : - ils sont composés de cellules (=unité structurale et fonctionnelle du vivant), - leur information génétique est constituée d'ADN (Acide DésoxyriboNucléique), - afin de permettre la mitose (= division cellulaire), l'ADN est répliqué (1 molécule d'ADN 2 molécules d'ADN identiques à l’ADN mère). - Les modalités de l'expression des gènes (ADN ARN protéines ) sont les mêmes pour toutes les cellules. Le code génétique (tableau de relation entre les triplets de bases de l'ADN et les acides aminés) est universel. Le partage de ces caractères traduit l'origine commune de tous les êtres vivants. L'état actuel du monde vivant résulte de l'évolution := modification des organismes au cours des générations successives d’êtres vivants. Toutes les espèces actuelles et fossiles sont donc apparentées (=issues d'un même ancêtre commun) mais elles le sont plus ou moins. On appelle phylogénie l’établissement des relations de parenté entre les espèces On s'intéresse aux liens de parenté de l’embranchement des Vertébrés : animaux possédant un squelette interne qui regroupe 5 classes :les poissons, les batraciens, les reptiles, les oiseaux, les mammifères (classification classique). Problématique : Au sein des Vertébrés, quelles sont les relations de parenté ? Par exemple, de trois espèces, la chauve-souris, l'homme et l'aigle, quelles sont les 2 espèces les plus proches ? Pb : Comment établir les liens de parenté entre les vertébrés ? Des parentés établies par l’étude de caractères homologues embryonnaires, morphologiques et anatomiques . Pour reconstituer les relations de parenté, seuls les caractères homologues ressemblances héritées d'un ancêtre commun doivent être pris en compte. I. 2 caractères présents dans 2 taxons ( groupes d’organismes comme embranchement, genre , espèce) sont dits homologues : S’ils présentent une même organisation et les mêmes connexions avec les structures voisines ; S’ils ont une même origine embryologique et ancestrale; indépendamment des fonctions assurées par ces structures. Par contre une même fonction n'est pas toujours synonyme d'homologie donc de parenté. On ne parle que d'analogie lorsque les caractères assurent des fonctions similaires mais ne sont pas hérités d'un ancêtre commun, exemple l’aile de la mouche et de l’oiseau. Nathan p 20 doc 1 (et 2) La comparaison des caractères des embryons de vertébrés actuels montre des ressemblances surtout au 1er stade du développement, qui permettent d’envisager des liens de parenté entre toutes les espèces de vertébrés. La présence d’un amnios: poche rempli de liquide amniotique dans laquelle se développe l’embryon permet de distinguer un taxon plus restreint de vertébrés: les amniotes, qui comprend Reptiles, Oiseaux, et Mammifères. Activité1 liens de parenté chez les vertébrés Les membres chiridiens du taxon des tétrapodes formés d’une pièce basale unique et terminés par des doigts sont des caractères homologues anatomiques, tous les vertébrés tétrapodes possèdent un ancêtre commun chez lequel existait déjà un membre chiridien. Au cours du temps, les caractères évoluent, se transforment. L’état d’origine dit ancestral ou primitif subi des transformations ou innovations qui font évoluer ces caractères dans un état dérivé. Exemple : caractère état ancestral :écaille caractère état dérivé : poil, plume Seul le partage des caractères dérivés témoignent d’une étroite parenté. Dans un groupe d’espèces, les espèces les plus étroitement apparentées ,dont l’ancêtre commun est le plus récent sont celles qui partagent le plus grand nombre de caractères à l’état dérivés. II. Parentés établies par l’étude de caractères homologues moléculaires Nathan p 25 doc 3 Activité 2 Logiciel phylogène Lorsque des molécules (protéines ou gènes) appartenant à plusieurs espèces présentent de fortes ressemblances, on considère qu’il s’agit de molécules homologues qui témoignent de liens de parenté : elles dérivent d’une molécule possédée par le plus récent ancêtre commun aux espèces. On admet qu’il faut une proportion de plus de 20% d’identité dans la séquence en aa de protéines et de plus de 40% pour les nucléotides pour considérer que les protéines ou gènes sont homologues. Afin de traiter les données moléculaires on peut calculer le nombre (ou la proportion) de différences entre les séquences de molécules homologues d’espèces prises 2 à 2 reportées dans une matrice des dissimilitudes. Moins il y a de différences entre molécules homologues de deux espèces, plus l’ancêtre commun des deux espèces est récent. Les différences de séquences sont dues aux mutations accumulées au cours du temps dans la séquence du gène ancestral. Nathan p 30 On considère que les mutations se produisent dans un gène à vitesse constante. Par conséquent, le nombre de différences entre les molécules homologues de deux espèces renseignent sur la date de séparation de ces deux espèces. On appelle horloge moléculaire cette mesure du temps à partir de l’étude des différences de séquence. III La traduction des parentés par un arbre phylogénétique Actvité 2 logiciel phylogène Les branches de l’arbre phylogénétique associent des espèces apparentées, cad qui possèdent le même ancêtre commun et donc les mêmes états dérivés de certains caractères. Sur ces branches on place la transformation de certains caractères homologues ou innovations évolutives. Un arbre est un ensemble d’hypothèses. L’arbre est construit de façon que le nombre de transformations de caractères (donc d’hypothèses) sur les différentes branches soit minimal. Activité 2 place des fossiles Les nœuds de l’arbre correspondent à des ancêtres communs hypothétiques dont on peut reconstruire le portrait robot par addition des états dérivés partagés par l’ensemble de ses descendants. Dans la réalité, ces différents caractères peuvent ne pas être apparus tous ensemble chez une seule et même espèce, mais chez plusieurs espèces successives. Les ancêtres communs ne correspondent pas à des espèces fossiles précises. Ces espèces fossiles ne sont pas situées aux nœuds. 2 espèces sont plus apparentées entre elles qu’à d’autres espèces quand elles possèdent un ancêtre commun exclusif. La classification phylogénétique ne comprend que des groupes monophylétiques, Un groupe monophylétique (ou clade) comprend toutes les espèces partageant les mêmes innovation évolutives et possédant un ancêtre commun exclusif. Il est constitué par l’ancêtre commun exclusif et tous ces descendants. La classification traditionnelle des vertébrés en 5 classes ne comprend pas que des groupes monophylétiques. Ainsi les Reptiles ne sont pas monophylétiques car ils n’ont pas un ancêtre commun exclusif et ils ne partagent pas les mêmes caractères à l’état dérive, il en est de même pour les poissons. Bien, que les arbres construits à partir des données moléculaires soit très proches des arbres obtenus par d’autres méthodes, il peut exister quelques différences. D’ailleurs, selon les espèces et les molécules utilisées, la parenté établie ne sera pas rigoureusement la même. Les techniques utilisées par les chercheurs sont beaucoup plus complexes et prennent en compte de nombreux caractères.