NEUROBIOLOGIE des SYSTEMES (moteur et sensoriel) Bouquin : Neurophysiologie DUNOD Par le simple fait de marcher l'on modifie notre environnement sensoriel. Il faut donc en permanence ajuster notre comportement moteur face aux nouvelles informations qui nous parviennent. Se déplacer sur un chemin caillouteux nous oblige à faire attention aux obstacles devant nous et à les contourner. Notre corps perçoit des variations physico-chimique via des stimuli. Ceux-ci sont repérés par la surface des cellules sensorielles. Le plus souvent, il s'agit de neurones. Luminosité, pression, température, ... sont autant de facteurs qu'il faut convertir (transduction) en message capable d'être interprété. Transformation d'une énergie en une autre forme d'énergie. Afférence des signaux vers le système nerveux central (SNC), traitement du signal et fabrication d'une réponse (voie efférente) vers les effecteurs (le plus souvent des muscles). A l'intérieur de notre corps il est très difficile d'étudier les boucles sensorimotrices car ces variations internes sont peu accessibles. Extéroréceptions : cellules sensorielles capables de percevoir les variations externes Intéroréceptions : cellules sensorielles capables de percevoir les variations internes. La proprioréception est la capacité de percevoir sa place dans l'espace. On classe plutôt les récepteurs selon le type de stimuli perçus : Mécanorécepteurs : activés par des variations de pression Photorécepteurs : activés par la lumière Chémorécepteurs : molécules (olfaction/gustation) Thermorécepteurs : variations de température Cette sélection est très anthropomorphique. Il existe des Electrorécepteurs chez certains poissons. La somesthésie (sensibilité générale du corps) Qu'est-ce qu'un stimulus ? I Mécanismes périphériques : A) Localisation et structures des récepteurs : (diapo 3) Une partie de la peau est glabre et l'autre sans. Récepteurs au bout des poils, détection de l'inclinaison du poil, cette différence de position (détermine la perception) Dans le derme : Corpuscule de Pacini, corpuscule de Ruffini Sous l'épiderme : Corpuscule de Meissner, disque de Merckel (diapo 4) Terminaisons libres : pas de différenciation, polymodales (« douleur » et T°C) On ne perçoit pas la douleur, les récepteurs nociceptifs perçoivent un inconfort ou un confort. On trouve les mêmes récepteurs chez les Arthropodes par exemples (diapo 5) Les mécanorécepteurs : (diapo 6) fuseaux neuromusculaires (perception de la longueur et sa variation) organe tendineux de golgi (mélange de fibres de collagène et de fibres nerveuses, permettant la perception de la tension) Ce sont des propriorécepteurs musculaires. Propriorécepteurs articulaires 4 types différents (diapo 7) b) Propriétés des récepteurs : (diapo 10) Mécanorécepteurs : récepteurs phasiques et toniques (code les variations du stimulus). Ils détectent seulement le début de la variation du stimulus (récepteur on) ou aussi la fin (récepteurs on/off). Les toniques codent l'amplitude du stimulus par la fabrication de plus ou moins de potentiel d'action. Mais on peut dire qu'ils sont aussi récepteurs phasicotoniques. La vitesse varie et provoque une augmentation des PA (spike en anglais) (Diapo 11) La flèche indique qu'il faut se mettre loin (prendre la mesure plus tard) pour observer un bon codage de l'information car aussitôt après la stimulation on a un mélange de réponse et de début de codage. En fonction de la fréquence de stimulation, le corpuscule de Paccini est activé ou non (30Htz, 50 pour Meissner) Cela est dû à leur position (amortissement de l'amplitude du signal). A fréquence plus élevée les corpuscules de Paccini peuvent être stimulés. Notion de champ récepteurs : Zone de l'espace sensoriel qui modifie la décharge de la cellule sensorielle. Celle de Paccini est importante à l'inverse de celle de Ruffini (diapos 12 – 13) Maximum de sensibilité à bout des doigts car les champs de récepteurs sont petits. Le fait d'avoir 2 champs qui se superposent diminue la discrimination par le SNC (confusion sur l'origine du signal) (diapo 14) récapitulatif de ces zones Le fuseau neuromusculaire (diapo 15) Composé de fibres musculaires striées de 2 types : fibres à sac nucléaires (localisation au centre des noyaux). Cellule assez longue fibres à chaînes nucléaire plus courte. Cet ensemble est regroupé par un tissu conjonctif on parle alors d'intrafusale (qui n'entrent pas dans la contraction musculaire) et celle extrafusale qui sont les cellules musculaires striées. On trouve beaucoup d'intrafusales au niveau du cou. Elles sont principalement impliquées dans la perception de la posture. Ce système (le fuseau neuromusculaire) est fortement innervé : On trouve des terminaisons fusoriale primaire : Axone de 20μm de Ø (groupe Ia, terminaison phasique) Détection des variations de l'étirement du muscle. L'information est transmise vers le SNC. Vitesse de l'étirement : mm/s Terminaisons fusoriale secondaire : axone de 12μm de Ø (groupe II, terminaison tonique) Les deux types de terminaisons sont dans le système sensoriel. Détection de l'amplitude de l'étirement (longueur du muscle) (diapo 16) Les Primaires captent le stimulus en envoyant une décharge importante puis stabilisation jusqu'à l'arrêt du stimulus où l'on a une pause (arrêt de création de PA) Cette phase appelé pause est typique des récepteurs Ia (récepteurs on) et qui ne permet pas de connaître l'état du relâchement. Les axones γ peuvent faire contracter les extrémités des fuseaux (leurs corps se trouvent dans les cornes ventrales de la moelle où également se trouvent les motoneurones qui engagent la contraction des extrafusales). Cette contraction déforme le corps central qui permet une activation fusimotorale. Cela permet de changer la sensibilité de la spire I et II. 2ème extraction : la fibre α n'a quasiment plus de possibilité de réceptions. Le système γ augmente la réponse statique. Il joue sur Ia et II. Il augmente aussi la vitesse c'est donc un γ dynamique qui agit alors seulement sur Ia. Le SNC via les γ module la sensibilité du récepteur. La pause vient du fait que les spires de la fibre ne peuvent pas être plus serrées qu'elles le sont une fois collées entre elles. En les étirant (rôle de γ ) un peu plus on arrive à avoir plus de modularité et donc de supprimer la pause. Le SNC agit donc sur la sensibilité des récepteurs (rétine avec la lumière, tympan lors de bruit fort). Récepteurs articulaires : (poly page 21) Détecte la position lors d'un mouvement. Ne produit pas de réaction entre 90° et 110° Ils sont combinés à d'autres récepteurs lors d'angles plus grands, ceux du système nerveux. Thermorécepteurs : Récepteurs sensibles au chaud avec un maximum d'activité à 40°C Récepteurs sensibles au froid avec un maximum entre 20 et 30°C On trouve des terminaisons libres sur le visage, les mains. Les récepteurs au froid commence à agir également quand les températures dépassent les 50°C. Sensibilité paradoxale au froid (dans un bain chaud on peut avoir une impression de froid (sensation détectée comme froide au lieu de chaud) Nocicepteurs: Terminaisons libres sensibles aux stimuli mécaniques. Un même neurone peut être sensible à la chaleur et à l'acide → récepteurs polymodaux. c) Transduction : Transformation du stimulus en une différence de potentiel (PA) Mouvement, pression, photon transformés en différence de potentiel. (poly page 25) Corpuscule de Paccini : On en trouve énormément dans le mésentère. On le place dans du liquide de Ringer en présence de TTX. Grâce à un piézoélectrique on applique des stimuli de l'ordre micrométriques. A l'intérieur de la structure on a la même chose mais plus grande de quelques millimètres. (OFF) Le potentiel générateur engendre un PA mais comme on est en condition avec du TTX cela permet d'éviter de voir se superposer au PG le PA. Potentiels locaux sont somables (temporel et spatial) graduable (stimulus plus grand réponse plus importante) et sont non propagés. L'amplitude du stimulus ou de la différence de stimulus est codée en amplitude du potentiel générateur. Le potentiel générateur (PG) ne se propage pas. Dès le 3ème nœud de Ranvier (3mm environ) on ne le trouve plus. La terminaison de l'axone n'est pas myélinisée seulement entourée d'une « couche en oignon ». En enlevant cette structure et en appliquant sur l'axone nu le stimulateur on obtient un PG seulement au niveau de la partie myélinisée car il faut des canaux Na+ voltage dépendant pour obtenir un PA. PR devient PG car il est dans une zone où il est capable d'induire un PA (présence de canaux Na+ voltages dépendant) « L'oignon » permet mécaniquement une réception phasique alors que sans on obtient seulement une réception phasicotonique. Cette structure permettant d'être sensible aux variations de pression. (poly page 28) (poly page 27) Le PG marque l'amplitude du stimulus et est proportionnel à celle du PR. L'amplitude du stimulus augmente l'amplitude du PG qui augmente le nombre de PA émis. Passage d'une amplitude à un nombre de PA, passage d'une grandeur analogique (continue) à une grandeur digitale (discrète, discontinue) (poly page 29) Mise en évidence de canaux mécanosensibles au niveau de la terminaison du neurone du fuseau neuromusculaire. Ils sont reliés entre eux par des protéines du cytosquelette. Ce sont des canaux cationiques entrée Na+/ sortie K+. (poly page 31) Mécano transduction (poly page 32) Nocicepteurs. Plusieurs types de récepteurs, protéines G associées ou seulement des canaux. 1 récepteur à l'acide, 1 au chaud, 1 au froid, 1 mécanorécepteurs. La même terminaison (ploymodale)perçoit le chaud, l'acide et le pimenté (capsaïde). L'acide peut agir sur plusieurs récepteurs. (poly page 33) Schéma général. Somesthésie à droite mais d'autres mécanismes possibles. d) Les fibres sensitives : Prenons un nerf cutané et un nerf musculaire ceux-ci n'ont pas la même disposition de leurs axones. 3 types de signaux (fibres aδ et aβ (II) fibres C non myélinisées. Plus l'axone est grand plus la vitesse du PA est grande. Les types de fibres jouent donc sur la vitesse de transmission du signal sensitif. Groupe I, II, III, IV nerfs musculaires Groupe fibres aδ et aβ e) Conclusion : Cellules adaptées aux variations physico-chimique, polymodales du milieu extérieur, les cellules sensitives sont de fins capteurs. Stimulus seuil : il faut un stimulus de faible amplitude (quelques microns) pour les activer. Mécanorécepteurs toniques d'autres phasiques Champs récepteurs (espace sensoriel activant un récepteur) Codage en nombre de PA le stimulus. PR → PG → PA Différents types de fibres conductrices, les différentes informations n'arrivent pas en même temps (sensation de brûlure et celle d'une piqure) II Mécanismes centraux : a) Les principales voies de la somesthésie : L'information sensorielle arrive au niveau des racines dorsales (sortie partie ventrale puis remontée vers le cortex) (poly page 38) Chaque segment médulaire est associés à une zone du corps. Dermatone : région du corps correspondant à un segment médullaire. (poly page 39) 2 voies de transduction : Colonnes dorsales : toucher (80m/s) Faisceaux spinothalamique : douleur Colonnes dorsales : Les axones très longs, sont en bordure périphérique et passe d'un côté ou l'autre (perceptions de droite sont analysées par l'hémisphère gauche) et monte dans la thalamus (VP) où se forme un autre synapse et qui finit par se projeter sur le cortex. Spinothalamiques : voie « lente » Relais dans la moelle épinière et passage au niveau ventrolatéral et monté vers le cortex, Axones lents. Le modèle de la page 39 est un modèle de douleur rapide tel une piqure. La douleur sourde est représentée page 40 Le passage d'une synapse se fait en 0,5ms Tact épicritique : toucher 10 à 20% de la population n'a pas le croissement des informations entraînant des erreurs motrices. Du bulbe rachidien au thalamus relais lemnisque mésian. La formation réticulée (ensemble de neurones) projetée sur l'hypothalamus provoquent des réactions végétatives à une douleur (suée, vaso-dilatation, ...) généralement dues à la chaleur qu'à une piqure. b) Principaux centres de la somesthésie : Somatotopie est la représentation point par point du système nerveux mais qui n'est pas égal à toutes les perceptions. Certaines zones sont plus importantes en terme de neurones sensitifs impliqués que d'autres. (poly page 43) Hémisphères droit replis important (scissure de Rolando et celle de Sylvius) Penfield a stimulé des zones du cortex de personnes et ainsi cartographié les lieux de perceptions. → potentiels évoqués (poly page 45) Central sulcus = rolando Brodman a pris qu'en a lui des cortex avec l'idée que les neurones identiques ont la même fonction et différents de ceux ayant une autre fonction (ne recevant pas les mêmes informations). Il a ainsi réalisé une ségrégation de l'information provenant d'un même endroit (peau, muscle, ...) et les zones de projection sur le cortex. Organisation en colonne du traitement des informations. Les neurones s'organisent en paquet pour une seule information. c) Plasticité corticale : (poly page 49) Amputation d'un doigt, régression de sa zone « attribuée »et « réutilisation » de l'espace par les zones avoisinantes. Problème du membre fantôme. Si l'on colle pendant un long moment (plusieurs mois) deux doigts ensemble on observe un fusion des 2 zones.