I. Le système tégumentaire
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I. Le système tégumentaire La peau est un organe composé de différents tissus. L’épiderme est un épithélium de revêtement et le derme un tissu conjonctif. Epiderme Caractéristiques des épithéliums de revêtement Les épithéliums représentent un groupe de tissus qui revêtent toute la surface du corps, les cavités et les tubes. Ils réalisent des interfaces entre les différents compartiments de l'organisme. Les épithéliums sont impliqués dans de nombreuses activités comme la diffusion sélective, l'absorption, la sécrétion, la protection mécanique et le cloisonnement. Certains épithéliums remplissent plusieurs rôles, ainsi l'épithélium intestinal est spécialisé dans l'absorption des produits de digestion mais se protège du contenu intestinal nocif en sécrétant un mucus à sa surface. Les surfaces épithéliales sont constituées d'une ou plusieurs couches de cellules séparées par un matériel intercellulaire réduit. Les cellules épithéliales sont étroitement jointes grâce à des jonctions cellulaires qui permettent le passage d'informations et de métabolites. Tous les épithéliums reposent sur une membrane basale d'épaisseur variable. Celle-ci sépare les épithéliums du tissu conjonctif sous-jacent et n’est jamais traversée par des vaisseaux sanguins; les épithéliums dépendent donc des tissus sous-jacents à partir desquels diffusent l'oxygène et les métabolites. 1 On distingue deux grands groupes d'épithéliums: les épithéliums de revêtement et les épithéliums glandulaires. Les cellules d'un épithélium de revêtement sont étroitement associées grâce à des jonctions intermembranaires spécialisées: les desmosomes. Ceux-ci s'accompagnent de tonofilaments cytoplasmiques qui renforcent les adhérences entre cellules adjacentes. Une membrane basale faite de mucopolysaccharides sépare le tissu épithélial du tissu conjonctif voisin. Le tissu épithélial de revêtement limite une cavité ou recouvre un organe et repose toujours sur un tissu conjonctif appelé chorion. Le tissu épithélial n'est pas vascularisé mais est parfois richement innervé. Sa capacité de régénération est grande; les cellules de ces tissus devant souvent être renouvelées. Classification des épithéliums de revêtement On classe ces épithéliums selon trois caractères morphologiques: a) le nombre de couches cellulaires: - un épithélium comportant une seule couche de cellules est appelé unistratifié, - un épithélium comportant plusieurs couches cellulaires est appelé pluristratifié. b) la forme des cellules observées sur des coupes perpendiculaires à la surface épithéliale: pour les épithéliums pluristratifiés, la classification est déterminée par la forme de la couche la plus externe. c) la présence de spécialisations de structure tels les cils ou la kératine: ainsi, l'épithélium de surface de la peau est classé comme "épithélium pavimenteux pluristratifié kératinisé". Epithéliums unistratifiés: Ces épithéliums simples sont formés d'une seule couche de cellules. On les trouve presque toujours au niveau d'interfaces impliquées dans la diffusion sélective, l'absorption ou la sécrétion. Ils constituent une faible protection contre l'abrasion et on ne les rencontre presque jamais sur les surfaces soumises à une forte agression. 2 Les cellules de l'épithélium unistratifié peuvent être cubiques, aplaties ou pavimenteuses, cylindriques, selon leur fonction. Les épithéliums pavimenteux simples constituent une faible barrière à la diffusion et sont donc localisés au niveau des alvéoles pulmonaires, de la bordure des vaisseaux sanguins (endothélium) et des cavités du corps (mésothélium). Les cellules de cet épithélium sont aplaties, de forme irrégulière et constituent une surface continue. Les épithéliums pavimenteux unistratifiés bordent souvent des surfaces spécialisées dans les transports passifs de gaz ou de liquides. Ils forment aussi la fine bordure des cavités pleurale, péricardique et péritonéale et permettent le passage des fluides d'origine tissulaire vers l'intérieur ou vers l'extérieur des ces cavités. Les épithéliums cubiques simples représentent une forme intermédiaire entre les épithéliums pavimenteux simples et les épithéliums cylindriques simples. Sur des coupes perpendiculaires à la membrane basale, les cellules apparaissent carrées. Le noyau est habituellement arrondi et localisé au centre de la cellule. Les épithéliums cubiques simples bordent habituellement des petits canaux et des tubules qui ont des fonctions d'excrétion, de sécrétion ou d'absorption comme les petits canaux collecteurs du rein, des glandes salivaires et du pancréas. Les épithéliums cylindriques simples sont formés de cellules plus hautes que larges apparaissant cylindriques sur des coupes perpendiculaires à la membrane basale. Les noyaux sont allongés et se localisent souvent à la base des cellules, c'est à dire à leur pôle basal. Le pôle apical est parfois modifié et peut présenter des cils, des stéréocils, des microvillosités ou une substance sécrétée par une cellule à différenciation glandulaire. L'épithélium cylindrique simple se trouve essentiellement au niveau des surfaces à rôle d'absorption comme l'intestin grêle mais peut également revêtir des muqueuses sécrétrices comme celles de l'estomac. L’épithélium cylindrique simple cilié se caractérise par la présence de cils au pôle apical des cellules. Ces spécialisations de surface sont facilement visibles en microscopie optique. Parmi les cellules ciliées, on observe quelques cellules dispersées non ciliées qui ont, habituellement 3 un rôle sécrétoire. Chaque cil consiste en une expansion de la membrane plasmique en forme de doigt, contenant une spécialisation mobile du cytosquelette. Chaque cellule peut présenter jusqu'à 300 cils, qui se balancent et créent un courant permettant aux fluides et aux petites particules de se déplacer à la surface de l'épithélium. L'épithélium cylindrique simple cilié est visible au niveau de tractus génital féminin. Il est probable que les cils de la muqueuse tubaire créent un courant favorisant le transport de l'ovule depuis l'ovaire jusqu'à l'utérus. L’épithélium cylindrique simple cilié pseudostratifié tire son nom du fait que, sur une section, l'épithélium peut apparaître, de façon erronée, pluristratifié. Il s'agit d'un épithélium unistratifié simple puisque toutes les cellules reposent sur une membrane basale. Les noyaux de ces cellules sont disposés à différents niveaux et donnent ainsi l'illusion d'une stratification cellulaire. On ne trouve d'épithélium pseudostratifié que presque exclusivement au niveau des voies aériennes supérieures chez les mammifères: on l'appelle souvent épithélium respiratoire. Remarque: La transition entre deux types d'épithéliums peut être brusque, comme entre l'oesophage et l'estomac ou progressive, comme entre deux épithéliums de revêtement. Epithéliums pluristratifiés: Ces épithéliums se caractérisent par la présence de deux ou plusieurs couches cellulaires. Ils ont une fonction de protection; le degré et la nature de la stratification dépendent des différentes sortes d'agressions physiques auxquelles la surface est exposée. On classe les épithéliums pluristratifiés d'après la forme des cellules les plus superficielles; toutes les cellules basales étant en général de forme cubique. On distingue les épithéliums pluristratifiés suivants: a) pavimenteux épidermique b) pavimenteux épidermoïde c) cubique d) cylindrique e) urinaire 4 Les Epithéliums pluristratifiés pavimenteux sont constitués d'un nombre variable d'assises cellulaires qui subissent une évolution morphologique et fonctionnelle, depuis l'assise basale cubique jusqu'aux couches superficielles. Les cellules basales engendrent, par mitoses successives, des cellules qui vont progressivement gagner la surface où elles desquament. Pendant leur migration vers la surface, les cellules subissent tout d'abord une maturation puis une dégénérescence au fur et à mesure qu'elles s'éloignent du tissu conjonctif nourricier sous-jacent. Cet épithélium est bien adapté pour résister à l'abrasion; il se trouve au niveau de la cavité buccale, du pharynx, de l'oesophage, du vagin. Les différentes couches cellulaires sont les suivantes: a) couche basale: cellules cubiques de régénération; b) couche moyenne: cellules polyédriques nucléées; c) couche superficielle: cellules aplaties nucléées sans kératinisation et qui desquament. L' Epithélium pluristratifié pavimenteux kératinisé L'épiderme est une variété d'épithélium pavimenteux pluristratifié adapté aux phénomènes constants d'abrasion et de dessiccation auxquels la surface du corps est exposée. Pendant la maturation, les cellules épithéliales subissent le phénomène de kératinisation, aboutissant à la formation d'une couche épaisse formée d'une protéine: la kératine. L'épithélium comprend le corps muqueux de Malpighi et une couche cornée. Dans le corps muqueux de Malpighi, on trouve: a) une couche de cellules cubiques basales, sans cesse renouvelées. Ces cellules contiennent un pigment: la mélanine. b) une couche moyenne de cellules polyédriques nucléées. c) une couche granuleuse comportant des cellules aplaties anucléées dont le cytoplasme est encombré de gros grains de kérato-mélanine. Dans la couche cornée, les cellules ont perdu leur noyau. Cette couche est épaisse au niveau des doigts et de la plante des pieds. Les Epithéliums pluristratifiés cubiques sont fins et comprennent deux ou trois couches de cellules cubiques ou cylindriques basses. Ils revêtent les canaux excréteurs de glandes 5 exocrines comme les glandes sudoripares ou salivaires. L'épithélium pluristratifié cubique ne joue pas de rôle important dans l'absorption ou la sécrétion. Il forme un revêtement plus solide qu'un épithélium unistratifié. L'Epithélium de transition représente un type particulier d'épithélium pluristratifié, presque uniquement observé au niveau des voies urinaires des mammifères; il peut subir de grandes distensions et supporter la toxicité de l'urine. Il est dit de transition car il présente des caractéristiques intermédiaires entre l'épithélium pluristratifié cubique et l'épithélium pluristatifié pavimenteux. Lorsque la vessie est vide, l'épithélium de transition apparaît constitué de 4 ou 5 couches cellulaires. Les cellules basales sont cubiques, les cellules intermédiaires polygonales et les cellules superficielles volumineuses et parfois binucléées. Lorsque la vessie est pleine, l'épithélium, alors distendu, semble constitué de deux ou trois couches cellulaires (bien que le nombre réel de couches ne change pas ); les couches intermédiaires et superficielles sont aplaties. Derme Le derme est un tissu conjonctif comprenant des structures glandulaires et des structures nerveuses. L’hypoderme est la partie du derme qui est formée de tissu adipeux. Le tissu conjonctif est le tissu le plus abondant et le plus répandu dans le corps humain. Le mot dérive du latin “ cunjunctivus “ qui veut dire lier, mais le tissu conjonctif est bien davantage qu’un tissu de connexion. Non seulement il unit mais il soutient et renforce d’autres tissus corporels, il protège et isole les organes internes, et il compartimente des structures telles que les muscles squelettiques. Outre le tissu conjonctif embryonnaire, on distingue généralement trois grandes classes de tissus conjonctifs: le tissu conjonctif proprement dit, le tissu cartilagineux et le tissu osseux. Le sang est également un tissu conjonctif, mais liquide, et fait l’objet d’une discipline traitée à part, l’hématologie. 6 Caractéristiques générales des tissus conjonctifs a) Tous les tissus conjonctifs ont une origine commune ; ils proviennent du mésenchyme, un tissu embryonnaire dérivé du mésoderme (un des trois feuillets qui composent initialement l’embryon, les deux autres étant l’ectoderme et l’endoderme). b) Tous les tissus conjonctifs sont constitués selon un plan analogue: ils contiennent des cellules, la substance fondamentale et des fibres. Les deux derniers éléments, situés à l’extérieur des cellules, forment ensemble la matrice. Les cellules du tissu conjonctif, contrairement à celles des autres tissus, se touchent rarement, car une quantité considérable de matrice les sépare. Grâce à cette matrice, les tissus conjonctifs peuvent soutenir des poids ( pressions ) et résister à des tensions considérables auxquelles aucun autre tissu ne pourrait résister. c) La matrice du tissu conjonctif, qui peut être semi-liquide, gélatineuse, fibreuse ou calcifiée, est sécrétée par les cellules du tissu conjonctif et détermine les qualités du tissu. Dans le cartilage, elle est ferme et flexible; dans l’os, elle est plus dure et plus rigide. d) Le tissu conjonctif est abondamment vascularisé, à l’exception du cartilage qui est avasculaire et des tendons dont l’irrigation sanguine est pauvre. Eléments structuraux du tissu conjonctif La substance fondamentale La substance fondamentale est un matériel amorphe, transparent, riche en eau, qui occupe les espaces séparant les cellules et contient les fibres. En dehors des produits chimiques habituellement présents dans le liquide extracellulaire, la substance fondamentale contient diverses grosses molécules parmi lesquelles des glycosaminoglycanes, appelés aussi mucopolysaccharides. Ces derniers sont des polymères glucidiques, dont l’unité de base, un disaccharide, se répète un très grand nombre de fois. Ils peuvent être libres ou fixés à une protéine centrale ; dans ce cas on parle de protéoglycanes. 7 Les mucopolysaccharides, qui peuvent être sulfatés ou non, sont très hydrophiles. Ils possèdent en effet de nombreuses charges négatives qui attirent les molécules d’eau. Selon leur concentration et leur nature, ils fixent un volume plus ou moins important d’eau, ce qui détermine la consistance du tissu conjonctif et ses fonctions. Deux mucopolysaccharides importants sont: ⇒ l’acide hyaluronique ( non sulfaté ), le plus répandu, il donne à la matrice la consistance d’un liquide visqueux, très résistant à la compression. ⇒ le chondroïtine sulfate, moins hydraté que l’acide hyaluronique, il donne une consistance plus rigide à la matrice, comme dans le cartilage ou la cornée. La substance fondamentale soutient les cellules, les unit et fournit un milieu dans lequel diffusent les nutriments et autres substances dissoutes depuis les capillaires sanguins jusqu’aux cellules et vice-versa. Les fibres Trois types de fibres sont enfouies dans la matrice du tissu conjonctif: les fibres collagènes, les plus abondantes, les fibres réticulées et les fibres élastiques. a) Les fibres collagènes: Elles sont constituées d’une protéine appelée collagène qui, lorsqu’on la dénature par ébullition, donne la gélatine. Le collagène est la protéine la plus abondante de tout l’organisme et le constituant extracellulaire typique du tissu conjonctif. Le collagène est synthétisé par la cellule sous forme de procollagène ( au niveau du RER ). Le procollagène est transformé en tropocollagène ou protofibrille ( au niveau du Golgi ) avant de traverser la membrane plasmique par exocytose. A l’extérieur de la cellule, les protofibrilles s’agencent en fibrilles, puis en fibres et finalement en faisceaux visibles au microscope optique. Au microscope électronique, des striations transversales sont bien visibles dans les fibrilles de collagène, dues à un 8 assemblage particulier des molécules de tropocollagène au sein de la fibrille. Les fibres de collagène sont solides, flexibles et légèrement élastiques; elles sont très résistantes à la traction. A l’oeil nu, elles paraissent blanches et brillantes. Elles sont présentes dans la plupart des types de tissus conjonctifs, notamment l’os, le cartilage, les tendons, les ligaments et le derme cutané. b) Les fibres réticulées ou fibres de réticuline: Les fibres réticulées sont très minces, extrêmement ramifiées, et présentent l’aspect d’un réseau enchevêtré. Comme les fibres de collagène, elles sont constituées de la protéine collagène, mais le fait qu’elles soient revêtues de glycoprotéines les empêche de se lier en fibres épaisses comme les fibres collagène. Ces fibres forment la charpente d’organes mous comme le foie, les organes hématopoïétiques et lymphoïdes. On les trouve aussi autour des cellules adipeuses et musculaires lisses. c) Les fibres élastiques: Elles sont composées principalement d’une protéine fibreuse, appelée élastine. L’élastine est enroulée irrégulièrement sur elle-même: cette structure lui permet de s’étirer puis de reprendre sa forme, comme un élastique. Les fibres élastiques peuvent être étirées 9 à 150 % de leur longueur de repos sans être déchirées. La présence d’élastine rend la matrice à la fois souple et résistante aux chocs. Les fibres élastiques peuvent être fines et anastomosées en réseau, ou former des lames élastiques épaisses. Elles sont naturellement colorées en jaune. Elles n’apparaissent pas striées au microscope électronique. Ces fibres, moins fréquentes que les fibres de collagène, sont présentes dans les endroits où l’élasticité présente une propriété importante, comme la peau, les poumons, les vaisseaux sanguins et le cartilage élastique. Contrairement aux fibres collagènes, elles ne sont pas régénérées. Au cours du vieillissement, la fibre élastique dégénère et se calcifie. Les rides proviendraient à la fois de l’altération et de la disparition des fibres élastiques. Les cellules Chaque grande classe de tissu conjonctif possède un type fondamental de cellules, présentes sous forme immature et sous forme adulte. Les cellules jeunes, indifférenciées, indiquées par le suffixe blaste, peuvent se diviser; ce sont celles qui sécrètent la matrice (substance fondamentale + fibres) caractéristique du tissu. Elles 10 sont caractérisées par un réticulum endoplasmique et un appareil de Golgi développés. Chaque classe de tissu conjonctif possède un type particulier de cellules blastiques: les fibroblastes dans le tissu conjonctif proprement dit, les chondroblastes dans le cartilage; les ostéoblastes dans les os. Après la synthèse de la matrice, les cellules blastiques acquièrent leur forme adulte, moins active, indiquée par le suffixe cyte ( fibrocyte, chondrocyte, ostéocyte ). Les cellules adultes ont une capacité réduite en ce qui concerne la division cellulaire et la formation de la matrice. Elles servent surtout à maintenir la matrice. Si la matrice subit des lésions, des cellules adultes peuvent cependant retourner à une forme plus active afin de la réparer et de la régénérer. Fibroblaste entouré de fibres de collagène Les différents types de tissus conjonctifs Les différents classes de tissus conjonctifs diffèrent par le type de cellule, le type de fibre, la substance fondamentale et la proportion relative de ces différents éléments. La séparation des tissus conjonctifs en catégories n’est pas toujours très aisée ni très nette. 11 Le tissu conjonctif embryonnaire Au cours des premières semaines du développement de l’embryon apparaît le mésenchyme, tissu conjonctif qui donnera ensuite naissance à tous les autres types de tissus conjonctifs. Il est composé de cellules mésenchymateuses étoilées, peu différenciées et d’une substance fondamentale fluide contenent de minces fibres réticulées. Chez l’adulte, les cellules mésenchymateuses sont très peu nombreuses; on en trouve cependant le long des capillaires. Le tissu conjonctif muqueux est un autre type de tissu conjonctif embryonnaire. C’est un tissu temporaire, dérivant du mésenchyme et y ressemblant, dont la substance fondamentale est visqueuse et gélatineuse. On en trouve chez le foetus dans le cordon ombilical qu’il rigidifie; c’est ce qu’on appelle la gelée de Wharton. Le tissu conjonctif proprement dit A l’exception du tissu osseux, cartilagineux et du sang, tous les tissus conjonctifs adultes appartiennent à cette classe. Le tissu conjonctif proprement dit comprend - le tissu conjonctif lâche (aréolaire, adipeux, réticulé ) - le tissu conjonctif dense (régulier, irrégulier ou élastique). Les tissus conjonctifs lâches Le tissu conjonctif lâche est pauvre en fibres, riche en cellules ou en substance fondamentale. Il a surtout un rôle métabolique et de défense. a) Le tissu conjonctif aréolaire Le tissu conjonctif aréolaire représente l’un des tissus conjonctifs les plus abondants dans le corps. Description: Les cellules les plus abondantes dans ce tissu sont les fibroblastes. Les fibroblastes sont de grosses cellules fusiformes ou étoilées, qui présentent les caractéristiques des cellules sécrétrices de protéines: un important RER et un appareil de Golgi très développé. Ils synthétisent en effet les fibres et la substance fondamentale du tissu 12 conjonctif. Les fibroblastes possèdent également de nombreuses hydrolases acides dans leurs lysosomes; ces enzymes serviraient à la destruction régulière des fibres collagènes qui seraient ainsi régulièrement renouvelées. Outre les fibroblastes, le tissu conjonctif aréolaire compte aussi de nombreux macrophages et des cellules adipeuses. Des fibres des trois types sont présentes, mais les fibres de collagène y sont les plus abondantes. Elles sont disposées lâchement et délimitent des petits espaces libres ou “aréoles”, occupés par le liquide interstitiel de la substance fondamentale. La substance fondamentale est semi-liquide, et contient principalement de l’acide hyaluronique. Localisation et fonctions: Le tissu conjonctif aréolaire forme la couche sous-cutanée qui fixe la peau aux tissus et organes sous-jacents. Il enveloppe des organes et des glandes; on en trouve entre autres dans les membranes séreuses ( péritoine, péricarde, plèvre ). C’est dans ce tissu que voyagent nerfs et vaisseaux sanguins. Son étroite association avec les vaisseaux sanguins en fait le siège des échanges nutritifs entre le sang et les tissus mais également une zone où se déroulent plusieurs mécanismes de défense; ses macrophages phagocytent en effet les bactéries. En cas d’inflammation, il peut absorber comme une éponge l’excédent de liquide, ce qui se traduit par un oedème. 13 Tissu conjonctif aréolaire b) Le tissu conjonctif adipeux Description: Le tissu conjonctif adipeux est un tissu conjonctif très riche en cellules qui sont spécialisées dans la mise en réserve des graisses. Ces cellules sont des cellules adipeuses ou adipocytes; elles représentent 90 % de la masse du tissu adipeux et sont séparées par une mince couche de matrice extracellulaire comprenant des fibres de réticuline et de nombreux vaisseaux. Les adipocytes sont de volumineuses cellules (jusqu’à 120 µm de diamètre ), dont la plus grande partie du volume est occupée par une gouttelette lipidique (presque entièrement composée de triglycérides ) qui repousse complètement à la périphérie le noyau et le reste du cytoplasme. Les adipocytes adultes comptent parmi les plus grosses cellules du corps humain. Ils gonflent ou se plissent à mesure qu’ils absorbent ou libèrent des graisses. Les adipocytes sont regroupés en lobules adipeux de forme lenticulaire et de 5 mm de diamètre. Chaque lobule est vascularisé par une artériole et innervé par des fibres nerveuse sympathiques. 14 Localisation et fonctions: Chez l’adulte, le tissu adipeux qui représente en moyenne 15 % du volume corporel chez l’homme et 22 % chez la femme s’accumule généralement dans le tissu souscutané, où il joue le rôle d’un amortisseur et d’un isolant. Comme la graisse conduit mal la chaleur, elle prévient la perte de chaleur corporelle. La graisse s’accumule en outre dans des endroits déterminés par les gènes, comme l’abdomen, les hanches et autour des reins. Le tissu adipeux constitue une réserve d’énergie importante. Ce sont les réserves de graisse de nos tissus adipeux qui servent de combustible pendant les périodes de jeûne. Les adipocytes mettent en réserve et libèrent les lipides très rapidement, avec un fort taux de renouvellement. La mise en réserve est favorisée par l’insuline et la libération est favorisée par l’adrénaline. Tissu adipeux 15 c) Le tissu réticulé Les cellules qui composent ce tissu sont appelées cellules réticulaires: ce sont des cellules étoilées dont les prolongements sont étroitement associées les uns aux autres, ce qui résulte en la formation d’un réseau. Elles sont étroitement associées aux nombreuses fibres de réticuline qu’elles sécrètent elles-mêmes. Ce tissu, très riche en cellules, constitue la trame des organes hématopoïétiques (rate et moelle rouge des os) et lymphoïdes (ganglions lymphatiques); il a un rôle de soutien, ses fibres formant un squelette interne souple. Il est dépourvu de substance fondamentale; ses mailles contiennent soit de la lymphe, soit des cellules sanguines. Les tissus conjonctifs denses Les tissus conjonctifs denses sont des tissus dans lesquels prédominent les fibres. Les cellules y sont peu nombreuses et il s’agit presque exclusivement de fibrocytes dont l’activité de synthèse est ralentie. Les tissus conjonctifs denses ont presque exclusivement un rôle mécanique a) Le tissu conjonctif dense régulier (ou orienté) Dans ce tissu, des faisceaux de fibres collagènes sont disposés en ordre et parallèlement. Les fibroblastes qui produisent les fibres et la substance fondamentale sont disposés en rangées entre les fibres. Ce type de tissu conjonctif est un tissu blanc flexible qui présente une grande résistance à la tension. Il peut être unitendu si toutes les fibres de l’organe ont la même direction comme dans les tendons et les ligaments. Ou il peut être bitendu si les fibres sont organisées en couches superposées dont l’orientation est différente, comme dans les aponévroses ou la cornée. N.B. : Les ligaments possèdent plus de fibres élastiques que les tendons, ce qui les rend légèrement plus extensibles. Ces tissus sont peu vascularisés, ce qui limite les possibilités de cicatrisation après section tendineuse ou ligamentaire. 16 b) Le tissu conjonctif dense irrégulier (ou non orienté ) Dans ce tissu, les faisceaux de collagène sont beaucoup plus épais; ils sont en outre entrecroisés et dirigés dans tous les sens. Ce tissu forme en général des feuillets qui résistent à des tensions dirigées dans des directions variables. On en trouve dans la peau au niveau du derme et dans l’enveloppe fibreuse de certains organes, comme les testicules, le rein, les os, le cartilage et les nerfs. c) Le tissu conjonctif élastique Ce tissu conjonctif dense qui peut être régulier ou irrégulier, et qui se compose presque exclusivement de fibres d’élastine, est appelé tissu conjonctif élastique afin de le distinguer des autres tissus conjonctifs denses où les fibres collagènes sont prédominantes. La présence de ces fibres donne au tissu une coloration jaunâtre. Ce tissu peut être étiré et reprendre sa forme. Il présente élasticité et résistance. On le trouve dans les ligaments jaunes qui unissent les vertèbres adjacentes, dans la paroi des grosses artères, dans les cordes vocales. Les glandes de la peau Plusieurs types de glandes exocrines se trouvent dans la peau. L’épithélium glandulaire est en continuité avec l’épithélium de revêtement. Ces glandes sont les glandes sébacées, sudoripares, cérumineuses et mammaires. Epithéliums glandulaires Comme dans les épithéliums de revêtement, les cellules d'un épithélium glandulaire sont étroitement associées grâce à de nombreuses jonctions intercellulaires. L'épithélium glandulaire dérive d'un épithélium de revêtement et acquiert une différenciation particulière: il devient sécréteur. On distingue deux types d'épithéliums glandulaires: a) L'épithélium glandulaire exocrine: Cet épithélium reste attaché à l'épithélium de revêtement dont il dérive par l'intermédiaire d'un canal. Leurs produits de sécrétion sont déversés à l'extérieur du corps humain. 17 b) L'épithélium glandulaire endocrine: Cet épithélium glandulaire se dissocie de l'épithélium originel et ne présente donc pas de canal excréteur. Leurs produits de sécrétion diffusent à l'intérieur de l'organisme via le courant sanguin. Classification des glandes exocrines: Elles sont constituées de cellules épithéliales hautement spécialisées; leur structure interne est en rapport étroit avec la nature du produit sécrété et son mode de sécrétion. Les glandes exocrines peuvent être classées selon deux caractéristiques principales: a) la morphologie de la glande: • cellules glandulaires isolées: il s'agit de cellules muqueuses telles les cellules caliciformes de l'épithélium intestinal. • glandes simples: elles possèdent un canal excréteur unique, non ramifié. Les feuillets sécréteurs des glandes simples présentent deux formes principales, tubuleuse ou acineuse (sphérique), qui peuvent être contournées et/ou ramifiées. • glandes composées: ces glandes sont prolongées par un système de canaux excréteurs ramifiés. Leurs feuillets sécréteurs ont une morphologie semblable à celle des glandes simples. b) le processus sécrétoire des cellules: Les cellules glandulaires peuvent déverser leurs produits de trois façons différentes: La sécrétion mérocrine repose sur le principe d'exocytose. C'est la forme de sécrétion la plus fréquente. Le produit de sécrétion est en général de nature protéique. Les cellules séreuses montrent un pôle apical granulaire. 18 Sécrétion mérocrine La sécrétion apocrine consiste en l'expulsion de vésicules entourées d'une membrane et contenant les produits de sécrétion; c'est un procédé peu courant qui s'observe pour des produits lipidiques comme dans la glande mammaire et certaines glandes sudoripares. Sécrétion apocrine La sécrétion se produit ici par l'élimination des cellules sécrétrices tout entières, suivie de leur désintégration et de la libération de leur produit de sécrétion. 19 La sécrétion holocrine a lieu essentiellement dans les glandes sébacées. Sécrétion holocrine Les sécrétions glandulaires sont régulées par des influences nerveuses et hormonales. Les cellules sécrétrices sont parfois entourées de cellules contractiles qui se localisent entre les cellules sécrétrices et la membrane basale. Ces cellules sont appelées cellules myoépithéliales et fonctionnent probablement selon un mécanisme de contraction similaire à celui des cellules musculaires. Glandes sudoripares, sébacées, cérumineuses et mammaires Glandes sudoripares : Glandes sébacées : 20 Glandes cérumineuses : Glandes mammaires : Les corpuscules nerveux de la peau Le derme contient des structures nerveuses spécialisées : les corpuscules de Meissner et les corpuscules de Paccini, par exemple, renseignent notre organisme sur son environnement externe. Ces corpuscules du toucher sont facilement reconnaissables sur coupe histologique. Corpuscule de Paccini 21 Corpuscule de Meissner 22 Rôles de la peau La peau : barrière physique et chimique La peau : organe sécréteur La peau : régulation de la température corporelle La peau : centre du toucher La peau : réservoir sanguin La peau : organe fixateur du Calcium 23 II. Le système nerveux Le neurone E. N. Marieb, Anatomie et physiologie humaines, Pearson Education, 2005 Le tissu nerveux est constitué d’un réseau de cellules spécialisées communiquant entre elles : les neurones. Malgré de grandes variations de taille et de forme dans les différentes parties du système nerveux, tous les neurones ont la même structure de base. Le neurone présente un corps cellulaire volumineux, où se trouve le noyau entouré de cytoplasme, appelé péricaryon. 24 Deux sortes de prolongements partent du corps cellulaire : un axone unique et un ou plusieurs dendrites. Les dendrites sont des prolongements très fins et ramifiés, qui, soit se terminent dans des récepteurs sensitifs spécialisés, soit forment des synapses avec les neurones voisins, dont ils reçoivent des stimuli. En général, les dendrites fonctionnent comme les principaux sites d’accès des informations au neurone. Chaque neurone présente un prolongement unique naissant d’une partie en forme de cône du corps cellulaire, le cône d’implantation de l’axone. L’axone est un prolongement cylindrique, pouvant atteindre 1 m de longueur, se terminant sur d’autres neurones ou sur des organes effecteurs par un nombre variable de petits rameaux qui forment des renflements à leurs extrémités, appelés boutons terminaux. Les potentiels d’action naissent dans le corps cellulaire, résultant de l’intégration des stimuli afférents ; ils cheminent ensuite le long de l’axone pour agir sur d’autres neurones ou sur des organes effecteurs. Les axones sont souvent appelés fibres nerveuses. En général, les corps cellulaires de tous les neurones sont situés dans le système nerveux central, sauf les corps cellulaires de nombreux neurones sensitifs et des neurones terminaux effecteurs du système nerveux autonome qui sont situés en périphérie et dont les amas forment les ganglions. Types fondamentaux de neurones Dans le système nerveux, les neurones présentent une grande variété de formes. Il est cependant possible de dégager trois groupes principaux suivant l’arrangement de l’axone et des dendrites par rapport au corps cellulaire. La forme la plus fréquente est le neurone multipolaire, constitué d’un corps cellulaire d’où irradient de multiples dendrites; ceux-ci peuvent naître d’un pôle ou de toutes les parties du corps cellulaire. En général, les neurones intermédiaires, intégrateurs et moteurs présentent cet aspect. Les neurones bipolaires ont un dendrite unique qui naît du pôle cellulaire opposé à l’origine de l’axone. Ces neurones rares jouent le rôle de récepteurs dans le sens de l’odorat, de la vue et de l’équilibre. La plupart des autres neurones sensitifs primaires sont décrits 25 comme des neurones pseudo unipolaires, car leur unique dendrite et leur axone naissent d’une tige commune à partir du corps cellulaire; cette tige est formée par la fusion de la partie initiale du dendrite et de l’axone d’un neurone de type bipolaire, au cours du développement embryonnaire. En règle générale, les influx nerveux sont transmis le long des dendrites vers le corps de la cellule nerveuse (afférents), tandis qu’ils s’en éloignent le long des axones (efférents). Les neurones sont des cellules hautement différenciées et sont totalement incapables de division ou de remplacement en cas de mort cellulaire. Cependant, il peut se produire une régénération des axones et des dendrites en cas de lésion, à condition que le corps cellulaire du neurone soit viable. Ultrastructure du neurone Le noyau est volumineux, rond ou ovale, et habituellement situé au centre du péricaryon. Témoin de l’intense activité métabolique du neurone (et donc de la nécessité de renouveler les enzymes altérées), la chromatine est totalement dispersée et le nucléole est proéminent. Le cytoplasme du corps cellulaire renferme de volumineux amas de reticulum endoplasmique granulaire qui correspondent aux corps de Nissl. On trouve ce reticulum dans les dendrites mais ni dans le cône d’implantation de l’axone ni dans l’axone. Il est beaucoup plus visible dans des neurones volumineux comme les motoneurones somatiques que dans des neurones plus petits comme ceux du système nerveux autonome. L’appareil de Golgi se trouve près du noyau. Il existe, associés au Golgi, des corps multivésiculaires, impliqués dans le transport vers d’autres organites, en particulier vers les lysosomes. Le reticulum endoplasmique lisse n’est pas particulièrement visible dans le péricaryon, alors que des tubules, des citernes et des vésicules sont nettement visibles dans l’axone et les dendrites. Il existe de nombreuses mitochondries dans le péricaryon, de la forme habituelle d’un bâtonnet; celles de l’axone sont extrêmement fines et allongées. 26 Les neurones ont une activité métabolique intense et consomment beaucoup d’énergie à maintenir les gradients ioniques à travers leur membrane plasmique. Ils synthétisent les neurotransmetteurs ou leurs précurseurs dans le péricaryon. Ceux-ci sont ensuite transportés le long de l’axone jusqu’à la synapse où ils sont libérés lors d’une stimulation appropriée. De nombreux filaments (neurofilaments) et microtubules sont disposés en faisceaux parallèles dans le péricaryon et sur toute la longueur de l’axone et des dendrites. Les neurofilaments servent de soutien structural et les microtubules sont impliqués dans le transport axonal de neurotransmetteurs, d’enzymes, de constituants membranaires ou d’autres composants de la cellule. E. N. Marieb, Anatomie et physiologie humaines, Pearson Education, 2005 Le cytoplasme renferme encore des pigments: • la lipofuschine, pigment jaune- brun normal dans le neurone. Ce pigment forme des grains dont la concentration augmente avec l’âge. • la mélanine, pigment noir, présent dans les neurones de certaines zones cérébrales: bulbe olfactif et locus niger. 27 Les prolongements cellulaires. Les prolongements cellulaires diffèrent d’après leur morphologie et le sens où l’influx est propagé. a) L’axone : Ce prolongement est unique et généralement plus long que les dendrites. Ses ramifications forment un angle droit et se terminent par des boutons terminaux. L’axone présente une relation calibre - fonction. Il conduit l’influx du corps cellulaire vers le neurone voisin ou l’organe innervé (muscles, glandes) : l’influx y est cellulifuge. b) Les dendrites : De nombreux dendrites entourent les neurones ; ils se ramifient dès leur origine en collatérales qui se détachent en formant un angle aigu. Les dendrites acheminent l’influx venant d’un organe périphérique ou d’une synapse vers un corps cellulaire : l’influx y est cellulipète. 28 Fonction du tissu nerveux Le système nerveux est le centre de régulation et de communication de l’organisme; nos pensées, nos actions, nos émotions attestent son activité. Il partage avec le système endocrinien la tâche de régler et de maintenir l’homéostasie, mais il est de loin le plus rapide et le plus complexe de ces deux systèmes. Ses cellules communiquent au moyen de signaux électriques rapides et spécifiques qui entraînent généralement des réponses motrices quasi immédiates des effecteurs musculaires ou glandulaires. Le système nerveux remplit trois fonctions étroitement liées : 1) Il reçoit l’information sur les changements qui se produisent tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de l’organisme. Ces changements sont appelés stimuli et l’information recueillie par les récepteurs sensoriels est l’information sensorielle. 2) Il traite l’information sensorielle et détermine l’action à entreprendre à tout moment, ce qui constitue le processus de l’intégration. 3) Il fournit une réponse motrice (commande ) qui active des muscles ou des glandes. Structure du tissu nerveux Anatomiquement, on divise le système nerveux en deux grandes parties: o Le système nerveux central, composé de l’encéphale et de la moelle épinière. Le système nerveux central est le centre de régulation et d’intégration du système nerveux. Il interprète l’information sensorielle qui lui parvient et élabore des réponses motrices fondées sur l’expérience, les réflexes et les conditions ambiantes. o le système nerveux périphérique, situé à l’extérieur du système nerveux central. Il est formé principalement des nerfs issus de l’encéphale et de la moelle épinière. 29 Les nerfs rachidiens transmettent les influx nerveux entre les parties du corps et la moelle épinière, tandis que les nerfs crâniens acheminent les influx entre les parties du corps et l’encéphale. Sur le plan fonctionnel, le système nerveux périphérique comprend deux types de voies: la voie sensitive ou afférente et la voie motrice ou efférente. La voie motrice comprend elle aussi deux subdivisions: o Le système nerveux somatique ou système nerveux volontaire: il transporte les influx nerveux du système nerveux central aux muscles squelettiques. Il nous permet d’utiliser consciemment nos muscles squelettiques. o Le système nerveux autonome ou système nerveux involontaire: il règle l’activité des muscles lisses, du muscle cardiaque et des glandes. Il comporte deux subdivisions fonctionnelles: le système nerveux sympathique et le système nerveux parasympathique, qui ont des effets antagonistes sur l’activité des viscères. Tissu nerveux périphérique Le tissu nerveux périphérique est formé des nerfs et des récepteurs nerveux. Les nerfs sont des groupes de fibres nerveuses réunies par des enveloppes conjonctives ; on les trouve dans la majorité des tissus et des organes. 30 E. N. Marieb, Anatomie et physiologie humaines, Pearson Education, 2005 31 E. N. Marieb, Anatomie et physiologie humaines, Pearson Education, 2005 Chaque fibre est entourée de gaines différentes selon les cas : elle peut posséder une gaine de myéline ou pas, être ou ne pas être entourée d’une gaine de Schwann ou neurilemme, elle est parfois dépourvue de gaine. 32 Types de fibres nerveuses On distingue donc quatre types de fibres nerveuses: 1. Les fibres nerveuses myéliniques avec cellule de Schwann. Ce sont les fibres des nerfs périphériques cérébro-spinaux (ex: le nerf sciatique). Les axones sont recouverts d’une enveloppe blanchâtre, lipidique (lipoprotéinique) et segmentée appelée gaine de myéline. La myéline protège les axones et les isole électriquement les uns des autres ; de plus, elle accroît la vitesse de transmission des influx nerveux. Les axones myélinisés conduisent les influx nerveux rapidement, au contraire des axones amyélinisés qui les acheminent très lentement. L’axone du neurone moteur est toujours myélinisé alors que ses dendrites sont toujours amyélinisés. Dans les nerfs périphériques, la myélinisation commence par l’invagination d’un seul axone dans une cellule de Schwann; un mésaxone est alors formé. A mesure que se déroule la myélinisation, le mésaxone tourne autour de l’axone, entourant celui-ci de couches concentriques de cytoplasme et de membrane plasmique appartenant à la cellule de Schwann. Le cytoplasme est ensuite exclu, de telle sorte que les feuillets internes de la membrane plasmique fusionnent ; l’axone est alors entouré par de nombreuses couches membranaires constituant la gaine de myéline. Le segment de myéline produit par chaque cellule de Schwann est appelé segment internodal ; il engaine l’axone entre deux noeuds de Ranvier (distants d’environ 1 mm). La démyélinisation locale de la fibre cause l’apparition de plaques qui sont à l’origine de la maladie de Charcot ou sclérose en plaques. 33 E. N. Marieb, Anatomie et physiologie humaines, Pearson Education, 2005 34 2. les fibres nerveuses myéliniques sans gaine de Schwann. Ce sont les fibres de la substance blanche du système nerveux central et du nerf optique. Les noeuds de Ranvier y sont distants de plus de 1 mm. 3. les fibres amyéliniques avec gaine de Schwann. Ce sont les fibres du système nerveux sympathique. 4. les fibres nues. Il s’agit des fibres de la substance grise du cerveau et de la moelle épinière. Les synapses : E. N. Marieb, Anatomie et physiologie humaines, Pearson Education, 2005 35 Les synapses sont des jonctions intercellulaires spécialisées : elles unissent les neurones mais aussi les neurones et les cellules effectrices (cellules musculaires). Elles permettent le transfert de l’information nerveuse. La synapse entre un neurone et un muscle s’appelle : plaque motrice. C’est au niveau de la synapse que sont libérés les neurotransmetteurs. La plupart des synapses sont situées entre les terminaisons axonales d’un neurone et les dendrites ou les corps cellulaires d’autres neurones ; on les appelle synapses axo-dendritiques et synapses axo-somatiques, respectivement. Les synapses localisées entre les axones (axoaxonales), entre les dendrites (dendro- dendritiques) ou entre les dendrites et les corps cellulaires (dendro-somatiques) sont moins nombreuses. Le neurone présynaptique envoie les influx vers la synapse et émet de l’information. Le neurone post-synaptique transmet l’activité électrique par-delà la synapse et reçoit de l’information. La plupart des neurones sont à la fois présynaptiques et postsynaptiques, car ils reçoivent de l’information de certains neurones et en envoient vers d’autres neurones. Un neurone typique est doté de 1000 à 10000 terminaisons axonales qui forment des synapses, et il est stimulé par un nombre équivalent de neurones. Il existe deux types de synapses: les synapses électriques et les synapses chimiques. Les synapses électriques sont des jonctions ouvertes entre les membranes plasmiques de deux neurones adjacents. Elles contiennent des canaux qui font communiquer les cytoplasmes des neurones. Par ces canaux, les ions peuvent passer d’un neurone à l’autre et modifier le potentiel membranaire afin de déclencher une dépolarisation. Les synapses électriques permettent de synchroniser l’activité de plusieurs neurones en interaction fonctionnelle. Les synapses chimiques ont pour fonction de libérer et de recevoir des neurotransmetteurs chimiques. Une synapse chimique est composée de deux éléments: 1) Une terminaison axonale d’un neurone présynaptique ( transmetteur ), qui porte un bouton synaptique renfermant de nombreuses vésicules synaptiques. 36 2) Une région réceptrice qui porte des récepteurs spécifiques pour ce neurotansmetteur et qui est située sur la membrane d’un dendrite ou sur le corps cellulaire d’un neurone postsynaptique. On connaît actuellement plus de 100 substances qui sont ou pourraient être des neurotransmetteurs. Bien que la plupart des neurones produisent et libèrent un seul neurotransmetteur, certains neurones en produisent deux ou plus. Parmi ces neurotransmetteurs, on compte l’acétylcholine, la dopamine, la noradrénaline, la sérotonine… Les récepteurs sensoriels. Les terminaisons nerveuses convertissent les stimuli de l’environnement externe ou interne en influx nerveux. On distingue trois groupes de récepteurs sensoriels: 1) les extérocepteurs: reçoivent des informations de l’extérieur du corps. (odorat, goût, ouïe, vue) 2) les propriocepteurs: reçoivent des informations sur l’orientation, la tension, le mouvement du corps. Ils se localisent dans le système squelettique. 3) les intérocepteurs: reçoivent des stimuli provenant des viscères. Les terminaisons nerveuses libres constituent la forme la plus simple de récepteur sensoriel, formées principalement par de nombreuses petites branches terminales de fibres nerveuses afférentes. De telles terminaisons nerveuses s’observent dans le tissu de soutien du corps, responsables d’un certain nombre de modalités sensorielles peu sophistiquées, telles la température, le toucher, la douleur. Les corpuscules de Meissner sont de petits récepteurs sensoriels encapsulés que l’on trouve dans le derme, en particulier au niveau de l’extrémité des doigts, de la plante des pieds, des paupières, des lèvres. Ils sont impliqués dans la réception de la sensibilité tactile. 37 Ces corpuscules sont de forme ovale. Les récepteurs sont constitués par une fine capsule conjonctive entourant un groupe de cellules ovales, rebondies, disposées en couches transversales. Les corpuscules de Pacini sont des récepteurs encapsulés, de grande taille, sensibles à la pression, au toucher grossier, à la vibration et à la tension. Il se situent dans les couches profondes de la peau, des ligaments et des capsules articulaires, les séreuses, le mésentère, dans quelques viscères. Les corpuscules de Pacini mesurent de 1 à 4 mm de long, et présentent en coupe l’aspect d’un bulbe d’oignon. Ils sont constitués d’une fine capsule renfermant de nombreuses lamelles concentriques de cellules aplaties séparées par des espaces remplis de liquide interstitiel et par de fines couches de collagène. Tissus nerveux centraux. Le système nerveux central comporte l’encéphale et la moelle épinière. Il se compose de substance blanche et de substance grise. La substance blanche est constituée de faisceaux de fibres nerveuses. La substance grise contient presque tous les corps cellulaires des neurones et leurs fibres. Le cerveau et la moelle épinière sont entourés par trois couches de tissu conjonctif: les méninges. Le cerveau comprend l’encéphale et le cervelet : la substance blanche y est centrale et recouverte de 2 mm de substance grise ( l’écorce cérébrale ). La substance grise du cervelet est le cortex cérébelleux. Dans la moelle épinière, la substance grise est centrale et forme une sorte de H. Au centre de la moelle se trouve le canal épendymaire (contenant le liquide céphalo-rachidien). La moelle épinière est le siège des réactions réflexes. De part et d’autre de la moelle épinière sortent des racines postérieures et antérieures. Sur les racines postérieures sont localisés de petits amas de corps cellulaires de neurones: les ganglions spinaux. 38
