Olfaction chez les insectes I

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Olfaction chez les insectes I
Christophe Pouzat
3 novembre 2004
Laboratoire de Physiologie Cérébrale, CNRS UMR 8118
UFR biomédicale de l’Université René Descartes
45, rue des Saints Pères, 75006 Paris
tel : 01 42 86 38 28
e-mail : christophe.pouzat@univ-paris5.fr
oueb :
http://www.biomedicale.univ-paris5.fr/physcerv/C_Pouzat.html
1
Olfaction et comportement
L’un des intérêts majeurs de l’étude de l’olfaction chez les insectes est l’abondance
des données établissant un lien clair entre olfaction et comportement. Le but de ce
premier cours va être, en quelque sorte, de vous convaincre que le système olfactif
des insectes constitue un formidable modèle pour le neuroéthologiste.
On peut ainsi étudier des questions un peu moins « triviales » que la distinction
entre Chanel n◦ 5 et premier cru classé de Bordeau...
Si on trouve aussi parfois qu’on entend trop parler (selon les gouts) : de biologie moléculaire, de biochimie, d’électrophysiologie, de génétique, d’éthologie, d’anatomie,
voir même d’écologie ; nous allons voir que l’olfaction liée au comportement nous
permet de générer une image, je l’espère, équilibrée.
Avec les insectes nous allons voir aussi que nous sommes amenés à faire un échantillonage un peu plus exhaustif de l’Arche de Noé. Nous allons ainsi parler d’abeilles,
de bourdons, de nombreux papillons de nuits, de blattes, de mouches ce qui nous
changera des grands classiques que sont la souris et le rat (de laboratoire).
1.1
Conditionnement olfactif chez l’abeille domestique Apis
mellifera et d’autres insectes : extension du proboscis
F IG. 1 – Exemples de conditionnement (extension du proboscis) chez les insectes. En
haut une abeilles (Apis mellifera), au milieu un bourdon (Bombus terestris) en bas
le papillon du ver du cotonnier (Spodotera litoralis). Sources : haut et milieu [14],
bas [5].
On applique en fait un paradigme pavlovien (conditionnement associatif) classique
[13, 23, 9, 15]. On cherche d’abord un stimulus qui déclenche une réponse comportementale chez (presque) tous les individus de l’espèce : c’est le stimulus inconditionnel. Dans le cas qui nous occupe, le contact entre les antennes et/ou la langue
(proboscis) de l’insecte avec une solution riche en sucrose déclenche chez tout individu “normal” la réponse d’extension du proboscis (proboscis extension response,
PER). On cherche ensuite un stimulus dont la présentation ne provoque aucune
réponse comportemetale typique, comme l’odeur de citron. Ce sera notre stimulus
conditionnel. On présente ensuite à l’animal l’odeur, avant de lui présenter la solution sucrée. Après quelques répétitions, l’animal commence à répondre à l’odeur en
tirant la langue, avant que la solution sucrée soit présentée. Chez Pavlov, le chien
salive en entendant la cloche avant de voir sa gamelle.
Lorsqu’on travaille “correctement” on effectue aussi un protocole d’ « association
inversée » (backward pairing) où la présentation d’une odeur différente suit la présentation de la solution sucrée. La présentation de cette autre odeur seule ne doit
alors pas déclencher de réponse comportementale. Le premier protocole est appelé
forward pairing en anglais. En d’autres termes on veut que l’animal apprenne que
le stimulus conditionnel lui permet de prédire l’arrivée du stimulus inconditionnel.
F IG. 2 – Schémas de forward et backward pairings. On remplace aussi parfois le
backward pairing par un unpaired stimulus, c’est-à-dire une odeur présentée seule
sans renforcement avec du sucrose.
F IG. 3 – Ce que ça donne sur l’abeille : SI, stimulus inconditionnel ; RI, réponse
inconditionnelle ; SC, stimulus conditionnel ; R, récompense.
F IG. 4 – Courbes d’apprentissage obtenues chez l’abeilles. Hammer et Menzel (1995)
[9].
Les spécialistes du conditionnement distinguent typiquement plusieures phases
dans la formation de la mémoire [9, 15]. Ainsi, lorsqu’une une seule séquence odeursucrose est employée, l’insecte développe une mémoire de relativement courte durée
(Short Term Memory, ~ 1 jour). Cette mémoire fait intervenir des phosphorylations,
mais pas de synthèse protéique.
En employant plusieures séquences odeur-sucrose, espacées de 2 à 10 minutes, l’insecte développe une mémoire de longue durée (Long Term Memory). Il faut insister
ici sur le fait que nous parlons réellement de longue durée, en effet, les abeilles
peuvent continuer à répondre à l’odeur à laquelle elles ont été conditionnées pendant plusieures semaines, c’est-à-dire, toute leur vie adulte. Cette LTM fait intervenir une synthèse protéique.
Comme nous allons le voir un peu plus tard dans ce cours, certaines kinases impliquées dans la transition STM / LTM sont identifiées et peuvent être « manipulées ».
La figure de la page suivante donne un résumé très succint de ce qui est actuellement connu.
F IG. 5 – e/lSTM : early / late Short Term Memory ; MTM : Mid-Term Memory ;
e/lLTM : early (1 − 2 jours) / late (≥ 3 jours) Long Term memory ; NOS : NO synthase ; massed/spaced trial : séquences odeur → sucrose séparées de 30s / 2-10mn
[15].
1.2
Le paradigme de conditionnement olfactif associatif est
pertinent dans le contexte de l’activité des butineuses.
Lorsque des protocoles expérimentaux aussi simples que celui que nous venons de
présenter sont exposés, on peut légitimement se demander si ils nous apprennent
quoique ce soit sur le comportement de l’animal dans son environnement normal
(c’est-à-dire, non attaché pendant 24h ou plus à un petit tube en cuivre ou en plastique, etc).
Dans les pages suivantes nous allons présenter des données permettant d’affirmer
que, pour les abeilles butineuses au moins, le paradigme de conditionnement olfactif associatif est tout à fait pertinent. Une butineuse (qu’elle récolte du nectar ou
du pollen) retourne en effet toujours vers le même bosquet de fleurs et, parmi les
fleurs disponibles, selectionne toujours des individus de la même espèce, cela aussi
longtemps que les fleurs fournissent du nectar ou du pollen (des jours, voire des
semaines). C’est le phénomène de constance florale.
Un magnifique traitement de ce qui suit peut-être trouvé dans le livre de Thomas
Seeley : « The wisdom of the hive » [22].
1.2.1
Le cas des abeilles qui récoltent le pollen
F IG. 6 – On commence par attraper des abeilles chargées de pollen lorsqu’elles
rentrent à la ruche. Photo prise par Zachary Huang : http://photo.bees.net/
gallery/albums.php.
F IG. 7 – On examine ensuite le pollen au microscope.
F IG. 8 – Ici il vient d’une fleur d’Ipomea purpurea.
F IG. 9 – Alors que celui-ci vient évidement d’un Lilium auratum.
F IG. 10 – Dont la fleur est assez jolie, n’est-ce pas ?
Tout cela pour dire que l’examen du pollen rapporté par l’abeille permet d’identifier de façon non ambigue la (ou les) espèce(s) de plantes visitées. Cela donne des
résultats suivants :
F IG. 11 – Table donnée par [21], p 320.
1.2.2
Le cas des abeilles qui récoltent le nectar
Là, la situation est un peu plus compliquée....
On commence par sélectionner une île « déserte », c’est-à-dire, pour une abeille, une
île sans fleurs. On y apporte ensuite une ou plusieurs ruches est des pots de fleurs...
On place dans différents endroits des groupes de fleurs en prenant soin de toujours
avoir plusieurs espèces de fleurs à chaque endroit. On rajoute un chercheur (étudiant) patient derrière chaque bosquet ainsi créé...
F IG. 12 – source [22].
F IG. 13 – On marque alors les abeilles. Photo prise par Zachary Huang : http:
//photo.bees.net/gallery/albums.php.
F IG. 14 – On place la ruche dans une cabanne [22].
F IG. 15 – La ruche est en fait un peu spéciale... On peut alors savoir quelle abeille
va où et quelle espèce de plante elle butine (grace à l’observateur « caché » derrière chaque bosquet). On montre ainsi qu’une butineuse retourne toujours au même
endroit et qu’elle butine toujours la même espèce (tant que les fleurs donnent du nectar)[22].
En résumé, ce type d’expériences montre que :
1. Une butineuse, une fois qu’elle a trouvé des fleurs lui fournissant ce qu’elle
cherche (nectar ou pollen) dans un endroit donné, retourne toujours au même
endroit sur les mêmes fleurs (d’une seule espèce) cela tant que les fleurs continuent à fournir du nectar ou du pollen.
2. Quand les fleurs arrêtent de donner du nectar (ou du pollen), la butineuse
retourne au même endroit plusieurs fois par jour « pour vérifier », cela pendant
2 à 3 jours de suite.
3. Si après 2 ou 3 jours il n’y a toujours pas de nectar (ou de pollen), la butineuse
va commencer à suivre des danses dans la ruche, elle commencera ainsi à
exploiter une nouvelle source.
1.2.3
Pourquoi la constance florale est-elle importante pour l’abeille ?
F IG. 16 – Les abeilles, comme tous les insectes butineurs (ici les bourdons) doivent
apprendre à « manipuler » les fleurs... et cela peut prendre du temps [11] (cité par
[21]).
F IG. 17 – C’est quand même plus joli en photo, ici une abeille sur une jacinthe. Photo
prise par Zachary Huang : http://photo.bees.net/gallery/albums.php.
F IG. 18 – La manipulation des fleurs prend du temps car elle n’est pas toujours
évidente... tellement peu évidente que parfois il y a des échecs [21].
F IG. 19 – Mais le nombre d’échecs diminue avec le nombre de visites [21].
1.2.4
Une question
Pourquoi la constance florale est-elle aussi (très) importante pour les fleurs ?
1.3
Première ouverture du « cockpit »
Comme nous l’avons annoncé dans l’introduction, ce qui est « agréable » quand on
étudie l’olfaction chez l’insecte est que certains mécanismes cellulaires et moléculaires « responsables » de « l’apprentissage olfactif » peuvent être étudiés.
Avant de les décrire nous allons briévement présenter l’organisation du cerveau de
« l’insecte », ce qui nous permetra de voir où sont localisées les cellules et molécules
impliquées dans l’apprentissage olfactif... pour cela il nous faut ouvrir le « cockpit »,
c’est-à-dire la cuticule.
F IG. 20 – Une blatte (Periplaneta americana) avec cerveau exposé (Photo prise par
Antoine Chaffiol et Hang Ung).
F IG. 21 – Un oeil expert distingue plusieures « lobes ». Schéma de Boeckh et Ernst
[2]
F IG. 22 – Un cerveau d’abeille exposé pour une manipe. Antennal lobe : lobe antennaire ; Mushroom body : corps pédonculé. Photo prise par Zachary Huang :
http://photo.bees.net/gallery/albums.php.
Chez les insectes, la vaste majorité des récepteurs olfactifs sont situés sur les antennes, leurs axones projettent dans le cervau où on distingue trois « structures »
importantes pour l’olfaction :
1. Les Lobes Antennaires (Antennal Lobes, ALs) qui sont les premiers relais olfactifs centraux. Ils sont l’équivalent des bulbes olfactifs chez les vertébrés. On
y trouve deux populations neuronales, les Neurones de Projections (Projection
Neurons, PNs) qui sont excitateurs (cholinergiques) et dont l’axone sort du AL
et les Neurones Locaux (Local Neurons, LNs) qui sont inhibiteurs (principalement GABAergiques) et qui n’ont pas d’axone. Les PNs ont un role analogue
aux cellules mitrales/touffues et les LNs ont un role analogue aux cellules en
grain du bulbe olfactif. Les axones des PNs forment typiquement deux arborisations, une dans chacune des deux autres structures olfactives. Les ALs
constituent la majeure partie de ce que les anatomistes nomment Deutotocerebrum.
2. Les Lobes Protocérébraux Latéraux (LPLs, aussi appelés Lateral Horns, LHs)
où on trouve des neurones commandant des motoneurones... Ils constituent «
officiellement » le relais de sortie du système olfactif. Ils sont beaucoup moins
bien connus que les ALs et que la dernière structure [4].
3. Les Corps Pédonculés (Mushroom Bodies, MBs) sont « une boucle latérale » sur
la voie « directe » AL-LPL. On y trouve un nombre énorme de petits neurones,
les Cellules de Kenyon (Kenyon Cells, KCs). C’est la strucuture où l’association entre différentes modalités sensorielles (eg, olfaction et vision) et sensée
se produire. D’après Brian Smith (http://www.biosci.ohio-state.edu/
honeybee/) :
« C’est la structure utilisée par les insectes pour écrire de la poésie... Mais pas
nécessairement de la bonne poésie. »
Les LPLs et les MBs sont situés dans le Protocerebrum [4].
Comme nous nous intéressons aussi au conditionnement associatif entre récompense sucrée et odeur, il faut savoir que les récepteurs gustatifs, qui eux sont situés
en première approximation « partout » (mais surtout sur les madibule, la langue, les
antennes, les pattes), projettent dans le Ganglion Sub-Oesophageal (Subosophageal
Ganglion, SOG). Pour en savoir plus sur le système gustatif, vous pourrez consulter avec profit le site de Frédéric Marion-Poll : http://quasimodo.versailles.
inra.fr/fred/.
1.4
Le tour de force de Martin Hammer
Entre la fin des années 80 et le début des années 90 un thésard, Martin Hammer, du
labo de Randolf Menzel à Berlin (http://www.neurobiologie.fu-berlin.de/
Menzel.html) a réussi à identifier un neurone « responsable » du conditionnement
olfactif chez l’abeille. Ce neurone a son corps cellulaire localisé dans le SOG. Il est
directement ou indirectement excité par les récepteurs gustatifs. Il arborise dans
les 3 structures clés de l’olfaction : les ALs, les MBs et le LPLs. Il est octopaminergique, c’est-à-dire qu’il a un effet neuromodulateur... Enfin on peut remplacer le
stimulus inconditionel (SI, la présentation de sucrose) par une stimulation
directe de ce neurone [7].
Martin Hammer a nommé ce neurone : VUMmx1. V pour ventral, U pour unpaired,
M pour median. Clairement, le nom « aide » à localiser le neurone... Il faut bien se
rendre compte que ce genre d’enregistrements s’apparente à la pêche à la ligne voire
même à la recherche d’une aiguille dans une botte de foin.
F IG. 23 – La figure la plus importante du papier de Hammer [7].
F IG. 24 – Une version mofiée et plus lisible [15].
F IG. 25 – Comparaison entre structure globale du cerveau et arborisation de
VUMmx1 [8].
1.5
L’octopamine, c’est quoi ?
F IG. 26 – L’octopamine, une amine biogène, est sensée être l’équivalent, chez les
invertébrés, de l’adrénaline (norépinéphrine) chez les vertébrés [18].
F IG. 27 – Les récepteurs à l’octopamine, sont des protéines à 7 segments transmembranaires couplés à des proteines G (en général) [18]. Certains ont été clonés chez la
drosophile [1], chez des papillons de nuit (Bonbyx mori et Heliothis virescens) [24],
chez l’abeille [6]. Comme l’indique la figure ils peuvent activer ou inhiber la PKA,
augmenter la concentration d’IP3 et ouvrir des conductances Chlorure [18].
F IG. 28 – L’une des plantes les plus tristement célébres au monde doit sa renomée
à un alcaloide qu’elle synthétise... et qui bloque le transporteur à l’octopamine des
insectes.
F IG. 29 – Cette plante est la coca et l’alcaloide est la cocaine (qui, chez les vertébrés,
bloque le transporteur à la dopamine) [18].
1.6
Peut-on remplacer la stimulation directe de VUMmx1 par
une injection d’octopamine (OA) ?
F IG. 30 – Hammer et Menzel ont fait la manipe en injectant de l’octopamine (OA,
ainsi que du jaune de Lucifère, pour visualiser l’extension de l’injection) dans nos
régions préférées du cerveau : AL, MB et LPL [10].
F IG. 31 – Effet du « couplage » d’une odeur (CS) avec une injection locale d’OA (US)
dans les calyces des MBs ou dans le AL sur le pourcentage de PER dans 3 essais, 30,
40 et 50 mn après injection. Odeur associée, ou non, avec une injection d’OA (OpA,
OupA) ou de solution saline (SpA, SupA) dans le AL. (mInj) un groupe (controle)
pour lequel l’injection a été ratée. (OpC et OupC) deux groupes ou l’injection d’OA
dans les calyces a été associée, ou non, à une odeur.
1.7
Quelle est la conséquence de l’activation du récepteur à
l’OA lors du conditionnement associatif olfactif ?
F IG. 32 – Localisation de la PKA (à gauche) et de la PKC (à droite) dans le cerveau
de l’abeille [16].
F IG. 33 – En réduisant l’activité de la PKA on bloque l’induction de mémoire à long
term (lors conditionnement associatif olfactif). Ici U Mueller réduit de 25% l’activité
de la PKA 20 minutes après l’injection. Dans ces conditions, 40 minutes plus tard
l’activité normale de la PKA est de nouveau observée [17].
F IG. 34 – U Mueller mesure aussi directement l’activité PKA, dans les lobes antennaires, induite par différents protocoles de conditionnement à court et long terme
[17]. Dans ce dernier article il démontre aussi une implication du NO et de la NOS.
1.8
Les phéromones sexuelles chez les papillons de nuit
On ne peut pas faire un cours sur le lien entre olfaction et comportement sans parler
à un moment de la localisation de la femelle par le mâle chez les papillons de nuit.
La situation est relativement simple. La femelle, typiquement localisée sur la plante
hôte de l’espèce (c’est-à-dire la plante dont se nourrit la chenille), libère une odeur
spécifique de son espèce. Cette odeur est toujours constituée d’un mélange de différents types moléculaires (typiquement aux moins deux types sont nécessaires pour
déclencher le comportement, dont la description va suivre, chez le mâle). Le mâle
qui peut être situé à plusieurs centaines de métres, sent la phéromone et commence
à voler (en remontant le vent) vers la femelle. Lorsqu’il est à quelques centimètres
de celle-ci il commence à faire des mouvement abdominaux de copulation.
Nous allons voir brièvement deux problèmes interessant pour le neuroéthologiste :
la reconnaissance d’un mélange phéromonal particulier et l’orientation du vol vers
la source de phéromone (le papillon femelle). Nous terminerons en mentionnant un
problème interessant pour l’évolutioniste : la spéciation des papillons de nuit via un
changement du mélange phéromonal.
1.8.1
L’importance de la composition du mélange phéromonale
F IG. 35 – Notre victime, la Noctuelle des moissons (Agrotis segetum). Différentes populations de ce papillon (en France, Suéde, Hongrie, Angleterre, Zimbabwe, etc) utilisent les mêmes molécules pour leur mélange phéromonal mais
dans des proportions différentes. Source : Laboratoire de Christer Loefstedt (http:
//www.pheromone.ekol.lu.se).
F IG. 36 – 4 des molécules composants le mélange phéromonal des différentes populations d’Agrotis segetum. De gauche à droite : z5-10Ac, z5-10OH, z7-120H, z914Ac. Pour une liste exhaustive, consulter la base de données suivante : http:
//www-pherolist.slu.se/pherolist.php
F IG. 37 – Les proportions des différentes molécules dans le mélange phéromonal pour trois populations européennes (http://www-pherolist.slu.se/
pherolist.php).
F IG. 38 – Lorsque les chemo-écologistes pensent avoir identifié le bon mélange
phéromonal de la population considérée, ils le testent en plaçant une source de phéromone synthétique à un bout d’un tunnel à vol et un papillon mâle à l’autre bout.
Source : Laboratoire de Christer Loefstedt (http://www.pheromone.ekol.lu.
se).
F IG. 39 – Ils peuvent ainsi montrer sans ambiguité que les mâles d’une population
donnée distinguent parfaitement « leur mélange phéromonal » de celui des autres
populations. Source : Laboratoire de Christer Loefstedt (http://www.pheromone.
ekol.lu.se).
Une question se pose alors « naturellement » au neuroéthologiste et plus généralement au neurophysiologiste : comment la représentation d’une odeur faite d’un
mélange de molécules différentes se fait-elle ? Comment la distinction entre différents mélanges « proches » se fait-elle ?
1.8.2
L’orientation du vol vers la femelle : la nature discontinue du stimulus
F IG. 40 – Simulation (analogique) d’une émission pulsatile d’odeur avec de l’air
contenant un marqueur visible (du tetrachloride de titanium). Les bouffées sont
émises 2 fois par seconde par le capillaire visible à gauche. La vitesse du vent est de
11 cm/s. Le champ visible sur la photo fait 60 cm de long ([3] cité par [12]).
F IG. 41 – La structure « en plumes » est aussi observée avec une source continue.
Ici la vitesse du vent est de 75 cm/s (source : Mark Willis http://flightpath.
neurobio.arizona.edu/Odor/plume.html).
F IG. 42 – Vol d’un mâle du papillon Manduca sexta remontant le vent vers une
source de pheromone (Projection à 2D d’une trajectoire qui est réellement à 3D). La
position du papillon est marquée tous les 1/30 secondes. L’orientation du corps est
indiquée par le segment (source : Mark Willis http://flightpath.neurobio.
arizona.edu/newindex.html). Remarquer : les changements de direction fréquents, quand le papillon s’approche de la source il ralentit et tourne plus fréquement.
F IG. 43 – Photo prise lors de l’arrivée au but (Manduca sexta, source : Mark Willis
http://flightpath.neurobio.arizona.edu/newindex.html).
1.8.3
Signes de l’importance de la détection du signal phéromonal
F IG. 44 – L’importance de la localisation de la femelle par le mâle via les phéromones sexuelles est si importante que chez de très nombreuses espèces (ici la Phalène picotée, Ematurga atomaria) l’observation des antennes permet de distinguer
immédiatement la femelle (sur cette figure) du male (source : http://www.leps.
it/index.htm).
F IG. 45 – Ici, le male de la Phalène picotée (Ematurga atomaria). Source : http:
//www.leps.it/index.htm.
F IG. 46 – La « vedette » du genre est bien sur le papillon du ver à soie (Bombyx
mori). Photo de Steinbrecht (http://www.orn.mpg.de/~kaisslin/kaissling.
html).
Si vous ne trouvez pas ce papillon superbe méditez sur cet extrait d’un poème du «
Livre des Odes » (Shijing), une compilation de poèmes antiques attribuée à Confucius (6e - 5e siècle avant notre ère), où on dit d’une belle jeune femme qu’elle a :
les doigts comme de jeunes brins d’herbe,
les dents comme des graines de melon,
le front comme (celui d’) une cigale,
les sourcils comme (les antennes) du papillon du ver à soie
1.8.4
Mélange phéromonal et évolution
Les gènes des certaines enzymes impliquées dans la synthèse des molécules de la
phéromone chez la femelle ont été clonés chez certaines espèces, comme Ostriana
furnaculis et Ostriana nubilalis. Ce qui est intéressant est qu’on trouve les mêmes
gènes chez les femelles d’espèces proches, mais que seulement un gène parmis 3
ou 4 est exprimé par espèce. Mais, de temps en en temps une femelle d’une espèce
donnée, commence à exprimer un gène d’une autre espèce et synthétise ainsi un mélange phéromonal nouveau... Cela devient encore plus intéressant losqu’on se rend
compte que dans chaque espèce on trouve quelques males (1 à 2 %) qui répondent
aussi à des molécules qui ne sont pas présentent dans « leur » mélange phéromonal.
Ils peuvent aussi répondre au nouveau mélange créé par la femelle exprimant le «
mauvais » gène de synthèse.
Il y a, semble-t-il, de bonnes raisons de penser que nous sommes là en présence d’un
mécanisme neutre de spéciation chez les papillons. Pour plus de détails, consultez
les articles récents de Roelofs Et Al [19, 20].
Références
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Molecular and functional characterization of an octopamine receptor from honeybee (Apis mellifera). J Neurochem 86, 725-735. 39
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[8] Hammer M (1997) The neural basis of associative reward learning in honeybees. TINS 20, 245-252. 37
[9] Hammer M, Menzel R (1995) Learning and memory in the honeybee.
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[10] Hammer M, Menzel R (1998) Multiple sites of associative odor learning as revealed by local brain micoinjections of octopamine in honeybees. Learning &
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[24] von Nickisch-Rosenegk E, Krieger J, Kubick S, Laage R, Strobel J, Strotmann
J, Breer H (1996) Cloning of biogenic amin receptors from moths (Bonbyx mori
and Heliothis virescens). Insect Biochem Molec Biol 26, 817-827. 39
Table des matières
1 Olfaction et comportement
1.1 Conditionnement olfactif chez l’abeille domestique Apis mellifera et
d’autres insectes : extension du proboscis . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
3
1.2 Le paradigme de conditionnement olfactif associatif est pertinent dans
le contexte de l’activité des butineuses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.1 Le cas des abeilles qui récoltent le pollen . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.2 Le cas des abeilles qui récoltent le nectar . . . . . . . . . . . . . 17
1.2.3 Pourquoi la constance florale est-elle importante pour l’abeille ?
23
1.2.4 Une question . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.3 Première ouverture du « cockpit » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.4 Le tour de force de Martin Hammer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.5 L’octopamine, c’est quoi ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
1.6 Peut-on remplacer la stimulation directe de VUMmx1 par une injection d’octopamine (OA) ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
1.7 Quelle est la conséquence de l’activation du récepteur à l’OA lors du
conditionnement associatif olfactif ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
1.8 Les phéromones sexuelles chez les papillons de nuit . . . . . . . . . . . 47
1.8.1 L’importance de la composition du mélange phéromonale . . . . 48
1.8.2 L’orientation du vol vers la femelle : la nature discontinue du
stimulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
1.8.3 Signes de l’importance de la détection du signal phéromonal . . 58
1.8.4 Mélange phéromonal et évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
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