LES MECANISMES FONDAMENTAUX DE LA REPRODUCTION SEXUEE CHEZ LES MAMMIFERES ET LES SPERMAPHYTES Objectifs A la fin de ce chapitre, l’élève sera capable de : – identifier les organes reproducteurs chez les Mammifères et les Spermaphytes ; – identifier, expliquer et schématiser les étapes de la méiose ; – en déduire que le gamète formé est haploïde par rapport à la cellule mère diploïde ; – dégager les principales étapes de la formation des gamètes ; – relever la variation du taux d’ADN par cellule ; – identifier les différentes phases de la fécondation ; – en déduire que la fécondation aboutit à la formation d’une cellule diploïde appelée zygote à partir de deux cellules haploïdes ; – relever les différents mécanismes de la reproduction sexuée que sont la méiose et la fécondation ; – décrire un cycle de développement à prédominance haploïde, un cycle à prédominance diploïde et un cycle haplodiplophasique ; – conclure à travers le cycle chromosomique et le cycle de développement que la méiose et la fécondation sont deux phénomènes compensateurs qui maintiennent constant le nombre de chromosomes de chaque espèce. INTRODUCTION Tous les êtres vivants proviennent d’autres êtres vivants par reproduction. C’est l’une des fonctions essentielles caractéristique de la vie. Il y’a deux type de reproduction : La reproduction asexuée qui fait ne fait pas intervenir les gamètes ; La reproduction sexuée qui fait intervenir la méiose et/ou la fécondation. Chez les êtres vivants les plus évolués (animaux et végétaux supérieurs), la reproduction sexuée est de règle. 1. FORMATION DES GAMÈTES 1.1. LES ORGANES REPRODUCTEURS CHEZ LES MAMMIFÈRES ET LES SPERMAPHYTES 1.1.1. Chez les Mammifères D’une manière générale ; les appareils génitaux sont bâtis suivant le même plan d’organisation chez les Mammifères quel que soit le sexe. On distingue ainsi : les glandes génitales ou gonades; les voies génitales; les glandes annexes. Les gonades ont une double fonction : exocrine par la production des gamètes ; endocrine par la production des hormones. Figure 1 Figure 2 Organes producteurs de gamètes (gonades) Conduits ou voies génitales Glandes annexes Homme Femme Exercice Recopier et compléter le tableau ci-dessus. Figure 1 : Appareil génital de l’homme. 1- vessie ; 2- Vésicule séminale ; 3- rectum ; 4- canal déférent (spermiducte) ; 5- épididyme ; 6- prostate ; 7- corps caverneux ; 8- urospermiducte ; 9- corps spongieux ; 10- prépuce ; 11- gland ; 12- orifice urogénital ; 13- testicule. Figure 2 : Appareil génital de la femme. 1- oviducte ou trompe de Fallope ; 2- pavillon de l’oviducte ; 3- ovaire ; 4- endomètre ; 5- myomètre ; 6- col ; 7- utérus ; 9- petite lèvre ; 10grande lèvre ; 11- orifice génital ; 12- vulve. Remarque on appelle hermaphrodisme ou bisexualité la présence simultanée ou successive du sexe mâle et du sexe femelle chez le même individu ou des caractères sexuels des deux sexes, sans que pour autant les deux soient fonctionnels. C’est une caractéristique de certaines espèces (escargot, ténia) ou une anomalie de développement. 1.1.2. Chez les Spermaphytes (plantes se reproduisant au moyen des graines et qui ont des tissus conducteurs ou plantes vasculaires) L’appareil reproducteur des Spermaphytes (Angiospermes et Gymnospermes) est la fleur. Une fleur complète (bisexuée ≠ unisexuée) montre deux types de pièces : les pièces stériles et protectrices comprenant le calice (ensemble de sépales) et la corolle (ensemble de pétales). Les pétales jouent un rôle indirect dans la pollinisation grâce à leurs colorations vives qui attirent les insectes et les oiseaux. L’ensemble des pièces stériles forme le périanthe. Les pièces fertiles comprenant l’androcée qui est l’ensemble des étamines et le gynécée ou pistil constitué de plusieurs Elles produisent les gamètes. Remarque certaines plantes possèdent des fleurs mâles et femelles disposées sur le même pied (plante monoïque) ; d’autres possèdent des pieds portant des fleurs uniquement mâles et des pieds différents portant des fleurs uniquement femelles (plantes dioïques). Une plante dioïque est unisexuée alors qu’une plante monoïque est bisexuée. Figure 3 Organes producteurs de gamètes mâles Organes producteurs de gamètes femelles Organes protecteurs Fleur Exercice Recopier et compléter le tableau ci-dessus. Figure 3 : Coupe verticale d’une fleur complète d’Angiosperme. 1- grains de pollen ; 2anthère ; 3- filet ; 4- étamine ; 5- stigmate ; 6- style ; 7- ovule ; 8- ovaire ; 9- pistil ; 10- pétale ; 11- sépale ; 12- périanthe ; 13- réceptacle ; 14- pédoncule floral. 1.2- LA MÉIOSE : PASSAGE DE LA PHASE DIPLOÏDE A LA PHASE HAPLOÏDE La méiose est constituée par une succession de deux divisions cellulaires non séparées par une synthèse de l’ADN. Elle réalise la réduction chromatique c’est-àdire la division par deux du nombre de chromosomes de la cellule mère. Chaque cellule fille reçoit un seul chromosome de chaque paire de chromosomes de la cellule mère. 1.2.1. La première division de méiose : la division réductionnelle On définit les phases suivantes (exemple d’une cellule animale à 2n = 4 chromosomes) : a- Prophase I C’est la phase la plus longue de la méiose. On distingue les faits caractéristiques suivants : 1- individualisation des chromosomes à deux chromatides par condensation de la chromatine ; 2- rapprochement puis appariement des chromosomes homologues ; 3- formation des asters à partir du centrosome, début de formation du fuseau de division et dislocation de l’enveloppe nucléaire ; 4- formation des bivalents ou paires de chromosomes homologues appariés ; 5- appariation des figures en X appelées chiasmas au niveau des bivalents. b- Métaphase I Pour chaque bivalent, les centromères des chromosomes homologues se placent de part et d’autre du plan équatorial. Les chiasmas glissent au bout des chromatides : c’est la terminalisation des chiasmas. c- Anaphase I Il y a séparation des chromosomes homologues de chaque bivalent sans clivage ou division des centromères et migration vers chaque pôle d’un lot de n chromosomes à deux chromatides. d- Télophase I Les chromosomes ne se décondensent pas totalement. Il y a séparation des deux cellules filles à n chromosomes à deux chromatides. On peut résumer la première division méiotique ainsi qu’il suit : 1.2.2. La deuxième division de méiose : la division équationnelle Les aspects cytologiques de la deuxième division méiotique sont très comparables à ceux d’une mitose ordinaire. Elle fait immédiatement suite à la première division méiotique et comporte les phases successives suivantes : Figure 4 : La première division de méiose : la division réductionnelle. Exercices Justifier le nom de méiose réductionnelle attribué à la première division de méiose au regard de la figure 4 a- Prophase II Elle débute immédiatement après la télophase de la première division méiotique, avec les chromosomes déjà condensés. Un nouveau fuseau de division se met en place dans chacune des deux cellules filles. La membrane nucléaire disparaît. b- Métaphase II Les centromères des n chromosomes fissurés se disposent dans le plan équatorial ou plan médian du fuseau de division. c- Anaphase II Les deux chromatides de chaque chromosome se séparent au niveau du centromère et chacune migre vers un pôle opposé du fuseau. d- Télophase II Elle conduit à la reconstitution de quatre noyaux fils haploïdes. On peut résumer la deuxième division méiotique ainsi qu’il suit : Figure 5 : La deuxième division méiotique : la mitose équationnelle Exercices Justifier le nom de mitose équationnelle attribué à la deuxième division de la méiose à l’aide de la figure 5. Bilan de la méiose au niveau chromosomique. 1.2.3. Place de la méiose dans la gamétogenèse chez les Mammifères a- La méiose au cours de la spermatogenèse La spermatogenèse est la formation des gamètes mâles (spermatozoïdes). Elle commence à la puberté et se déroule de façon continue jusque vers la fin de la vie. Elle a lieu dans les tubes séminifères des testicules (figure 6). La paroi du tube séminifère est constituée par les cellules de Sertoli au rôle protecteur, nourricier et régulateur, et par les cellules germinales à l’origine des spermatozoïdes qui seront évacués dans la lumière du tube séminifère (figure 7). Remarque Entre les tubes séminifères, on a les cellules de Leydig du tissu interstitiel, tissu richement irrigué qui synthétise et sécrète les hormones sexuelles mâles dont la principale est la testostérone. Les principales étapes de la spermatogenèse sont les suivantes : i- Phase de multiplication A la périphérie des tubes séminifères, chaque cellule sexuelle souche ou spermatogonie se divise tous les 16 jours par mitose et engendre une spermatogonie souche et une spermatogonie entrant dans la voie de la spermatogenèse. Cela permet le maintien du stock des spermatogonies. Toutes ces cellules sont diploïdes. ii- Phase de croissance Certaines spermatogonies augmentent de taille et deviennent des spermatocytes I diploïdes. Ces derniers progressent vers la lumière du tube séminifère. Exercices Figures 6, 7 et 8 : Annoter les figures ci-dessus. Figure 9 : Annoter la figure 9 et indiquer le stade de la spermatogenèse illustré par la cellule X. Retrouver la taille réelle de cette cellule. Figure 6 : a- tête de l’épididyme ; b- tubes séminifères ; c- enveloppe fibreuse ; d- canaux de l’épididyme ; e- canal déférent ; f- queue de l’épididyme. Figure 7 et 8 : a- spermatozoïde en différenciation ; b- spermatozoïde mûr ; c- spermatide ; dspermatocyte II ; e- spermatocyte I ; f- noyau d’une cellule de Sertoli ; g- spermatogonie ; henveloppe conjonctive ; i- lumière du tube séminifère ; j- cellules de Leydig ; k- vaisseau sanguin. Figure 9 : a- membrane plasmique ; b- REG ; c- dictyosome ; d- acrosome en formation ; emitochondrie ; f- noyau ; g- centriole proximal ; h- tubules du flagelle en formation. Il s’agit d’un jeune spermatide en voie de transformation pour devenir un spermatozoïde : c’est donc la phase de différenciation. iii- Phase de maturation (2 semaines environ) Au cours de cette phase se déroule la méiose, ensemble de deux divisions affectant le spermatocyte I et aboutissant à quatre spermatides haploïdes chacun. iv- Phase de différenciation (3 semaines environ) Chaque spermatide, cellule morphologiquement banale, se transforme en un spermatozoïde. Ces transformations consistent en : – une polarisation des organites cellulaires ; – une expulsion de la majeure partie du cytoplasme sous forme de gouttelettes ; – une formation de l’acrosome par fusion des vésicules des dictyosomes ; – une formation d’un flagelle à l’un des pôles à partir du centriole distal. Le jeune spermatozoïde libéré dans la lumière du tube séminifère est entraîné vers l’épididyme où il achèvera sa maturation. b- La méiose au cours de l’ovogenèse L’ovogenèse est la formation du gamète femelle. Elle est calquée dans ses grandes lignes sur la spermatogenèse. On retrouve la succession chronologique des stades cellulaires suivants : ovogonies, ovocytes I, ovocytes II, ovotide et ovule. La comparaison de l’ovogenèse et de la spermatogenèse permet de dresser le tableau suivant : SPERMATOGENESE OVOGENESE ► Elle se fait par étapes discontinues : ► de la puberté à la mort de Situation dans l’individu. la vie de l’individu – étape fœtale : multiplication des ovogonies et croissance des ovocytes I ; blocage de la méiose en Prophase I ; – puberté : levée du blocage à chaque cycle et ponte d’un ovocyte II ; nouveau blocage en métaphase II ; – fécondation : levée du second blocage. Durée ► L’évolution d’une spermatogonie en spermatozoïde se fait en 74 jours de manière continue. ► Phase de croissance peu Importance des différentes importante ; phases. ► L’âge de la femme au moment de la ponte « ovulaire » détermine l’âge de l’ovocyte II émis et donc la durée de l’ovogenèse. ► Phase de croissance très importante qui correspond à l’accumulation des réserves cytoplasmiques. ► Phase de différenciation longue et importante : on obtient des cellules très différentes des spermatides. ► Phase de différenciation inexistante chez les Mammifères car c’est l’ovocyte II qui est fécondé. ► Méiose discontinue. ► Méiose continue. Méiose ►Divisions cytoplasmiques égales. ► Une spermatogonie entrant en phase de croissance engendre 4 spermatozoïdes. ► De nombreux spermatozoïdes sont mal formés. Nombre de gamètes obtenus ► Chez l’homme, en moyenne 108 spermatozoïdes par ml de sperme. ► Divisions cytoplasmiques inégales. On obtient une grosse cellule : l’ovocyte II et une petite cellule : le premier globule polaire. Ceci permet de préserver les réserves dans le gamète. ► Une ovogonie entrant en phase de croissance engendre théoriquement un ovocyte II. ► Des dégénérescences massives diminuent considérablement le stock d’ovocytes I dès la fin de la phase de multiplication (6 millions d’ovogonies dans les ovaires du fœtus ; seuls 500 ovocytes I arrivent à maturité à la naissance !). ► Chez la femme un peu plus de 300 ovocytes sont émis au cours de la vie. c- Comparaison gamète mâle – gamète femelle Gamète mâle Gamète femelle ► Le gamète femelle est à un stade d’évolution différent selon l’espèce. Exemples : Niveau de différenciation ► Le gamète mâle est toujours le spermatozoïde. – ovocyte II bloqué en métaphase II chez les mammifères ; – ovule chez l’oursin ; – ovocyte I bloqué en méiose I chez l’ascaris. Ultrastructure au microscope électronique Figure 10: Spermatozoïde humain au ME Figure 11: Ovocyte II vu au ME Annoter la figure 11 Annoter la figure 10. Mobilité ► Cellule mobile grâce au flagelle. ► Cellule dépourvue de mobilité propre. Durée de vie ► Environ 48 h et parfois plus chez l’homme. ► Environ 24 h chez la femme. Emission (espèce humaine) ► Cyclique, un ovocyte II tous les 28 ► De la puberté à la mort, environ jours environ, de la puberté à la 300 x 106 à 500 x 106 par éjaculat. ménopause. Taille ► Longueur : 60 µm pour le spermatozoïde humain. ► Diamètre : 150 µm ; volume : environ 400 fois celui du spermatozoïde chez la femme. RECAPITULATIF DES ETAPES DE LA GAMETOGENESE Nom des phases Spermatogenèse dans la paroi des tubes Ovogenèse dans les ovaires. séminifères des testicules. Phase de multiplicati on des gonies par mitoses successives. Phase de croissance. Phase de maturation (méiose). Phase de différenciat ion figure 13 figure 12 1.2.4. Place de la méiose au cours de la gamétogenèse chez les Spermaphytes a- La méiose au cours de la pollinogenèse ou microsporogenèse La pollinogenèse est la formation des grains de pollen dans les anthères des jeunes étamines. L’observation d’une coupe transversale des anthères montre que chaque étamine contient quatre massifs de larges cellules à noyaux volumineux et diploïdes : ce sont des cellules mères de grains de pollen. Figure 14 Chaque cellule mère subit la méiose I et produit deux microspores haploïdes qui subissent à leur tour la méiose II pour donner quatre tétraspores haploïdes. Chaque tétraspore subit ensuite une endomitose pour donner un jeune grain de pollen à deux noyaux haploïdes : un noyau reproducteur et un noyau végétatif. Enfin, chaque grain de pollen se déshydrate, dédouble sa paroi en une membrane interne appelée intine et une membrane externe appelée exine. Figure 15: Etapes de la microsporogenèse. Remarque une endomitose est une division du noyau non suivie d’une division du cytoplasme. b- La méiose au cours de la formation du sac embryonnaire ou macrosporogenèse Dans le nucelle d’un jeune ovule, on observe au voisinage du micropyle une grosse cellule diploïde : c’est la cellule mère du sac embryonnaire. Elle subit la méiose et donne quatre cellules filles haploïdes appelées méga ou macrospores dont trois dégénèreront. La quatrième macrospore s’accroît, subit trois endomitoses successives pour engendrer huit cellules haploïdes. A ce stade, cette « cellule » prend une organisation définitive pour devenir un sac embryonnaire : – au pôle micropylaire, on retrouve la cellule reproductrice : l’oosphère, flanquée de deux autres cellules appelées synergides; – au pôle opposé au micropyle, se trouve trois cellules antipodes; – au centre du sac embryonnaire, on a deux cellules : ce sont les « noyaux » du sac ou noyaux secondaires ou noyaux polaires ou cellule principale. 1.2.4- Variation du taux d’ADN au cours de la méiose Evaluons la quantité d’ADN dans une cellule mère au début de la méiose et dans une cellule fille prise au hasard parmi celles qui sont produites à l’issue de chaque étape de la méiose. Les résultats obtenus permettent de construire le graphe suivant : Figure 16: Evolution de la quantité d’ADN et de la structure des chromosomes au cours de la gamétogenèse (pour un noyau). La méiose réduit de moitié le nombre de chromosomes. Il en est de même pour le taux d’ADN. A l’issue de la méiose I, le taux d’ADN passe du double (2Q) au simple (Q). A la fin de la méiose II, le taux d’ADN descend à Q/2. Ainsi, chaque gamète contient deux fois moins d’ADN qu’une cellule souche diploïde de l’organisme. 2- RAPPROCHEMENT DES GAMETES ET FECONDATION Chez tous les êtres vivants qui se reproduisent par voie sexuée, la fécondation comporte les étapes suivantes : – rapprochement des gamètes ; – pénétration du gamète mâle ; – caryogamie ou fusion des noyaux mâle et femelle (fécondation). 2.1- RAPPROCHEMENT DES GAMETES Pour que la fécondation ait lieu, il faut que les gamètes mâles et femelles se rencontrent. Chez les Mammifères, cette rencontre est facilitée par : – le rapprochement des sexes ; – l’accouplement ; – la mobilité du spermatozoïde ; – les contractions de la paroi et la vibration des cils tapissant la paroi des voies génitales féminines. Chez les Spermaphytes, la rencontre entre le gamète mâle et le gamète femelle nécessite une pollinisation c’est-à-dire un transfert de pollen de l’étamine d’une fleur au stigmate du pistil (chez les angiospermes) ou à l’ovule (chez les gymnospermes) de la même fleur (autogamie) ou d’une fleur différente (allogamie). Les agents de la pollinisation sont variés (vent, eau, êtres vivants). La pollinisation est suivie du développement du tube pollinique. Figure 17: Développement du tube pollinique. 2.2- PENETRATION DU GAMETE MÂLE 2.2.1- Chez les Mammifères La pénétration du gamète mâle, prélude à la fusion des noyaux, se fait suivant le mécanisme ci-après (Figure 18) : Chronologie des évènements Description ► L’ovocyte II est bloqué en métaphase II. ► Plusieurs spermatozoïdes s’infiltrent entre les cellules folliculaires et viennent au contact de la zone pellucide. ► Certaines protéines de la zone pellucide fixent sélectivement les protéines complémentaires de la membrane de la tête du spermatozoïde. Cette liaison en déstabilisant la membrane et l’acrosome des spermatozoïdes permet la libération d’enzymes digérant la zone pellucide, facilitant ainsi leur progression vers la membrane du gamète femelle. ► Arrivé au contact de la membrane de l’ovocyte, un spermatozoïde va être phagocyté par l’ovocyte. En même temps, les granules corticaux déchargent par exocytose leur contenu enzymatique, ce qui provoque un durcissement de la zone pellucide et un masquage des protéines de fixation des spermatozoïdes. Cette réorganisation évite la polyspermie. ► Les cellules folliculaires se sont rétractées, participant ainsi au blocage de la polyspermie. ► Rétraction du cytoplasme ovocytaire et réveil physiologique de l’ovocyte : reprise des synthèses, respiration, méiose, … ► L’espace péri-ovocytaire apparaît nettement. ► Formation du second globule polaire. ► Le noyau du spermatozoïde gonfle et devient le pronucléus mâle. Le reste du gamète est digéré par l’ovocyte, sauf le centriole proximal qui formera l’aster. ► Formation du pronucléus femelle et migration des deux pronucléi l’un vers l’autre. ► Fusion des pronucléi en prophase : c’est la caryogamie. ► Formation de l’œuf ou zygote à 2n chromosomes. ► Anaphase de la première mitose de l’œuf. Exercices Travail à faire : Annoter les figures du tableau en s’inspirant du texte. ¤ EVOLUTION DU TAUX D’ADN AU COURS DE LA FECONDATION L’évolution de la masse totale d’ADN que contient l’ovocyte II au cours de la fécondation permet de construire le graphe suivant : Figure 19 Interprétation : Le segment AB représente la phase où l’on a un ovocyte II à n chromosomes à deux chromatides chacun. Le segment BC traduit l’entrée d’une masse Q/2 d’ADN, ce qui équivaut à l’entrée brusque (l’irruption) d’un spermatozoïde avec n chromosomes à une chromatide chacun. Le segment CD correspond au rapprochement des pronucléi et à l’activation de l’ovocyte II. Le segment DE traduit la perte d’une masse Q/2 d’ADN correspondant à un jeu de n chromosomes à une chromatide chacun. Ceci ne peut être dû qu’à l’expulsion du second globule polaire. Le segment EF correspond à une masse Q d’ADN, ce qui est dû aux n chromosomes non dupliqués apportés par l’ovotide. Le segment FG traduit la duplication de la masse d’ADN, ce qui prépare la première mitose de la cellule œuf. 2.2.2- Chez les Spermaphytes Le noyau reproducteur subit une mitose et engendre deux gamètes mâles allongés et plus ou moins spiralés : les anthérozoïdes. Le noyau végétatif, après avoir dirigé la croissance du tube pollinique disparaît au voisinage de l’ovule. Quand les deux anthérozoïdes pénètrent dans le sac embryonnaire, l’un féconde l’oosphère engendrant ainsi un œuf diploïde appelé œuf principal ou œuf embryon. L’autre anthérozoïde s’unit aux deux noyaux du sac et engendre un œuf triploïde appelé œuf accessoire. Cette double fécondation est des Angiospermes (Spermaphytes à graine enveloppée). caractéristique Par la suite, les synergides et les cellules antipodes dégénèrent. Il ne subsiste dans le sac que les deux œufs. L’ovule se transforme ainsi en graine et l’ovaire en fruit. CONCLUSION PARTIELLE La reproduction sexuée est marquée par l’alternance régulière de deux mécanismes biologiques : – la méiose qui assure le passage de l’état diploïde à l’état haploïde ; – la fécondation qui réunit les deux lots haploïdes des chromosomes des gamètes pour rétablir l’état diploïde. Le bagage chromosomique caractéristique de l’espèce est ainsi conservé génération après génération. Le même caryotype, diploïde par exemple, est reconstitué à chaque nouvelle fécondation. On parle de cycle chromosomique pour évoquer cette reconstitution périodique du stock chromosomique caractéristique de l’espèce. 3- CYCLE CHROMOSOMIQUE ET CYCLE DE DEVELOPPEMENT Les positions relatives de la méiose et de la fécondation varient selon les espèces : ◙ Chez les animaux et certains végétaux (algues brunes par exemple), la méiose intervient au moment de la gamétogenèse. Les cellules sexuelles sont les seules cellules haploïdes. Après la fécondation, les cellules du nouvel individu qui descendent de la cellule œuf par mitoses sont diploïdes (2n). Un tel cycle de développement où la méiose précède la fécondation est caractérisé par la prédominance remarquable de la phase diploïde : il est dit diplophasique. Figure 20: Cycle de développement diplophasique (caractéristique des organismes diploïdes). ◙ Chez certains végétaux inférieurs (Champignon Neurospora ou Sordaria par exemple), la méiose succède immédiatement à la fécondation. La phase diploïde dans ce cas est réduite à la cellule œuf. Dans un tel cycle, les individus sont constitués de cellules à n chromosomes ; c’est la phase haploïde qui prédomine : c’est un cycle haplophasique. Figure 21: Cycle de développement de Sordaria (Champignon) Figure 22: Cycle de développement haplophasique (caractéristique des organismes haploïdes). ◙ Chez de nombreux végétaux (mousses, fougères, angiospermes, …), méiose et fécondation sont nettement séparés au cours du cycle de développement. La cellule œuf se développe en un ensemble de cellules diploïdes. Au sein de cet ensemble, certaines cellules subissent la méiose et donne naissance à des cellules haploïdes qui se développent en un organisme haploïde responsable de la production des gamètes. On observe donc l’alternance d’une phase haploïde et d’une phase diploïde ; l’importance de chacune variant d’une espèce à l’autre. Figure 23: Cycle de développement haplodiplophasique (cas d’une algue verte) Figure 24: Un autre cycle de développement haplodiplophasique: cas de la fougère