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phisiologie l - by moha

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NB : Ce document n’est pas destiné à
la vente
OBJECTIFS DU CHAPITRE:
Faire comprendre aux étudiants les modifications d'ordre quantitatif et celles
d'ordre qualitatif qui caractérisent le développement végétal à l'échelle de la
cellule, à l'échelle du tissu et à l'échelle de l'organe Les mécanismes mis en jeu
ainsi que les facteurs qui engendrent et qui régulent ces modifications (facteurs
externes, facteurs internes...) doivent être compris.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
CROISSANCE & DIFFERENCIATION
. II.1, Généralités
II.2. Croissance et contrôle de la croissance
11.3. Développement de la pousse feuillée (Rameau)
11.4. Développement de la racine
. 11.5. Développement des feuilles
11.6 Développement des fleurs et des fruits
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
II.2 Croissance et Différenciation
II.2.1. Généralités
Le développement est un terme général qui rend compte de l'ensemble des
modifications subies par un organisme durant sa vie. Ces modifications vont de
la germination à la Senescence, Y compris les phénomènes de floraison, de
fructification, de maturation etc. Ces changements se situent à tous les
niveaux (cellules, tissus, organes) il peut être perçu comme un changement
d'état au niveau de l'organe et de l’organisme
(Etat végétatif-Etat
reproducteur)
. Quand la dormance est levée, la graine germe, de nombreuses divisions
cellulaires se produisent, suivies par la croissance et la différenciation. Ces trois
1
processus Division, Croissance, Différenciation, se coordonnent-pour assurer le
développement
CHAP, II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
II.2 Croissance et Différenciation
I1.2.1. Généralités (suite)
La croissance: Changements quantitatifs se référant à des variations des
dimensions, ex allongement; augmentation de volume, augmentation de poids.Ces augmentations sont mesurables et irréversibles.
La différenciation: Changements qualitatifs, se rapportant à des modifications
de forme, d'aspects anatomiques, d'aspects fonctionnels.
Dans une cellule différenciée, le programme génétique lu dépend de la position
que la cellule occupe (quel tissu, quel organe) mais aussi des signaux
hormonaux qu'elle reçoit, ses Interactions avec les cellules voisines et par
rapport au gradient nutritif.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
Il.2 Croissance et Différenciation
I1.2.1. Généralités (suite)
On parle de dédifférenciation lorsque les cellules spécialisées (différenciées)
retrouvent leurs caractères embryonnaires. Ceci est la preuve que les cellules
conservent le programme génétique même si parfois, l'information peut être
muette. La différenciation n’est pas une perte progressive du patrimoine
génétique, mais la conséquence de son utilisation sélective pour satisfaire les
types particuliers de développement. C'est la totipotence, propriété largement
appliquée en CIV, dans la micropropagation.
Toutes les cellules ne sont pas totipotentes. Les cellules très différenciées
(parois épaisses, protoplasmes fortement modifiés), cadenassées ne sont pas
capables de dédifférenciation.
2
CHAP. IL LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
II.2 Croissance et Différenciation
1.2.2 Croissance cellulaire / Méristème
Pour se développer, la plante produit des massifs cellulaires, dotés de
caractéristiques singulières: le pouvoir de division et la totipotence Ces
massifs cellulaires constituent les méristèmes.
On distingue: les "méristèmes primaires", les "méristèmes secondaires" ou
"cambiums", les "méristèmes apicaux", les "méristèmes latéraux", etc.
11.2 Croissance et Différenciation
11.2.2 Croissance cellulaire/ Méristème
La cellule est unité de base de la vie. La croissance d'un organisme est le reflet
de la croissance de ses propres cellules. La croissance cellulaire est manifeste
dans les zones méristématiques. Plus de 65% de la cellule étant constituée
d'eau, il est évident que pour croitre, la cellule aura besoin en premier d'eau. La
force motrice de la croissance est donc l'eau. Une-cellule en croissance
franchit 2 étapes principales que sont :
CHAP, II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
Il.2 Croissance et Différenciation
11.2.2 Croissance cellulaire /Méristème (suite)
La croissance cellulaire se fait par 2 modalités auxèse et la mérèse.
Auxèse: augmentation qui résulte du grandissement cellulaire, une élongation
dans le sens de la longueur de l’organe. Elle commence par une turgescence
suivie d'un ramollissement des téguments. Ce dernier est induit par le concours
d'une hormone auxine
CHAP, IL. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
3
IL.2 Croissance et Différenciation
11.22 Croissance cellulaire / Méristème (suite)
Mérèse: augmentation de la masse protoplasmique et de la division cellulaire.
Les méristèmes sont les zones spécialisées dans la division cellulaire. Elle est
sous contrôle hormonal (synergie auxine/cytokine) et étroitement liée à la
totipotence.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
1.2 Croissance et Différenciation
11.2.2. Croissance cellulaire /Méristème (suite)
4
Le contrôle de l'auxèse
Le mécanisme à court terme de l’auxine provoque une baisse de
pH (due à une sécrétion de protons au niveau d'une ATP synthétase
membranaire) et que celles-ci agit sur la plasticité de la paroi cellulaire la p de
turgescence entraine son grandissement
De nombreux travaux ont essayé de comprendre le mécanisme d'action de
l'auxine. A l'aide d'auxanomètres qui permettent d'analyser la croissance avec
précision, une série de résultats a montré que l'auxine avait une action très
rapide sur la croissance cellulaire. On observait néanmoins un temps de latence
d'une quinzaine de minutes ce qui laissait supposer que la réaction nécessitait
des intermédiaires.
D'autres travaux ont montré que l'action de l'auxine s'accompagnait d'une
baisse de pH (due à une sécrétion de protons au niveau d'une ATP synthétase
membranaire) et que celle-ci était responsable en dernier lieu d'une action sur
la paroi cellulaire.
Le schéma suivant illustre ces résultats :
Ainsi, l'auxine provoque la sortie d'
une baisse de pH dans la paroi.
dans le milieu extérieur. Ceci amène
C'est cette acidification qui agit sur la structure pariétale et augmente sa
plasticité. La pression de turgescence, appliquée sur une paroi plus
déformable, provoque son grandissement et donc celui de la cellule.
2. Le mécanisme à long terme de l’auxine
5
Agissant sur l'expression des gènes codant pour les protéines intervenant dans
l’élongation. L'AIA stimule la synthèse d’ARN. Ces derniers sont traduits en
protéines nécessaires à la fabrication de la ppp.
 Pour que le phénomène subsiste, d'autres mécanismes complémentaires
doivent exister.
 Tout d'abord le maintien de la turgescence
L'association de la sécrétion de protons, et certains événements du
métabolisme cellulaire, provoquent l'accumulation de produits (ici, du malate
de potassium) dans la vacuole.
Ceci permet de maintenir une pression osmotique constante et donc une
pression de turgescence sur la paroi.
 Enfin, des synthèses des constituants membranaires, pariétaux et
enzymatiques sont nécessaires ; ce qui implique une action de l'auxine
sur la synthèse de protéines.
6
Contrôle de lauxine
7
8
9
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
2.2. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus
 Changement qualitatif
 Complexe et important à la fois pour l’individu et pour l’évolution de
l’espèce
 Se manifeste à toutes les échelles de l’organisme vivant (cellule, tissu,
organe)
" Au Niveau cellulaire, la différenciation désigne l’ensemble des événements
qui transforment une cellule méristématiques en cellule mature. La cellule
différenciée acquiert la structure et la fonction qui seront les siennes, a l’État
mature.
- Chez les végétaux unicellulaires, après la mitose, les deux cellules-filles se
séparent l’une de l'autre. Chacune, pour son propre compte, va se différencier
de façon à s'organiser grossièrement comme la cellule-mère qui l'a produite. Sa
taille doublera ainsi que le nombre de ses organites. Elle devra posséder toutes
les fonctions nécessaires à sa vie.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
II.2.2. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus
10
- Chez les végétaux multicellulaires, la différenciation prend des aspects
originaux. Chaque cellule devenant solidaire des autres cellules de l'organisme
pourra se spécialiser dans telle ou telle fonction mais reste connectée aux
autres.
Exemple, une cellule de phloème sera nourrie par les cellules compagnes qui
l'entourent et se consacrera à la conduction de la sève élaborée (dont elle
alimentera ces mêmes cellules compagnes). La différenciation de la cellule
phloémienne, se fera à partir d'une cellule méristématiques, La coordination de
toutes ces différenciations partielles au sein de la cellule devra se faire avec
une grande rigueur afin que la cellule soit viable et qu'elle puisse assurer le plus
harmonieusement possible le rôle qui lui est réservé dans l'organisme
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
II.2 Croissance et Différenciation
IL2.2. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus
Déterminisme
pluricellulaire.
génétique
de
la
différenciation
Dans
un
organisme
Les cellules possèdent la même garniture chromosomique, le même génome.
Deux cellules voisines peuvent se différencier et deviennent dissemblables
(cellule stomatique et cellule de sclérenchyme, par exemple), ce ne sont pas les
mêmes gènes qui sont exprimés dans les génomes de ces deux types de
cellules il n’y a pas perte mais expression différentielle des gènes. Pour un
individu donné, dans chaque type cellulaire, une partie une batterie des gènes
est exprimée le reste du génome restant silencieux, suivant la partie du
génome qui est utilisée, c'est telle ou telle variété de cellule qui sera construite.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
I1.22. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus
Exemple du xylème et du phloème
La destinée au xylème commence par s’allonger dans le sens d’étirement de
l'organe. Elle fait partie d'un ensemble de cellules superposées qui se
différencient de façon identique : le résultat final constituera un vaisseau de
xylème.
11
Dans un deuxième temps, la cellule va entrer dans une phase de
dégénérescence le cytoplasme est remanié. La membrane vacuolaire est
rompue et le contenu de la vacuole dissout. Les organites altérée par
hydrolyse et disparaissent. A terme, totalité du cytoplasme est détruits et la
cellule réduite à a paroi pecto-callulosique. La cellule présente désormais la
forme d'un cylindre.
Les parois latérales de ce cylindre, plus ou moins épaissies se rigidifient et
s'imperméabiliser par incrustation de lignine. C'est une cellule morte qui va
s’inscrire dans le réseau de circulation de la sève brute
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
Il22. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus
Exemple du xylème et du phloème ( A RETENIR)
Les évènements moléculaires présidant à la différenciation du phloème sont en
partie identiques à ceux de la cellule xylémiennne, avec quelques différences :
12
 Subsistance de quelques reliques de RE (réticulum endoplasmique)
rangées à la périphérie cellulaire transport de sève élaborée.

Accumulation de protéine P (phosphatase) qui participera au transport
de sève élaborée.
 Pas de formation lignifiée sur les parois cellulaires.
 La cloison transversale commune à deux cellules phloémienne
juxtaposées ne disparait pas. Elle se creuse d'ouvertures circulaires : les
cribles
 Le phloème reste un tissu vivant une grande partie de sa vie et son
symplasme assure la circulation de sève élaborée.
Schéma récapitulatif
13
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
1.2 Croissance et Différenciation
1121. Développement des organes/Morphogénèse végétale
Par la croissance et la différenciation cellulaire, l'organisme végétal va assurer
son développement en plusieurs étapes successives (Embryogenèse,
germination de la graine, plantule) avant que ne se forme la plante
proprement dite. Celle-ci se construit en deux ensembles que sont :
L'appareil végétatif, qui comporte la tige feuillée et la racine,
L'appareil reproducteur, qui produit les fleurs.
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
I121. Développement des organes / Morphogénèse végétale
Deux méristèmes sont constitués aux extrémités de l'axe de l'embryon
(primaires) D'autre méristèmes latéraux seront mis en place au cours du
développement. La cellule méristématiques est caractérisée par :
 État indifférencié,
 taille réduite, isodiamétrique,
14
 peu vacuolisée
 PPP peu épaisse
 cytoplasme peu dense
 noyau volumineux
 organites sont peu nombreux et faiblement différenciés
Le méristème est assorti de totipotence et de pouvoir mitotique.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
11.21. Développement des organes /Morphogénèse végétale
Développement de la tige
Les méristèmes latéraux sont des sous-ensembles de cellules directement issus
du méristème apical caulinaire. En mettant en place les phytomères de la
plante, suite à la formation de l’embryon, la phytomérisation s'installe,
instaurant un mode de construction itératif (non répétitif") La phytomérisation
est issue des méristèmes apicaux, les phytomères sont régulièrement produits
par ces mêmes méristèmes.
La phytomérisation prédomine pendant la totalité de la vie de la plante. Seule
la construction de la fleur, reviendra au mode de construction séquentiel de
l’embryon.
15
CHAP. IL. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
I.2 Croissance et Différenciation
121. Développement des organes/ Morphogénèse végétale
Développement de la pousse feuillée (tige)
La tige feuillée est initiée à partir de la gemmule. Après l’émergence de la
plantule suite à la germination, de nouvelles cellules et de nouveaux organes se
forment dans les régions méristématiques
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
2 Croissance et Différenciation
I1.2.1. Développement des organes/ Morphogénèse végétale
Les méristèmes, localisation et rôle
 allongement des entrenœuds d'une tige
 allongement des racines
 Croissance d'une feuille,
16
 Croissance d'une pièce florale
 augmentation du poids d'un fruit.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
1.2 Croissance et Différenciation
1121. Développement des organes/ Morphogénèse végétale Feuilles
Développement de la tige (suite)
Le MAC est une structure en forme de dôme situé au sommet de la tige Il est
habituellement entouré de primordiums foliaires.
17
Du MAC, dérive tous les organes aériens (rameaux, feuilles, etc.)Les
méristèmes latéraux donneront des bourgeons L'activité du MAC conduit à la
formation de phytomères et leur empilement forme l'appareil végétatif. Le
phytomère est un ensemble itératif (nœuds+ entrenoeuds+ bourgeons
latéraux)
CHAP II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
IL2.1. Développement des organes/Morphogénèse végétale
Développement de la tige (suite)
Le MAC comporte 2 zones :
La tunica=1 ou 2 couches de cellules à divisions anticlines Le perpendiculaires
à la surface du méristème. Elle est à l'origine des tissus externes
Le corpus situé sous la tunica constitué d'un massif de cellule où les divisions se
font dans tous les sens
L'allongement de l'axe caulinaire dépend à la fois de
L'auxèse et de la mérèse La vitesse et l'ampleur de cet allongement sont sous le
contrôle des hormones et des facteurs environnementaux.
18
Ces facteurs jouent Indirectement sur la silhouette des tiges, la longueur des
entrenœuds
Par exemple, un apport d’AG3 modifie le port en rosette en favorisant la
croissance des entre-nœuds chez la carotte (Daucus carotta).
Les deux zones constitutifs du MAC
Leaf primordia=feuilles primordia, randomly=au hazard
19
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
12 Croissance et Différenciation
I1.2.1. Développement des organes /Morphogénèse végétale
Développement de la tige (suite)
Le cambium assure la croissance en épaisseur
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
IL.2.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale
Développement de la racine
La structure du MAR est moins complexe que celle du
(MAC) Les ramifications apparaissent à une certaine destination de l'apex.
Les primordia racinaires se forment à partir du péricycle.
L'ébauche racinaire se forme à partir d'un massif interne provenant de la
différenciation de cellules du péricycle
MAC= organogène + histogène
MAR=histogène
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
II.2 Croissance et Différenciation
112.1. Développement des organes/Morphogénèse végétale
Développement de la racine
20
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
Il.2 Croissance et Différenciation
I1.2.1. Développement des organes/Morphogénèse végétale
Développement de la racine
Expérience de Sachs
L'expérience de Sachs est une des plus classiques et a été reprise dans tous
les ouvrages de physiologie végétale. Elle permet de préciser à quel niveau de
la racine se situe la croissance maximale. Elle consiste à marquer une racine à
l'aide de traits équidistants et à observer, après un certain temps (24 heures
dans l'expérience originale), comment se sont déplacées les marques. Cette
expérience, facile à réaliser, est souvent difficile à interpréter par suite des
variations individuelles de croissance des racines utilisées dans
l'expérimentation. Une jeune racine de potimarron est marquée par des
repères approximativement équidistants (1 mm). Elle est photographiée
toutes les 15 minutes pendant 20 heures et la séquence photographique est
transformée en séquence video (logiciel QuickTime).
21
Début de l'expérience
Fin de l'expérience après 20 heures
On note un comportement curieux de la racine dans les premiers temps de
l'enregistrement. Celle-ci progresse de manière plus ou moins hélicoïdale. Les
deux premières heures d'enregistrement ne permettrons pas de réaliser des
mesures fiables.
Les photographies réalisées chaque heure sont réunies dans une séquence
graphique :
22
Croissance de la racine : séquence graphique.
•On constate que dans cette expérience, la croissance est approximativement
linéaire de 2 heures à 20 heures
•Toutes les marques n'évoluent pas de la même façon
•En conséquence, les intervalles situés entre les marques présentent des
comportements de croissance différents. Par exemple, l'intervalle situé entre
les marques 5 et 6 grandit au début alors que l'intervalle situé entre les
marques 6 et 7 grandit seulement après la 10ème heure.
L'analyse classique de l'expérience est la suivante :
23
La croissance des différents intervalles marqués par les repères au temps 0
est reportée sur un graphique. On en conclue que ce sont les intervalles 6-7
puis 5-6 qui ont le plus grandi.
En somme le diagramme de croissance montre que l’élongation est nulle au
niveau des parties apicales et basales importante au milieu de l’organe.
CHAP, II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
1.2 Croissance et Différenciation
1121. Développement des organes/Morphogénèse végétale
Développement de la racine
24
CHAP.II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
.2 Croissance et Différenciation
1121. Développement des organes/Morphogénèse végétale
(Courbe)
25
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
I1.2 Croissance et Différenciation
12.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale
Développement de la feuille
L'augmentation de l’activité cellulaire dans la tunica et dans le corpus génère
des primordia foliaires qui forment des protubérances sur les flancs du
méristème. L’initiation des feuilles se déroule selon une séquence ordonnée
qui est spécifique d'une espèce et qui détermine la phyllotaxie. Il est possible
de modifier cette disposition en opérant à des ablations de primordia.
Une fois installées les formes en doigts, la feuille s'élargit, prend des forme
aplaties grâce aux méristèmes marginaux Les divisions y sont anticlines. De
petits amas de cellules méristématiques se développent à l’aisselle des feuilles
pour donner de futur rameaux.
CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL
I1.2 Croissance et Différenciation
IL21, Développement des organes / Morphogénèse végétale
Développement des fleurs et des fruits
A. Rappel biologie de la reproduction des angiospermes
La fleur est fondamentalement une tige dont les entrenœuds sont très courts
et portent des feuilles modifiées. Dans une fleur, toutes les pièces sont
diploïdes (2n). Elles constituent le sporophyte. La méiose se déroule dans 2
endroits; l'ovule et anthère. Voir cours botanique)
A. Structure du méristème floral
Le MF se différencie en 4 groupes concentriques de cellules qui forment les
cycles de pièces de la fleur :
26
 Le 1* cercle donne les sépales,
 Le 2ieme cercle donne les pétales,
 Le 3ieme cercle donne les étamines
 Le 4ieme cercle (central) donne les carpelles
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
I1.2 Croissance et Différenciation
IL12.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale
Développement des fleurs et des fruits
A. Contrôle de la mise à fileur et de la formation des fruits
Déterminisme génétique: Modèle ABC
27
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
11.2 Croissance et Différenciation
2.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale
A. Contrôle de la mise à fleur et de la formation des fruits
Passage de l’état végétatif à l'état reproducteur
Les ébauches florales se forment dans les bourgeons puis passent à l’état
reproducteur.
Certaines plantes différencient des bourgeons forales dès le stade de plantules.
Elles sont dites néoténiques. D'autres plantes exigent un degré de maturité de
floraison avant l'aptitude à fleurir, après un stade juvénile.
Le passage de l‘EV à l’ER comporte 2 étapes. (Exam)
1 virage floral changement d’orientation du MAC, non décelable à l'œil,
réversible comporte :
 Induction florale (dépend de facteurs exogènes et endogènes : la
vernalization, le stade de développement, la nutrition (rapport carbone /
azote), la photopériode)
 Evocation florale (quand la plante reçoit le signal extérieure, un
ensemble de molécules, les florigènes vont monter dans la plante
jusqu’aux méristèmes et déclenche la floraison).
Est sous contrôle génétique, hormonaux, et de facteurs
environnementaux
Technique d’étude : analyse chimique, observation microscopique
2. Morphogène florale
 Initiation florale : bouton floraux
 Floraison : épanouissement
En résumé la plante perçoit un stimulus extérieur, c’est l’induction
florale, puis il y’a évocation florale au niveau du méristème juste
après, il y’a réarrangement du méristème :
 Initiation florale
 Floraison
 Développement des pièces florales
28
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
II.2 Croissance et Différenciation
2.1. Développement des organes I Morphogénèse végétale
A. Contrôle de la mise à fleur et de la formation des fruits
A.2. La vernalisation
Acquisition de l’aptitude à fleurir sous le contrôle des facteurs de
l'environnement.
Autrement dit c’est le contrôle de l’acquisition de la compétence à l’induction
florale par un abaissement de la température.
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
II.2 Croissance et Différenciation
2.2. Déterminisme hormonal de la morphogénèse
Notion de dominance apicale: La construction d'une plante implique des
interactions coordonnées entre ses différentes parties Ces corrélations, sont de
nature trophique ou hormonale. Le résultat de ces interactions est
l'établissement d'un port qui permet de reconnaitre une espèce part sa
silhouette. Il est possible de modifier la géométrie d'une plante en modifiant
certains de ses équilibres hormonaux.
Le développement des bourgeons axillaires est sous le contrôle du rapport
cytokinines / auxines
29
30
CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL
Il.2 Croissance et Différenciation
.2.2. Déterminisme hormonal de la morphogénèse
Application à la culture in vitro (Skoog & Miller)
31
32
33
CHAP. III. SIGNALISATION ET RÉGULATION DU DÉVELOPPEMENT
1. Régulation génétique
Rappel Totipotence cellulaire = toute l'information génétique nécessaire au
développement de la plante est contenue dans le patrimoine génétique de la
cellule. L'expression des gènes est le principal facteur qui régule le
développement au niveau intracellulaire Rappel Gènes= séquences spécifiques
de nucléotides qui constituent l’ADN.
Chaque séquence de 3 nucléotides (codon) code pour un AA particulier. La
séquence nucléotidique d'un gène détermine la structure primaire (séquence
d'AA) d'une protéine en particulier celle des enzymes intervenant dans le
métabolisme cellulaire. L'expression génétique (réponse génétique) se
rapporte à la synthèse des protéines.
Tous les gènes ne sont pas constamment actifs ils peuvent s'exprimer ou
devenir silencieux mais non perdus) en fonction des besoins du programme de
développement du en réponse à des modifications des facteurs de
l'environnement. L’expression différentielle des gènes est donc le seul moyen
de modifier la panoplie enzymatique d'une cellule et par conséquent le
déroulement de son métabolisme et de son programme de différenciation.
L'ADN ne sort pas du noyau. L'information passe au cytoplasme sous forme
d'une copie: l'ARN messager.
Par commodité, l’expression d'un gène chez les Eucaryotes peut être divisée en
5 principales étapes :
 Activation du gène
Préparation de I’ADN (dans le noyau) qui se débarrasse des histones, se
déroule et se dédouble en 2 brins complémentaires. Il est préparé la
Transcription
 Transcription du gène
Le gène eucaryote contient des régions codent pour des protéines (exons) et
qui alternent avec des régions non-codantes (introns) La transcription est
effectuée par une enzyme qui est ARN polymérase. Pour ce faire, elle se
déplace le long de la molécule d'ADN au fur et à mesure, il y a allongement de
la molécule d'ARN dit messager. Ce déplacement se fait dans le sens 5’ vers3.'
La transcription a lieu dans le noyau
34
Première étape de la synthèse d’une protéine - copie du gène (ADN) en une
molécule d’ARN= transcription
L'ARNm est une copie transitoire correspondant à un ou plusieurs gènes. Il est
utilisé comme intermédiaire pour la synthèse de protéines.
 La maturation de l'ARN (dans le noyau)
Avant de pouvoir être exporté du noyau, et traduit en protéine, l'ARNm doit
subir une maturation. La maturation consiste en l'addition d'une molécule de
7-méthy-guanosine triphosphate (GTP) l'extrémité 5' de la molécule d’ARN et
(formation d'une coiffe) ainsi que l'addition à l’extrémité 3' d'une queue poly A,
formée d’une chaine de résidus Adényliques. Les régions non codantes
(introns) sont excisés et les séquences codantes (exons) sont épisses. L'ARNm
transcrit et mature peut alors être exporté dans le cytosol à travers les pores
nucléaires
 Traduction (dans le cytosol)
Une fois exporté dans le cytosol, l’ARNm se lie au ribosome sur lequel le
message est traduit en une séquence d’AA afin d'initier la synthèse d’une
protéine
 Production de protéine (dans le cytosol)
Les AA véhiculés par des ARNI sont ajoutés 1 à1, à la chaîne polypeptidique en
formation. Celle-là se détache ensuite du ribosome et se replie, formant des
protéines matures. Lorsque qu'un AA est lié á la chaine polypeptidique, en
élongation, le ribosome se déplace le long de I'ARNm jusqu’à la séquence
codant qui suit. Lorsqu’une chaine polypeptidique est formée, d'autres
ribosomes se lient à l’ARNm de sorte que plusieurs chaines peptidiques sont
assemblées simultanément On désigne par polysome un brin d'd’ARN sur
lequel sont accrochés plusieurs ribosomes. Les ARNm des Eucaryotes ont une
durée de vie relativement longue (plusieurs heures) avant d'être dégradées par
des nucléases dans le cytosol.
Synthèse de l’ARNm se fait par l’enzyme ARN polymérase
35
LA TRADUCTION
La synthèse de la protéine (assemblage des acides aminés se fait au niveau des
RIBOSOMES
Chap III. SIGNALISATION et REGULATION DU DEVELOPPEMENT
2. Régulation hormonale
Introduction
Les cellules vivantes sont en permanence soumises à une combinaison de
signaux et de contacts qui régentent leur vie. Ces signaux déclenchent des
cascades de réactions biochimiques qui aboutissent à de modifications de
structures et où d'activités ces activités sont des réponses adaptatives de survie
ou de mort.
Au niveau cellulaire, la séquence d'événements initiée par les hormones peut
se résumer en trois étapes successives que sont la perception du signal, la
transduction du signal et la réponse finale.
36
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