NB : Ce document n’est pas destiné à la vente OBJECTIFS DU CHAPITRE: Faire comprendre aux étudiants les modifications d'ordre quantitatif et celles d'ordre qualitatif qui caractérisent le développement végétal à l'échelle de la cellule, à l'échelle du tissu et à l'échelle de l'organe Les mécanismes mis en jeu ainsi que les facteurs qui engendrent et qui régulent ces modifications (facteurs externes, facteurs internes...) doivent être compris. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL CROISSANCE & DIFFERENCIATION . II.1, Généralités II.2. Croissance et contrôle de la croissance 11.3. Développement de la pousse feuillée (Rameau) 11.4. Développement de la racine . 11.5. Développement des feuilles 11.6 Développement des fleurs et des fruits CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL II.2 Croissance et Différenciation II.2.1. Généralités Le développement est un terme général qui rend compte de l'ensemble des modifications subies par un organisme durant sa vie. Ces modifications vont de la germination à la Senescence, Y compris les phénomènes de floraison, de fructification, de maturation etc. Ces changements se situent à tous les niveaux (cellules, tissus, organes) il peut être perçu comme un changement d'état au niveau de l'organe et de l’organisme (Etat végétatif-Etat reproducteur) . Quand la dormance est levée, la graine germe, de nombreuses divisions cellulaires se produisent, suivies par la croissance et la différenciation. Ces trois 1 processus Division, Croissance, Différenciation, se coordonnent-pour assurer le développement CHAP, II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL II.2 Croissance et Différenciation I1.2.1. Généralités (suite) La croissance: Changements quantitatifs se référant à des variations des dimensions, ex allongement; augmentation de volume, augmentation de poids.Ces augmentations sont mesurables et irréversibles. La différenciation: Changements qualitatifs, se rapportant à des modifications de forme, d'aspects anatomiques, d'aspects fonctionnels. Dans une cellule différenciée, le programme génétique lu dépend de la position que la cellule occupe (quel tissu, quel organe) mais aussi des signaux hormonaux qu'elle reçoit, ses Interactions avec les cellules voisines et par rapport au gradient nutritif. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL Il.2 Croissance et Différenciation I1.2.1. Généralités (suite) On parle de dédifférenciation lorsque les cellules spécialisées (différenciées) retrouvent leurs caractères embryonnaires. Ceci est la preuve que les cellules conservent le programme génétique même si parfois, l'information peut être muette. La différenciation n’est pas une perte progressive du patrimoine génétique, mais la conséquence de son utilisation sélective pour satisfaire les types particuliers de développement. C'est la totipotence, propriété largement appliquée en CIV, dans la micropropagation. Toutes les cellules ne sont pas totipotentes. Les cellules très différenciées (parois épaisses, protoplasmes fortement modifiés), cadenassées ne sont pas capables de dédifférenciation. 2 CHAP. IL LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL II.2 Croissance et Différenciation 1.2.2 Croissance cellulaire / Méristème Pour se développer, la plante produit des massifs cellulaires, dotés de caractéristiques singulières: le pouvoir de division et la totipotence Ces massifs cellulaires constituent les méristèmes. On distingue: les "méristèmes primaires", les "méristèmes secondaires" ou "cambiums", les "méristèmes apicaux", les "méristèmes latéraux", etc. 11.2 Croissance et Différenciation 11.2.2 Croissance cellulaire/ Méristème La cellule est unité de base de la vie. La croissance d'un organisme est le reflet de la croissance de ses propres cellules. La croissance cellulaire est manifeste dans les zones méristématiques. Plus de 65% de la cellule étant constituée d'eau, il est évident que pour croitre, la cellule aura besoin en premier d'eau. La force motrice de la croissance est donc l'eau. Une-cellule en croissance franchit 2 étapes principales que sont : CHAP, II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL Il.2 Croissance et Différenciation 11.2.2 Croissance cellulaire /Méristème (suite) La croissance cellulaire se fait par 2 modalités auxèse et la mérèse. Auxèse: augmentation qui résulte du grandissement cellulaire, une élongation dans le sens de la longueur de l’organe. Elle commence par une turgescence suivie d'un ramollissement des téguments. Ce dernier est induit par le concours d'une hormone auxine CHAP, IL. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 3 IL.2 Croissance et Différenciation 11.22 Croissance cellulaire / Méristème (suite) Mérèse: augmentation de la masse protoplasmique et de la division cellulaire. Les méristèmes sont les zones spécialisées dans la division cellulaire. Elle est sous contrôle hormonal (synergie auxine/cytokine) et étroitement liée à la totipotence. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 1.2 Croissance et Différenciation 11.2.2. Croissance cellulaire /Méristème (suite) 4 Le contrôle de l'auxèse Le mécanisme à court terme de l’auxine provoque une baisse de pH (due à une sécrétion de protons au niveau d'une ATP synthétase membranaire) et que celles-ci agit sur la plasticité de la paroi cellulaire la p de turgescence entraine son grandissement De nombreux travaux ont essayé de comprendre le mécanisme d'action de l'auxine. A l'aide d'auxanomètres qui permettent d'analyser la croissance avec précision, une série de résultats a montré que l'auxine avait une action très rapide sur la croissance cellulaire. On observait néanmoins un temps de latence d'une quinzaine de minutes ce qui laissait supposer que la réaction nécessitait des intermédiaires. D'autres travaux ont montré que l'action de l'auxine s'accompagnait d'une baisse de pH (due à une sécrétion de protons au niveau d'une ATP synthétase membranaire) et que celle-ci était responsable en dernier lieu d'une action sur la paroi cellulaire. Le schéma suivant illustre ces résultats : Ainsi, l'auxine provoque la sortie d' une baisse de pH dans la paroi. dans le milieu extérieur. Ceci amène C'est cette acidification qui agit sur la structure pariétale et augmente sa plasticité. La pression de turgescence, appliquée sur une paroi plus déformable, provoque son grandissement et donc celui de la cellule. 2. Le mécanisme à long terme de l’auxine 5 Agissant sur l'expression des gènes codant pour les protéines intervenant dans l’élongation. L'AIA stimule la synthèse d’ARN. Ces derniers sont traduits en protéines nécessaires à la fabrication de la ppp. Pour que le phénomène subsiste, d'autres mécanismes complémentaires doivent exister. Tout d'abord le maintien de la turgescence L'association de la sécrétion de protons, et certains événements du métabolisme cellulaire, provoquent l'accumulation de produits (ici, du malate de potassium) dans la vacuole. Ceci permet de maintenir une pression osmotique constante et donc une pression de turgescence sur la paroi. Enfin, des synthèses des constituants membranaires, pariétaux et enzymatiques sont nécessaires ; ce qui implique une action de l'auxine sur la synthèse de protéines. 6 Contrôle de lauxine 7 8 9 CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation 2.2. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus Changement qualitatif Complexe et important à la fois pour l’individu et pour l’évolution de l’espèce Se manifeste à toutes les échelles de l’organisme vivant (cellule, tissu, organe) " Au Niveau cellulaire, la différenciation désigne l’ensemble des événements qui transforment une cellule méristématiques en cellule mature. La cellule différenciée acquiert la structure et la fonction qui seront les siennes, a l’État mature. - Chez les végétaux unicellulaires, après la mitose, les deux cellules-filles se séparent l’une de l'autre. Chacune, pour son propre compte, va se différencier de façon à s'organiser grossièrement comme la cellule-mère qui l'a produite. Sa taille doublera ainsi que le nombre de ses organites. Elle devra posséder toutes les fonctions nécessaires à sa vie. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation II.2.2. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus 10 - Chez les végétaux multicellulaires, la différenciation prend des aspects originaux. Chaque cellule devenant solidaire des autres cellules de l'organisme pourra se spécialiser dans telle ou telle fonction mais reste connectée aux autres. Exemple, une cellule de phloème sera nourrie par les cellules compagnes qui l'entourent et se consacrera à la conduction de la sève élaborée (dont elle alimentera ces mêmes cellules compagnes). La différenciation de la cellule phloémienne, se fera à partir d'une cellule méristématiques, La coordination de toutes ces différenciations partielles au sein de la cellule devra se faire avec une grande rigueur afin que la cellule soit viable et qu'elle puisse assurer le plus harmonieusement possible le rôle qui lui est réservé dans l'organisme CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL II.2 Croissance et Différenciation IL2.2. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus Déterminisme pluricellulaire. génétique de la différenciation Dans un organisme Les cellules possèdent la même garniture chromosomique, le même génome. Deux cellules voisines peuvent se différencier et deviennent dissemblables (cellule stomatique et cellule de sclérenchyme, par exemple), ce ne sont pas les mêmes gènes qui sont exprimés dans les génomes de ces deux types de cellules il n’y a pas perte mais expression différentielle des gènes. Pour un individu donné, dans chaque type cellulaire, une partie une batterie des gènes est exprimée le reste du génome restant silencieux, suivant la partie du génome qui est utilisée, c'est telle ou telle variété de cellule qui sera construite. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation I1.22. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus Exemple du xylème et du phloème La destinée au xylème commence par s’allonger dans le sens d’étirement de l'organe. Elle fait partie d'un ensemble de cellules superposées qui se différencient de façon identique : le résultat final constituera un vaisseau de xylème. 11 Dans un deuxième temps, la cellule va entrer dans une phase de dégénérescence le cytoplasme est remanié. La membrane vacuolaire est rompue et le contenu de la vacuole dissout. Les organites altérée par hydrolyse et disparaissent. A terme, totalité du cytoplasme est détruits et la cellule réduite à a paroi pecto-callulosique. La cellule présente désormais la forme d'un cylindre. Les parois latérales de ce cylindre, plus ou moins épaissies se rigidifient et s'imperméabiliser par incrustation de lignine. C'est une cellule morte qui va s’inscrire dans le réseau de circulation de la sève brute CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation Il22. Différenciation au niveau de la cellule et des tissus Exemple du xylème et du phloème ( A RETENIR) Les évènements moléculaires présidant à la différenciation du phloème sont en partie identiques à ceux de la cellule xylémiennne, avec quelques différences : 12 Subsistance de quelques reliques de RE (réticulum endoplasmique) rangées à la périphérie cellulaire transport de sève élaborée. Accumulation de protéine P (phosphatase) qui participera au transport de sève élaborée. Pas de formation lignifiée sur les parois cellulaires. La cloison transversale commune à deux cellules phloémienne juxtaposées ne disparait pas. Elle se creuse d'ouvertures circulaires : les cribles Le phloème reste un tissu vivant une grande partie de sa vie et son symplasme assure la circulation de sève élaborée. Schéma récapitulatif 13 CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL 1.2 Croissance et Différenciation 1121. Développement des organes/Morphogénèse végétale Par la croissance et la différenciation cellulaire, l'organisme végétal va assurer son développement en plusieurs étapes successives (Embryogenèse, germination de la graine, plantule) avant que ne se forme la plante proprement dite. Celle-ci se construit en deux ensembles que sont : L'appareil végétatif, qui comporte la tige feuillée et la racine, L'appareil reproducteur, qui produit les fleurs. CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation I121. Développement des organes / Morphogénèse végétale Deux méristèmes sont constitués aux extrémités de l'axe de l'embryon (primaires) D'autre méristèmes latéraux seront mis en place au cours du développement. La cellule méristématiques est caractérisée par : État indifférencié, taille réduite, isodiamétrique, 14 peu vacuolisée PPP peu épaisse cytoplasme peu dense noyau volumineux organites sont peu nombreux et faiblement différenciés Le méristème est assorti de totipotence et de pouvoir mitotique. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation 11.21. Développement des organes /Morphogénèse végétale Développement de la tige Les méristèmes latéraux sont des sous-ensembles de cellules directement issus du méristème apical caulinaire. En mettant en place les phytomères de la plante, suite à la formation de l’embryon, la phytomérisation s'installe, instaurant un mode de construction itératif (non répétitif") La phytomérisation est issue des méristèmes apicaux, les phytomères sont régulièrement produits par ces mêmes méristèmes. La phytomérisation prédomine pendant la totalité de la vie de la plante. Seule la construction de la fleur, reviendra au mode de construction séquentiel de l’embryon. 15 CHAP. IL. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL I.2 Croissance et Différenciation 121. Développement des organes/ Morphogénèse végétale Développement de la pousse feuillée (tige) La tige feuillée est initiée à partir de la gemmule. Après l’émergence de la plantule suite à la germination, de nouvelles cellules et de nouveaux organes se forment dans les régions méristématiques CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL 2 Croissance et Différenciation I1.2.1. Développement des organes/ Morphogénèse végétale Les méristèmes, localisation et rôle allongement des entrenœuds d'une tige allongement des racines Croissance d'une feuille, 16 Croissance d'une pièce florale augmentation du poids d'un fruit. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 1.2 Croissance et Différenciation 1121. Développement des organes/ Morphogénèse végétale Feuilles Développement de la tige (suite) Le MAC est une structure en forme de dôme situé au sommet de la tige Il est habituellement entouré de primordiums foliaires. 17 Du MAC, dérive tous les organes aériens (rameaux, feuilles, etc.)Les méristèmes latéraux donneront des bourgeons L'activité du MAC conduit à la formation de phytomères et leur empilement forme l'appareil végétatif. Le phytomère est un ensemble itératif (nœuds+ entrenoeuds+ bourgeons latéraux) CHAP II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation IL2.1. Développement des organes/Morphogénèse végétale Développement de la tige (suite) Le MAC comporte 2 zones : La tunica=1 ou 2 couches de cellules à divisions anticlines Le perpendiculaires à la surface du méristème. Elle est à l'origine des tissus externes Le corpus situé sous la tunica constitué d'un massif de cellule où les divisions se font dans tous les sens L'allongement de l'axe caulinaire dépend à la fois de L'auxèse et de la mérèse La vitesse et l'ampleur de cet allongement sont sous le contrôle des hormones et des facteurs environnementaux. 18 Ces facteurs jouent Indirectement sur la silhouette des tiges, la longueur des entrenœuds Par exemple, un apport d’AG3 modifie le port en rosette en favorisant la croissance des entre-nœuds chez la carotte (Daucus carotta). Les deux zones constitutifs du MAC Leaf primordia=feuilles primordia, randomly=au hazard 19 CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL 12 Croissance et Différenciation I1.2.1. Développement des organes /Morphogénèse végétale Développement de la tige (suite) Le cambium assure la croissance en épaisseur CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation IL.2.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale Développement de la racine La structure du MAR est moins complexe que celle du (MAC) Les ramifications apparaissent à une certaine destination de l'apex. Les primordia racinaires se forment à partir du péricycle. L'ébauche racinaire se forme à partir d'un massif interne provenant de la différenciation de cellules du péricycle MAC= organogène + histogène MAR=histogène CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL II.2 Croissance et Différenciation 112.1. Développement des organes/Morphogénèse végétale Développement de la racine 20 CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL Il.2 Croissance et Différenciation I1.2.1. Développement des organes/Morphogénèse végétale Développement de la racine Expérience de Sachs L'expérience de Sachs est une des plus classiques et a été reprise dans tous les ouvrages de physiologie végétale. Elle permet de préciser à quel niveau de la racine se situe la croissance maximale. Elle consiste à marquer une racine à l'aide de traits équidistants et à observer, après un certain temps (24 heures dans l'expérience originale), comment se sont déplacées les marques. Cette expérience, facile à réaliser, est souvent difficile à interpréter par suite des variations individuelles de croissance des racines utilisées dans l'expérimentation. Une jeune racine de potimarron est marquée par des repères approximativement équidistants (1 mm). Elle est photographiée toutes les 15 minutes pendant 20 heures et la séquence photographique est transformée en séquence video (logiciel QuickTime). 21 Début de l'expérience Fin de l'expérience après 20 heures On note un comportement curieux de la racine dans les premiers temps de l'enregistrement. Celle-ci progresse de manière plus ou moins hélicoïdale. Les deux premières heures d'enregistrement ne permettrons pas de réaliser des mesures fiables. Les photographies réalisées chaque heure sont réunies dans une séquence graphique : 22 Croissance de la racine : séquence graphique. •On constate que dans cette expérience, la croissance est approximativement linéaire de 2 heures à 20 heures •Toutes les marques n'évoluent pas de la même façon •En conséquence, les intervalles situés entre les marques présentent des comportements de croissance différents. Par exemple, l'intervalle situé entre les marques 5 et 6 grandit au début alors que l'intervalle situé entre les marques 6 et 7 grandit seulement après la 10ème heure. L'analyse classique de l'expérience est la suivante : 23 La croissance des différents intervalles marqués par les repères au temps 0 est reportée sur un graphique. On en conclue que ce sont les intervalles 6-7 puis 5-6 qui ont le plus grandi. En somme le diagramme de croissance montre que l’élongation est nulle au niveau des parties apicales et basales importante au milieu de l’organe. CHAP, II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 1.2 Croissance et Différenciation 1121. Développement des organes/Morphogénèse végétale Développement de la racine 24 CHAP.II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL .2 Croissance et Différenciation 1121. Développement des organes/Morphogénèse végétale (Courbe) 25 CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL I1.2 Croissance et Différenciation 12.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale Développement de la feuille L'augmentation de l’activité cellulaire dans la tunica et dans le corpus génère des primordia foliaires qui forment des protubérances sur les flancs du méristème. L’initiation des feuilles se déroule selon une séquence ordonnée qui est spécifique d'une espèce et qui détermine la phyllotaxie. Il est possible de modifier cette disposition en opérant à des ablations de primordia. Une fois installées les formes en doigts, la feuille s'élargit, prend des forme aplaties grâce aux méristèmes marginaux Les divisions y sont anticlines. De petits amas de cellules méristématiques se développent à l’aisselle des feuilles pour donner de futur rameaux. CHAP. II. LE DEVELOPPEMENT VEGETAL I1.2 Croissance et Différenciation IL21, Développement des organes / Morphogénèse végétale Développement des fleurs et des fruits A. Rappel biologie de la reproduction des angiospermes La fleur est fondamentalement une tige dont les entrenœuds sont très courts et portent des feuilles modifiées. Dans une fleur, toutes les pièces sont diploïdes (2n). Elles constituent le sporophyte. La méiose se déroule dans 2 endroits; l'ovule et anthère. Voir cours botanique) A. Structure du méristème floral Le MF se différencie en 4 groupes concentriques de cellules qui forment les cycles de pièces de la fleur : 26 Le 1* cercle donne les sépales, Le 2ieme cercle donne les pétales, Le 3ieme cercle donne les étamines Le 4ieme cercle (central) donne les carpelles CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL I1.2 Croissance et Différenciation IL12.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale Développement des fleurs et des fruits A. Contrôle de la mise à fileur et de la formation des fruits Déterminisme génétique: Modèle ABC 27 CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL 11.2 Croissance et Différenciation 2.1. Développement des organes / Morphogénèse végétale A. Contrôle de la mise à fleur et de la formation des fruits Passage de l’état végétatif à l'état reproducteur Les ébauches florales se forment dans les bourgeons puis passent à l’état reproducteur. Certaines plantes différencient des bourgeons forales dès le stade de plantules. Elles sont dites néoténiques. D'autres plantes exigent un degré de maturité de floraison avant l'aptitude à fleurir, après un stade juvénile. Le passage de l‘EV à l’ER comporte 2 étapes. (Exam) 1 virage floral changement d’orientation du MAC, non décelable à l'œil, réversible comporte : Induction florale (dépend de facteurs exogènes et endogènes : la vernalization, le stade de développement, la nutrition (rapport carbone / azote), la photopériode) Evocation florale (quand la plante reçoit le signal extérieure, un ensemble de molécules, les florigènes vont monter dans la plante jusqu’aux méristèmes et déclenche la floraison). Est sous contrôle génétique, hormonaux, et de facteurs environnementaux Technique d’étude : analyse chimique, observation microscopique 2. Morphogène florale Initiation florale : bouton floraux Floraison : épanouissement En résumé la plante perçoit un stimulus extérieur, c’est l’induction florale, puis il y’a évocation florale au niveau du méristème juste après, il y’a réarrangement du méristème : Initiation florale Floraison Développement des pièces florales 28 CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL II.2 Croissance et Différenciation 2.1. Développement des organes I Morphogénèse végétale A. Contrôle de la mise à fleur et de la formation des fruits A.2. La vernalisation Acquisition de l’aptitude à fleurir sous le contrôle des facteurs de l'environnement. Autrement dit c’est le contrôle de l’acquisition de la compétence à l’induction florale par un abaissement de la température. CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL II.2 Croissance et Différenciation 2.2. Déterminisme hormonal de la morphogénèse Notion de dominance apicale: La construction d'une plante implique des interactions coordonnées entre ses différentes parties Ces corrélations, sont de nature trophique ou hormonale. Le résultat de ces interactions est l'établissement d'un port qui permet de reconnaitre une espèce part sa silhouette. Il est possible de modifier la géométrie d'une plante en modifiant certains de ses équilibres hormonaux. Le développement des bourgeons axillaires est sous le contrôle du rapport cytokinines / auxines 29 30 CHAP. II. LE DÉVELOPPEMENT VEGETAL Il.2 Croissance et Différenciation .2.2. Déterminisme hormonal de la morphogénèse Application à la culture in vitro (Skoog & Miller) 31 32 33 CHAP. III. SIGNALISATION ET RÉGULATION DU DÉVELOPPEMENT 1. Régulation génétique Rappel Totipotence cellulaire = toute l'information génétique nécessaire au développement de la plante est contenue dans le patrimoine génétique de la cellule. L'expression des gènes est le principal facteur qui régule le développement au niveau intracellulaire Rappel Gènes= séquences spécifiques de nucléotides qui constituent l’ADN. Chaque séquence de 3 nucléotides (codon) code pour un AA particulier. La séquence nucléotidique d'un gène détermine la structure primaire (séquence d'AA) d'une protéine en particulier celle des enzymes intervenant dans le métabolisme cellulaire. L'expression génétique (réponse génétique) se rapporte à la synthèse des protéines. Tous les gènes ne sont pas constamment actifs ils peuvent s'exprimer ou devenir silencieux mais non perdus) en fonction des besoins du programme de développement du en réponse à des modifications des facteurs de l'environnement. L’expression différentielle des gènes est donc le seul moyen de modifier la panoplie enzymatique d'une cellule et par conséquent le déroulement de son métabolisme et de son programme de différenciation. L'ADN ne sort pas du noyau. L'information passe au cytoplasme sous forme d'une copie: l'ARN messager. Par commodité, l’expression d'un gène chez les Eucaryotes peut être divisée en 5 principales étapes : Activation du gène Préparation de I’ADN (dans le noyau) qui se débarrasse des histones, se déroule et se dédouble en 2 brins complémentaires. Il est préparé la Transcription Transcription du gène Le gène eucaryote contient des régions codent pour des protéines (exons) et qui alternent avec des régions non-codantes (introns) La transcription est effectuée par une enzyme qui est ARN polymérase. Pour ce faire, elle se déplace le long de la molécule d'ADN au fur et à mesure, il y a allongement de la molécule d'ARN dit messager. Ce déplacement se fait dans le sens 5’ vers3.' La transcription a lieu dans le noyau 34 Première étape de la synthèse d’une protéine - copie du gène (ADN) en une molécule d’ARN= transcription L'ARNm est une copie transitoire correspondant à un ou plusieurs gènes. Il est utilisé comme intermédiaire pour la synthèse de protéines. La maturation de l'ARN (dans le noyau) Avant de pouvoir être exporté du noyau, et traduit en protéine, l'ARNm doit subir une maturation. La maturation consiste en l'addition d'une molécule de 7-méthy-guanosine triphosphate (GTP) l'extrémité 5' de la molécule d’ARN et (formation d'une coiffe) ainsi que l'addition à l’extrémité 3' d'une queue poly A, formée d’une chaine de résidus Adényliques. Les régions non codantes (introns) sont excisés et les séquences codantes (exons) sont épisses. L'ARNm transcrit et mature peut alors être exporté dans le cytosol à travers les pores nucléaires Traduction (dans le cytosol) Une fois exporté dans le cytosol, l’ARNm se lie au ribosome sur lequel le message est traduit en une séquence d’AA afin d'initier la synthèse d’une protéine Production de protéine (dans le cytosol) Les AA véhiculés par des ARNI sont ajoutés 1 à1, à la chaîne polypeptidique en formation. Celle-là se détache ensuite du ribosome et se replie, formant des protéines matures. Lorsque qu'un AA est lié á la chaine polypeptidique, en élongation, le ribosome se déplace le long de I'ARNm jusqu’à la séquence codant qui suit. Lorsqu’une chaine polypeptidique est formée, d'autres ribosomes se lient à l’ARNm de sorte que plusieurs chaines peptidiques sont assemblées simultanément On désigne par polysome un brin d'd’ARN sur lequel sont accrochés plusieurs ribosomes. Les ARNm des Eucaryotes ont une durée de vie relativement longue (plusieurs heures) avant d'être dégradées par des nucléases dans le cytosol. Synthèse de l’ARNm se fait par l’enzyme ARN polymérase 35 LA TRADUCTION La synthèse de la protéine (assemblage des acides aminés se fait au niveau des RIBOSOMES Chap III. SIGNALISATION et REGULATION DU DEVELOPPEMENT 2. Régulation hormonale Introduction Les cellules vivantes sont en permanence soumises à une combinaison de signaux et de contacts qui régentent leur vie. Ces signaux déclenchent des cascades de réactions biochimiques qui aboutissent à de modifications de structures et où d'activités ces activités sont des réponses adaptatives de survie ou de mort. Au niveau cellulaire, la séquence d'événements initiée par les hormones peut se résumer en trois étapes successives que sont la perception du signal, la transduction du signal et la réponse finale. 36
