Système Proie-Prédateur Volterra-Lotka : Analyse et Modélisation

Le système proie-prédateur de Volterra-Lotka
Grégory VIAL
18 mars 2011
Table des matières
1 Introduction 2
1.1 Description des variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Mise en équation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.3 But de l’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2 Problèmes d’existence 3
2.1 Rappels des résultats classiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.1 Existence locale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.2 Existence globale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2 Application au système de Volterra-Lotka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3 Comportement au voisinage d’un point d’équilibre 6
3.1 Rappel des résultats classiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3.1.1 Définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3.1.2 Cas linéaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3.1.3 Cas non-linéaire : méthode de linéarisation . . . . . . . . . . . . . . 7
3.1.4 Théorème de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2 Application au système de Volterra-Lotka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2.1 Étude de l’équilibre (0, 0). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.2 Étude de l’équilibre c
d,a b. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
4 Étude globale des solutions 8
4.1 Périodicité des solutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
4.2 Moyenne sur une période . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
4.3 Calcul de la période . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
5 Étude d’un modèle perturbé 12
6 Approximation numérique des solutions 13
6.1 Rappels sur les méthodes numériques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
6.1.1 Construction des méthodes classiques . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
6.1.2 Notions de consistance et de stabilité . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
6.2 Application au système de Volterra-Lotka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
6.2.1 Visualisation des solutions numériques . . . . . . . . . . . . . . . . 16
6.2.2 Étude théorique des schémas dans le cas linéaire . . . . . . . . . . . 17
6.2.3 Conservation de l’intégrale première par les schémas . . . . . . . . 18
6.3 Calcul numérique de la période . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1

21 INTRODUCTION
Annexe : programmes scilab 20
Références 22
1 Introduction
1.1 Description des variables
On s’intéresse à l’évolution au cours du temps d’un système biologique composé de deux
espèces : des proies (lapins ou sardines) et des prédateurs (renards ou requins, respecti-
vement !).
Pour cela, on note X(t)et Y(t)le nombre de proies et de prédateurs au temps t. Les quan-
tités X,Ysont donc des fonctions de R+dans N. Afin de disposer d’outils mathéma-
tiques, on préfère travailler avec des variables continues. C’est pourquoi on considère
deux nouvelles quantités :
x(t) = X(t)
X0et y(t) = Y(t) Y0
où X0(respectivement Y0) est un nombre de proies (respectivement de prédateurs) fixé et
grand. Les quantités xet ysont donc des proportions de proies et prédateurs. Les varia-
tions de x(t)et y(t)sont donc des quantités petites, si bien que l’on peut faire l’hypothèse
que x(t)et y(t)sont des fonctions continues de R+dans R. Pour la suite, on fera l’hypo-
thèse de régularité supplémentaire de supposer ces fonctions dérivables.
Enfin, considérons les taux de variation sur un intervalle ∆t:
∆x(t)
x(t)=∆X(t) X(t)
Si on suppose que les variations de X(t)sont petites par rapport à X(t)(ce qui paraît
vraisemblable seulement pour des populations nombreuses), on peut passer à la limite :
lim
∆t→0
∆x(t)
x(t)=x′(t) x(t)
1.2 Mise en équation
En l’absence de prédateurs, les proies ont un taux de croissance constant (on suppose la
nourriture abondante et l’absence de compétition) :
x′(t)
x(t)=a
De même, les prédateurs on tendance à disparaître en l’absence de proies, faute de nour-
riture y′(t)
y(t)=−c
Il reste à prendre en compte les interactions entre les deux espèces : le taux de préda-
tion (taux de décroissance des proies dû aux prédateurs) est supposé proportionnel au
nombre de prédateurs. De la même façon, le taux de variation du nombre de prédateurs

1.3 But de l’étude 3
est proportionnel à la quantité de nourriture à leur disposition, c’est-à-dire au nombre de
proies. Ces considérations nous conduisent aux équations suivantes :
x′(t)
x(t)=a−by et y′(t) y(t)=−c+dx (a,b,c,d>0)
Du point de vue mathématique, il s’agit d’un système de deux équations différentielles,
auquel on ajoute des conditions initiales (population de départ de chacune des espèces) :
(1) x′=x(a−by)
y′=y(−c+dx)(x(0),y(0))= (x0,y0),x0,y0>0
Ce système est appelé système de Volterra-Lotka. Pour plus de détails sur la modélisation,
voir [8].
1.3 But de l’étude
On désire obtenir des informations sur les solutions du système (1), c’est-à-dire connaître
l’évolution des quantités xet yau cours du temps : est-ce que x(t)et y(t)restent des
quantités positives au cours du temps, est-ce qu’une des deux populations s’éteint en
temps fini, en temps infini, etc. ? Il est important que le modèle soit fidèle aux observa-
tions faites dans la nature afin d’être utile dans un but prédictif.
Comme on se sait pas calculer de solution exacte à l’aide d’une formule analytique, on
est contraint d’étudier le système différentiel (1) de manière qualitative.
2 Problèmes d’existence
On rappelle dans ce paragraphe les résultats classiques concernant l’existence de solu-
tions pour les systèmes différentiels autonomes. Pour les démonstrations, voir par exem-
ple [9], [3], [2].
2.1 Rappels des résultats classiques
Soit un système différentiel autonome
(2) u′(t) = f(u(t))
u(0) = u0
où f:Ω⊂Rn→Rnet u0∈Ω.
2.1.1 Existence locale
Théorème 2.1 (Cauchy-Lipschitz) Si f est localement lipschitzienne, alors il existe une unique
solution maximale u ∈ C([0, T),Rn)de (2) pour t <T.
La démonstration de ce théorème repose sur le théorème du point fixe contractant (donc
le résultat est encore vrai en dimension infinie). Si on affaiblit la régularité de f, le résultat
ne persiste pas : si fest seulement supposée continue, on conserve l’existence (théorème
de Cauchy-Péano), mais on perd l’unicité.

42 PROBLÈMES D’EXISTENCE
Définition 2.1 On appelle trajectoire partant de u0l’ensemble
Tu0={u(t)/t∈(−T,T)}
où (u(t))t∈(−T,T)est la solution maximale correspondant à la condition initiale u(0) = u0.
Le théorème de Cauchy-Lipschitz entraîne le résultat suivant :
Corollaire 2.2 Deux trajectoires distinctes sont disjointes.
2.1.2 Existence globale
On se place dans le cadre d’application du théorème de Cauchy-Lipschitz. Le résultat
suivant donne une condition suffisante pour que T= +∞:
Théorème 2.3 Soit u la solution maximale de (2) définie pour t <T. Si u est bornée sur [0, T),
alors T = +∞.
La démonstration utilise la caractérisation des compacts en dimension finie, on ne peut
donc pas généraliser en dimension infinie. Il est possible d’améliorer ce résultat (voir [9]),
mais cette version nous sera amplement suffisante.
2.2 Application au système de Volterra-Lotka
En posant u=x
y, le système (1) devient
u′(t) = f(u(t))
u(0) = x0
y0avec fx
y=x(a−by)
y(−c+dx)
La fonction fest de classe C1donc localement lipschitzienne. Par application du théorème
de Cauchy-Lipschitz, l’existence locale est assurée. De plus, on peut déduire la positivité
des solutions :
Proposition 2.4 Si x0=0, alors pour tout t <T,x(t) = 0.
En outre, s’il existe t0<T tel que x(t0) = 0, alors ∀t∈[0, T),x(t) = 0.
Enfin, si x0>0, alors pour tout t >0, x(t)>0.
De même pour y.
DÉMONSTRATION. Si x0=0, alors la solution (0, y0e−ct)convient. Par unicité, x(t) = 0
pour tout temps d’existence.
On voit ainsi que les ensembles de la forme {0}×[y0,+∞)sont des trajectoires. S’il existe
t0<Ttel que x(t0) = 0, alors la trajectoire associée coupe l’axe des ordonnées, ce qui est
interdit par le corollaire 2.2.
Enfin, si x0>0 et que x(t0)<0, alors xs’annule d’après le théorème des valeurs inter-
médiaires, ce qui est impossible. 
Pour l’existence globale, on utilise la

2.2 Application au système de Volterra-Lotka 5
Proposition 2.5 Soit H :R2→Rdéfinie pour x,y>0par
H(x,y) = dx −cln x+by −aln y
Alors H est une intégrale première pour le système (1), i.e. si (x(t),y(t)) est solution de (1) sur
[0, T), alors
∀t<T,H(x(t),y(t)) = cste
DÉMONSTRATION. On effectue le calcul formel suivant :
x′
y′=x(a−by) y(−c+dx)
qui devient, après séparation des variables
x′(−c+dx)
x=y′(a−by) y
soit
−cx′
x+dx′=ay′ y−by′
et donc
−cln x+dx =aln y−by +cste
Et plutôt que de justifier qu’on a le droit de le faire, on s’assure que H(x(t),y(t)) est bien
défini (cf. proposition 2.4) et on vérifie que ∂
∂tH(x(t),y(t)) = 0 en utilisant les équa-
tions (1) ! 
La connaissance de cette intégrale première nous permet de montrer le
Lemme 2.6 La solution maximale (x(t),y(t)) est bornée.
DÉMONSTRATION. Cela provient de la coercivité de l’intégrale première. Il existe A>0
et B>0 tels que
∀x>A,cln x<dx
2et ∀y>B,aln y<by 2
D’autre part, il existe une constante αtelle que pour tous réels xet y,
dx −cln x≥αet by −aln y≥α.
Ainsi, si xest en dehors du compact [0, A],
H(x,y)>dx
2+α.
De même, si yest en dehors du compact [0, A], alors
H(x,y)>dy
2+α.
On en déduit que
0<x(t)<max A,2
d(H(x0,y0)−α)et 0 <y(t)<max B,2 b(H(x0,y0)−α)
d’où le résultat. 
On déduit du lemme précédent et du théorème 2.3 que les solutions maximales x(t),y(t)
du système de Volterra-Lotka sont définies pour tout t>0.