Université Toulouse III - Paul Sabatier

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En vue de l'obtention du
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Délivré par l'Université Toulouse III - Paul Sabatier
Discipline ou spécialité : Biologie
JURY
ARLAT Matthieu - Président de jury
LEPRINCE Olivier- Rapporteur
TRIFI-FARAH Neila- Rapporteur
CHARDON Fabien - Examinateur
GENTZBITTEL Laurent - Examinateur
SALHI-HANNACHI Amel - Examinateur
HUGUET Thierry - Directeur de thèse
/ Mohamed Elarbi AOUANI
Ecole doctorale : ECOLE DOCTORALE BIOLOGIE-SANTE-BIOTECHNOLOGIES
Unité de recherche : Laboratoire Interactions Plantes Micro-organismes (LIPM)
Directeur(s) de Thèse : Thierry HUGUET / Mohamed Elarbi AOUANI
Rapporteurs : LEPRINCE Olivier / TRIFI-FARAH Neila
Présentée et soutenue par Fatma LAZREK - BEN FRIHA
Le 29 Septembre 2008
Titre : Analyse de la diversité génétique et symbiotique des populations naturelles
tunisiennes de Medicago truncatula et recherche de QTL liés au stress salin

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Dédicace
Cette thèse représente l’aboutissement du soutien et des encouragements que
mes parents m’ont prodigués tout au long de ma scolarité.
La patience et l’encouragement de mon mari m’ont aidé à surmonter toutes les
difficultés rencontrées au cours de cette thèse.
A mes deux enfants SALAH et YOUSSEF

2
Remerciements
Je tiens à exprimer tout d’abord mes remerciements aux membres du jury, qui ont accepté
d’évaluer mon travail de thèse: Olivier LEPRINCE et Neila TRIFI pour leur lecture de ce
manuscrit, Amel HANNACH, Fabien CHARDON, et Laurent GENTZBITTEL pour leur
participation au jury. Je remercie Matthieu ARLAT pour tous ses efforts et sa contribution au
bon déroulement des procédures administratives aboutissant à la soutenance de ma thèse qui
de plus m'a fait l'honneur de présider le Jury de cette thèse.
Les travaux de ma thèse étaient financés par une bourse BDI-PED (Bourse Docteur Ingénieur
– Pays en développement) qui m’a été attribuée par le CNRS pour une période de trois ans.
Cette thèse n’aurait pas vu le jour sans la confiance, la patience et la générosité de mon
directeur de thèse, Monsieur Thierry HUGUET, Directeur de Recherche au CNRS, que je
veux particulièrement remercier. Je voudrais aussi le remercier pour le temps et la patience
qu’il m’a accordés tout au long de ces années, d’avoir cru en mes capacités et de m’avoir
fourni d’excellentes conditions de travail au sein de son équipe à l’INRA et par la suite à
l’ENSAT. De plus, les conseils qu’il m’a procurés tout au long de la rédaction, ont toujours
été clairs et enrichissants, me facilitant grandement la tâche et me permettant la finalisation de
cette thèse.
J’adresse mes plus sincères remerciements au professeur Mohamed Elarbi AOUANI,
directeur du réseau africain des sciences biologiques du NEPAD (Nouveau partenariat pour le
développement de l’Afrique) et directeur du laboratoire de recherche du technopôle de Borj
Cédria, qui en agissant à titre de co-directeur a fortement aidé à l’aboutissement de cette
thèse. Ses conseils et ses commentaires m’ont été fort utiles.
Je remercie Joelle RONFORT aussi bien pour les discussions que j’ai eu la chance d’avoir
avec elle, ses suggestions et sa contribution au démarrage de mes travaux de thèse.
Je tiens à remercier David BARKER pour son suivi, en étant membre de mon comité de
thèse, et ses conseils tout au long de ces années.

3
Je pense ici en particulier à Fabien CHARDON, à qui la majorité du travail sur la recherche
des QTL est due.
Valérie ROUSSEL m’a bien aidée avec ses connaissances et son sérieux à finaliser mon
article de thèse.
Je n’oublierais pas les aides permanentes reçues du personnel administratif et technique de
l’INRA.
J'adresse mes remerciements, pour la sympathie qu'ils m'ont témoignée, à Michèle Gérardi,
Philippe THOQUET et Gaëlle CARDINET.
Merci aussi à tous mes collègues et amis du LIPM et LILM. Je leur exprime ma profonde
sympathie et leur souhaite beaucoup de bien.
Enfin, une pensée émue pour tous les étudiants avec qui j’ai partagé une salle, un café, un
repas ou une console d’ordinateur pendant mes années de recherche à l’INRST et les trois
années passées à l’INRA.
Cette thèse m’a donné l’occasion de rencontrer et de travailler avec des personnes absolument
épatantes. Il est difficile de leur dire ici à quel point j’ai été touchée par tout ce qu’ils ont fait
pour moi.

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A. Introduction et contexte de l’étude 19
I. LES LEGUMINEUSES : 19
I.1. PRESENTATION GENERALE DES LEGUMINEUSES 19
I.2. PRINCIPALES CARACTERISTIQUES DES LEGUMINEUSES 22
I.2.1. Importance de l’azote dans la nutrition des plantes 22
I.2.2. Fixation biologique de l’azote 23
I.2.3. Etablissement de la symbiose fixatrice de l’azote 23
I.2.3.a. Taxonomie des rhizobium 23
I.2.3.b. Les étapes de la nodulation 24
I.2.3.c. Structure des nodules indéterminés 27
I.2.3.d. Régulation du nombre de nodules 30
I.2.3.e. Spécificité symbiotique 30
I.2.4. Intérêt de la fixation symbiotique d’azote 30
I.2.5. Haute teneur en protéines 31
I.2.6. Métabolites secondaires 31
I.2.7. Importance des légumineuses dans les systèmes de culture 32
I.2.8. Autres 32
I.3. SITUATION DES LEGUMINEUSES CULTIVEES EN TUNISIE 33
I.3.1. Les légumineuses alimentaires 33
I.3.2. Les fourrages 34
I.4. LE MILIEU NATUREL TUNISIEN 36
I.5. SITUATION DES RESSOURCES NATURELLES DES LEGUMINEUSES EN TUNISIE ET AU MAGHREB
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I.6. BESOIN D’UNE PLANTE MODELE DES LEGUMINEUSES 38
II. LA PLANTE MODELE : M. TRUNCATULA 40
II.1. INTERET BIOLOGIQUE 40
II.2. INTERET AGRONOMIQUE 40
II.3. INTERET GENETIQUE 41
II.4. SYNTENIE AVEC LES LEGUMINEUSES 41
II.5. LES RESSOURCES NATURELLES CHEZ M. TRUNCATULA 42
II.6. OUTILS GENETIQUES ET GENOMIQUES DISPONIBLES 44