Cycle pluridisciplinaire d’études supérieures, L2 Écologie 8. Popula/on et environnement Enseignant : David Claessen Centre d'enseignement de de recherches sur l'environnement et la société (CERES-­‐ERTI) et Ins?tut de Biologie de l’ENS (IBENS) École normale supérieure, 24 rue Lhomond, 75005 Paris • Système écologique = popula?ons interconnectées + environnement physico-­‐physique • Individus éphémères, popula/on permanente • Popula?on : – Transmission héréditaire des caractères – Variabilité géné?que et phénotypique – Adapta?on aux changements de l’environnement • C’est donc la popula?on et non l’individu, la pièce élémentaire • Popula?on : ensemble d’individus de même espèce – Les limites dépendent de l’objec?f de l’étude • Les individus communiquent, interagissent – S’apparier pour reproduc?on, concurrence pour l’u?lisa?on des ressources (nourriture, site de ponte, abris, partenaires), coopérer (ressource, an?-­‐prédateur), transmeYre parasites, … • Popula?on = système Le système « popula?on » Les variables d’état : Variables affectées par les processus démographiques à ciné?que, = dynamique de la popula/on Processus démographiques • Processus démographiques – – – – – Natalité Mortalité Emigra?on Immigra?on (Croissance individuelle) • Dépendent des propriétés des individus, l’effec?f, et de l’environnement : – système popula/on-­‐environnement • Métapopula/on : un ensemble de popula?ons de même espèce séparées dans l’espace mais connectées par des flux d’individus ou de propagules (pollen, graines, spores) – Unité géné?que – Ex/nc/on/recolonisa/on • « Popula?on fragmentée », i.e., est devenu fragmentée • « Sous-­‐popula?ons », « Patch » • « Sources vs puits » • 1980s, prise de conscience de l’hétérogénéité et fragmenta?on, ex?nc?ons • Etude de dispersion L’environnement de la popula?on • Nécessite connaître la biologie de l’organisme – Capacités sensorielles, exigences écophysiologiques, comportement, … – Ecologie : connaissance de la popula?on et celle de son environnement • Environnement : – Cadre clima?que, physico-­‐chimique – Source de nourriture (espèces proies, éléments minéraux, ma?ère organique morte, selon les cas) – Ennemis naturelles (prédateurs, parasites, herbivores) – Nombreuses autres popula?ons qui peuvent interagir • Néga?ve (compé??on), Posi?ve (mutualisme, symbiose) – Espèces qui modifient l’environnement – Les congénères et leurs effets Généralités • Moyennes et variabilité des facteurs – Dans l’espace, le temps, – Amplitude, fréquence, prévisibilité • Hétérogénéité – Types de patches dans l’environnement – Distribu?on dans l’espace – Mouvement des individus dans l’espace • Levins (1962), MacArthur and Levins (1964) : • environnements à gros grain • environnements à grain fin Trois type d’u?lisa?on du milieu • L’environnement est donc défini par rapport au type d’organisme étudié • Problème d’échelle • Unité de temps : la durée moyenne qui sépare deux généra?ons successives – Temps de généra/on, T • Unité d’espace : la superficie moyenne du domaine vital (espace ou s’inscrivent toutes les ac?vités d’un même individu) • No?on de prévisibilité de l’environnement – Dans l’espace, dans le temps Southwood (1977) : classifica?on des types d’habitat Con/nue Prévisible Morcelé Imprévisible Isolé Ephémère R : diamètre moyen du domaine vital RM : longueur moyenne des déplacements de migra?on/dispersion S : taille des parcelles favorables U : taille des parcelles défavorables T : temps de généra?on H : durée ou le milieu est habitable L : période défavorable permeYant la survie Con/nue Prévisible Imprévisible Ephémère Morcelé Isolé Facteurs immédiats / ul?mes • En: proximate factors / ul4mate factors • Facteurs immédiats : déclenchent règlent ou perturbent actuellement le déroulement de processus biologique (comment) – Longueur de jour, seuil thermique, déclenchement de comportement reproduc?f • Facteurs ul/mes : facteurs qui, au cours de l’évolu?on, ont déterminé et main?ennent les modalités dudit processus (pourquoi) – L’afflux printanier de nourriture (coïncider la naissance avec) • Dis?nc?on pas toujours évident. Deux points de vue Effets des facteurs écologiques • Direct ou indirect, influence sur – individu (physiologique, comportemental) – démographique à effet sur natalité, mortalité, migra?on – Structure géné?que (de la pop) La probléma?que de la biologie de popula?ons Popula?on soumise au « crible » de son environnement (physique, chimique, bio?que) Popula?on s’adapte : -­‐Diversité géné?que -­‐Plas?cité phénotypique (morphologique, physiologique, comportementale, démographique) à Structure et dynamique (en fonc?on de son environnement) -­‐dynamique écologique, -­‐dynamique géné?que (évolu?ve) Ressources • Composants de l’environnement d’un individu ou d’une popula?on • Défini?on (selon Tilman 1982) : • Ressources : – – – – Sources de nourritures et cons?tuants (nutriments, énergie) Lumière Partenaires sexuels Eléments de l’espace (sites vacants pour reproduc?ons ou nourriture) • Mais pas température (car pas consommée) Classifica?on des ressources • Ressources subs/tuable vs essen/elles – Deux ressource a et b sont subs?tuable ou interchangeables si la pop peut maintenir croissance en remplaçant l’une par l’autre (e.g. lapins et souris) – Essen?elles : si la carence de l’une ne peut être compensée par l’autre (e.g. lumière, azote) • Subs?tuable: – Parfaitement interchangeable (e.g. proies similaires) – Synergie entre ressources • Complémentaire (e.g. riz et haricots, +40% protéines u?lisable) • Antagonistes (e.g. si enzymes spécifiques pour une ressource) Géné?que des popula?ons • Polymorphisme des popula?ons – Diversité géné?que : >1 allèles par locus – Individus différents • Fréquence des gènes polymorphes – Plantes 0,34 – Invertébrés 0,38 – Vertébrés 0,23 • Morphologique (e.g. escargot des haies) ou autre Polymorphisme • Morphologique (e.g. escargot des haies) • Physiologique • Démographique Polymorphisme physiologique • Anagallis arvensis (Mouron rouge, Mouron des champs) • Polymorphisme rela?f à la nutri?on minérale • Sève xylémique de plantes cul?vées dans les mêmes condi?ons • Physiologie – Calcicole ou calcifuge (aime ou n’aime pas le calcaire) Mécanismes de la varia?on géné?que • Dans le pops, varia?on géné?que resulte de – Muta?ons – Recombinaisons • Muta?ons : – altéra?ons ponctuelles ; ou – remaniements chromosomiques • Polyploïdie, inversion, transloca?on, fusion, fission Trois types de muta?ons ponctuelles Traduc?on des muta?ons ponctuelles The gene?c code Muta?ons: remaniements chromosomiques Polyploidie Recombina?on La loi de Hardy-­‐Weinberg Le coefficient de consanguinité H0 = la fréquence d’hétérozygotes AA` He = la fréquence observée, réduite par suite de la consanguinité Popula?on : taille finie, croisements non-­‐random (« non-­‐random ma?ng ») -­‐ Préference / évitement -­‐ Accouplement local dans l’espace (dispersion limitée) -­‐ La prob d’appariement est plus grande entre individus géné?quement proches -­‐ Non Hardy Weinberg! -­‐ L’ampleur de la difference : le coefficient de consanguinité, F -­‐ Popula?on de souris, locus estérase, les fréquences -­‐ (AA) 0,226 -­‐ (AA’) 0,4 -­‐ (A’A’) 0,374 E.B. Ford (1971) on the Scarlet ?ger moth degrees of freedom = #genotype -­‐ #alleles = 3-­‐2 = 1 5% significance level (df=1) = 3.841 So null hypothesis that popula?on is Hardy-­‐Weinberg is NOT rejected Sélec?on, adapta?on, évolu?on Fitness (valeur sélec?ve) -­‐Variabilité géné?que -­‐Sélec?on 3 formes de sélec?on Adapta/on Hétérogénéité polymorphisme Adaptabilité -­‐ de l’individu (plas?cité phénotypique) -­‐ de la popula?on