La matrice extracellulaire végétale ou Paroi végétale

TD 4 : Matrice extracellulaire végétale
BIOLOGIE CELLUAIRE
La matrice extracellulaire végétale ou
Paroi végétale
Définition : La paroi est constituée par un ensemble de molécules (polysaccharides) synthétisées par
la cellule et organisées à l’extérieur de la membrane plasmique, en une matrice.
I-Structure et ultra structure
1-Structure (au microscope photonique). Les cellules végétales présentent une paroi dont l’épaisseur
est variable. La paroi se colore selon sa composition chimique par divers colorants.
2-Ultra structure (MET) : Figure 1
*La paroi primaire est située entre la lamelle moyenne et la membrane plasmique (de part et d’autre
de la lamelle moyenne), son épaisseur est variable. Elle caractérise les cellules jeunes en cours de
croissance.
*Les cellules sont collées les unes aux autres par un ciment intercellulaire dit lamelle moyenne;
elle est commune à 2 cellules voisines. Ce ciment, permet aux cellules de s'associer en tissus.
*La paroi secondaire, présente chez certains tissus, localisée entre la paroi primaire et la membrane
plasmique. Elle est plus épaisse (tri stratifiée) et caractérise les cellules ayant achevé leur croissances
(adultes).
II-Composition chimique :
La paroi végétale est typiquement pectocellulosique chez les végétaux supérieurs. Elle est d’épaisseur
variable. Elle est très fine chez les cellules juvéniles (jeunes) et très épaisses chez les cellules
différenciées (âgées). Elle composée essentiellement de:
1- Cellulose
Constituant majeur de la paroi, c’est un homopolysaccharide (même sucre) à chaîne linéaire formé
d’unités de β-glucoses, liées par une liaison glycosidique (β 1-4). Plusieurs dizaines de molécules de
cellulose constituent une micro-fibrille.
2- Hémicellulose
Les hémicelluloses sont des hétéropolysaccharides (plusieurs sucres) ramifiés. Ils sont constitués
d'une chaîne principale linéaire de glucose (β 1-4) et de courtes chaînes latérales de xylose, galactose
et fucose. Les hémicelluloses peuvent contracter des liaisons H avec la cellulose. Elles jouent un rôle
fondamental dans le maintien d'une architecture pariétale organisée en liant les fibrilles de cellulose
entre elles.
3 - Pectines ou composés pectiques : Ce sont des polymères d’acides galacturoniques où des
rhamnoses cassent la linéarité de la molécule (coude) et portent des chaînes latérales osidiques; il en
résulte une conformation en zigzag d’où le nom de rhamnogalacturonane.
1
TD 4 : Matrice extracellulaire végétale
BIOLOGIE CELLUAIRE
4 – glycoprotéines : Les glycoprotéines sont les chaînes d'HRGP (Hydroxyprolin Rich Glyco Protein)
dénommées extensines parce qu’on les suppose impliquées dans l’extensibilité de la paroi alors qu’elle
ne pourrait que la renforcer en la rendant moins extensible.
5-l’eau : Plus la cellule est jeune, plus la teneur en eau est élevée.
III-Architecture moléculaire :
Phase cristalline
phase amorphe
Paroi primaire
microfibrilles de cellulose en
réseau (enchevêtrées).
Paroi secondaire (tristratifiée)
microfibrilles de cellulose
parallèles et serrées.
Hémicellulose, pectine,
glycoprotéines.
Hémicellulose.
IV - Communications intercellulaires :
1- Ponctuations simples : on observe au niveau de la ponctuation
-Une Continuité de la lamelle moyenne.
-Un Amincissement ou interruption de la paroi primaire.
2- Plasmodesmes : Ce sont des fins canaux de 20 à 40 nm de diamètre qui traversent totalement
la paroi (y compris la lamelle moyenne), donc interruption totale de la paroi, et mettent le cytosol de
deux cellules voisines en continuité. Ils sont généralement localisés au niveau des ponctuations
simples, mais peuvent être répartis dans toute la paroi.
V-Modifications de la paroi
Les modifications chimiques de la paroi se font en relation avec la fonction de la cellule. Certaines
cellules vont rester toute leur vie cellulosique ex : parenchyme, collenchyme.
A- Modifications assurant la rigidité :
1-Lignification par les lignines La lignification correspond à un dépôt de lignines plus
particulièrement dans la lamelle secondaire, mais également dans la paroi primaire et secondaire et
effectuent à ce niveau là des soudures irréversibles entre les cellules.
2-Minéralisation : La minéralisation désigne le dépôt d'éléments minéraux au niveau de la paroi de
certaines cellules végétales (Rôle de protection).
2-1-la calcification : c’est un dépôt de carbonate de calcium (CaCO3) au niveau des parois des cellules
de l’épiderme.
2-2-Silicification : dépôt d'oxyde de silice (SiO4) au niveau des parois des cellules de l’épiderme des
feuilles.
2
TD 4 : Matrice extracellulaire végétale
BIOLOGIE CELLUAIRE
B - Modifications assurant l’imperméabilité :
1-Cutinisation (cutine) et cérification (cire) Elle a lieu au niveau des tissus protecteurs (ou
revêtement) des organes aériens des plantes (dit épiderme).
2-Subérification : Elle a lieu dans les tissus protecteurs (revêtement) des organes aériens (épiderme)
et souterrains (racines). La subérine se dépose sur la face interne des parois cellulaires en couches
concentriques (en strates), interrompues par des ponctuations. La subérine entraîne une
imperméabilisation des parois donc la mort des cellules après dégénérescence du cytoplasme.
C-Gélification par des gommes et des mucilages : la gélification correspond à une hypertrophie de la
lamelle moyenne, par des gommes ou des mucilages. Les gommes et les mucilages sont des
polysaccharides hétérogènes dont le poids moléculaire est inférieur à la cellulose.
VI-Biogénèse de la paroi :
A la fin de la division cellulaire (télophase), les microtubules labiles résiduels et les microfilaments
d’actine qui forment un phragmoplaste. Cette oriente et guide les vésicules golgiennes riches en
polysaccharidique (pectines au départ) vers la plan équatorial (au centre) de la cellule mère formant
ainsi la plaque cellulaire (Des protéines comme les kinésines et les myosines interviennent dans
ces déplacements). Les vésicules golgiennes fusionnent entre elles de façon centrifuge et s’étendent
petit à petit latéralement jusqu’à atteindre les parois latérales de la cellule mère avec laquelle elles
fusionnent : c’est l’ébauche de la future paroi. Les membranes de ces vésicules constituent les deux
membranes plasmiques des deux cellules filles.
1) Formation de la paroi primaire « Figure 2 » : d’autres vésicules golgiennes transportant le
contenu de la paroi primaire (hémicellulose, pectines et glucoprotéines = la phase amorphe)
sont guidées par le phragmoplaste. Les vésicules fusionnent avec la membrane plasmique des
deux cellules filles et déversent leur contenu par exocytose de part et d’autre de la lamelle
moyenne pour former la paroi primaire.
 Les hémicelluloses et les pectines sont synthétisées dans l’appareil de Golgi. Les
glycoprotéines au niveau du REG et transitent par l’appareil de Golgi. Ces composés sortent
du cytoplasme par exocytose.
 Pour les microfibrilles de cellulose, la polymérisation des β-glucoses se fait au niveau de
complexes enzymatiques appelés cellulose synthétases (disposées en cercles; d'où le nom de
rosette), localisés dans la bicouche lipidique (membrane plasmique).
2) Formation de la paroi secondaire : La paroi secondaire, si elle existe, se forme de la même
manière que la paroi primaire. Des vésicules à contenu polysaccharidique (phase amorphe :
hémicellulose), guidées par le phragmoplaste, s’attachent à la membrane plasmique des deux cellules
filles et déversent leur contenu entre la membrane plasmique et la paroi primaire, sauf au niveau des
ponctuations.
VII-Rôles de la paroi :




Elle forme le squelette de la cellule.
Régulateur de croissance.
Perméabilité.
Absorbation.
3
TD 4 : Matrice extracellulaire végétale
BIOLOGIE CELLUAIRE
Figure 1 : Structure de la paroi cellulaire.
Figure 2 : Schéma montant la structure et les différentes couches de la paroi.
4
TD 4 : Matrice extracellulaire végétale
BIOLOGIE CELLUAIRE
Figure 3 : Schéma montrant les étapes de la formation de la paroi.
5