Évolution des végétaux – UE V : Biodiversité et bio-évolution des espèces végétale et animale – Deuxième partie Semaine : n°X (du 12/09/16 au 16/09/16) Date : 16/09/2016 Heure : de 9h00 à 10h00 Binôme : n°45 Professeur : Pr. Dupont Correcteur : n°50 Remarques du professeur ; • • Poly disponible à la corpo ou distribué par le professeur. Le terme anthérozoïde et oosphère est un vocabulaire qui va être souvent utilisé, donc il faut le métrisé. PLAN DU COURS A) Les algues eucaryotes B) Les algues vertes 1) Appareil végétatif 2) Reproduction des algues vertes • • II) Reproduction asexuée Reproduction sexuée : du plus primitif au plus évolué Les premières plantes terrestres (Embryophytes, Archégoniates, Cormophytes) : Les Bryophytes A) La conquête du milieu terrestre : 1) Contrainte du milieu terrestres 2) Adaptation (invention*) B) Le cormus C) Cycles des plantes terrestres D) Caractères propre aux bryophytes 1) Morphologie A) Les premiers eucaryotes : Les algues eucaryotes sont des ensembles de phylums de végétaux souvent aquatiques à appareil végétatifs peu différencié (thalle). Lignée Pigments Unicellulaire (chlorophylle a et carténoides) Filamenteux SAR (mer + eau douce) Chlorophylle c + Dinophycées, pigment brun diratomées Mildiou (terre, parasite) Algues rouges (mer) Pigment rouge Algues vertes (mer + eau douce) Chlorophylle b Actives ou passives Cénocytiques cellulaires Lamelleux 3D massif Algues brunes Porphyre, carragaheen Chondrus Ulva, ulve Codium Ce tableau résume les différent types d'algues. Tout d’abord, les algues brunes lamnaria et fucus sont des plantes voisines du phylum SAR. C'est une phylum essentiellement marine mais il y a aussi quelques diatomées qui poussent aussi en eau douce. Les seuls qu'on peut trouver sur les continents sont certains parasites classés autrefois dans les champignons : le mildiou qui est un SAR, les diatomées étant unicellulaires. Les algues rouges planctoniques de la mer sont parfois très nombreuses dans les huîtres et donnent de la toxicité si se sont des algues rouges toxiques. Elles sont uniquement marines et on va trouver dans ces algues rouges des thalles essentiellement lamelleux et massifs. La différence entre les deux est que l'épaisseur d'une ou deux cellules pour les thalles lamelleux, les thalles massifs sont plus épais : 1 mm d'épaisseur Les algues vertes sont les ancêtres des autres plantes qui ont conquis la terre ferme. On les trouve, en mer comme le thalle massif, le codium, et le thalle lamelleux, ulva, qui donne des marées vertes sur les côtes soi disant toxiques. Elles sont non toxiques en réalité. On trouve aussi les algues filamenteuses. Le thalle cénocytiques détermine les cellules qui n'ont pas de cloison et les noyaux se baladent dans toutes la plante. (céno = ensemble, cyte= cellule), toutes les cellules sont mélangées et les noyaux sont ensemble. Les algues vertes unicellulaire sont facilement entraînées par l'eau. Pour toutes ces algues, la chlorophylle a et les caroténoïdes sont le minimum pour que la photosynthèse se fasse. On trouve aussi des pigments supplémentaires qui traduisent une adaptation au niveau lumineux à savoir que les algues rouges et brunes poussent plus en profondeur que les algues vertes. La chlorophylle b apparaît avec les algues vertes et va ensuite durer jusque sur terre. Donc toutes les plantes terrestres ont de la chlorophylle a, des caroténoïdes et de la chlorophylle b. Il y a une adaptation à une gamme de lumière. La chlorophylle b est une adaptation a capter plus de rayonnement rouge. La photosynthèse capte spécialement la lumière bleu et rouge : 2 pics qui permettent une bonne photosynthèse, entre les deux la photosynthèse ne fonctionne pas ; C'est pour cela que les plantes terrestres apparaissent vertes. B) Les algues vertes : 1) Appareil végétatifs. La chlorophylle b apparaît ici et caractérise les chlorobiontes (= algues vertes et plantes terrestres). Les algues vertes sont unicellulaire et filamenteuse en forme de spirale (spirogine). Il y a toute sorte de thalles, des thalles unicellulaires et cénocytiques. La caulerpa qui est une algue qui est invasive en méditerranée (hervier biostérile). On a les thalles unicellulaires avec 2 chloroplastes. Exemple chez la clostérium et puis on peut voir des algues cellulaires filamenteuses : avec des chloroplaste en forme de spirale : spiruline. Le Codium a un thalle massif . L'ulva lactuca ou laitue de mer est une algue non toxique, comestible, car il y a très peu d'hydrogène sulfuré. On a une accumulation sur les rivages dû au rejet de nitrate dans les eaux bretonnes. Cette algue est légèrement nitrophile par rapport aux autres algues. Ce qui est toxique est que toute matière organique contient du souffre et ici de grandes quantités se dégrade au soleil, il y a consommation d'oxygène et répulsion du souffre en hydrogène sulfurique qui est toxique. Le spirogire a un thalle cellulaire filamenteux. Il y a d'autres espèces à thalle acellulaire filamenteux comme la zygnaemaelle à chloroplaste en 2 parties en forme d'étoile et aussi des algues filamenteuses avec beaucoup de petit chloroplastes. Le chlorophylle b apparaît et caractérise les chlorobiontes (algues vertes + plantes terrestres) Les chloroplastes souvent gros, parfois unique avec une forme hélicoïde, perforée ou étoilée. 2) • Reproduction des algues vertes La reproduction asexuée : Il y a une multiplication végétative par : • fragmentation des thalles • propagules : amas de cellule qui sont destiné à la multiplication et à la propagation. Ce n'est pas l’algue qui se coupe en morceau. Les cellules de propagation sont des spores. • spores des sporocystes (mitoses). Un cyste est une cellule et non pas un organe. Il existe deux formes de spores, la forme immobile appelée aplanospore et la forme mobile appelée zoospores. Les algues sont douées d'une reproduction asexuée par une mitose qui va libérer des semences, sous forme de cellules. Elles peuvent se fragmenter, c'est la reproduction végétative primitive par fragmentation des thalles. Chez les plantes primitives il n'y a que des cystes. Les cellules produisent des spores des sporocystes ou produisent des gamètes de gamètocyste. Le sporocyste est obtenu par une simple mitose, c'est une multiplication asexuée. Les cellules qui sont libérées ont alors 2 possibilités. Elles n'ont pas de cil ni de flagelle, donc elles vont être envoyé par l'eau ; aplanospores (plano qui vient de planète). • La reproduction sexuée : Du plus primitif au plus évolué : • Cystogamie : conjugaison : gamète non différenciés et déversement du contenu d'une cellule à une autre. Le contenu cellulaire se met en boule avec son chloroplaste. Des ponts vont se créer entre filament et le contenu d'une cellule va se déverser dans l'autre cellule On parle d'algue conjuguée, c'est un mode de fécondation très primitif : il n'y a pas libération de gamète dans l'eau. Ils sont au niveau haploïde. Il en résulte une cellule diploïde, le sporophyte. Cela sous entends qu'il y aura à un moment donné une méiose pour repasser à l'état haploïde. À un moment il y aura forcement une méiose (les filaments ne sont pas distinguable, ils sont soit haploïde ou diploïde) En observant leur comportement, on pourra en déduire. • Planogamie : les gamètes mâles et femelles sont tous deux mobiles = zoogamètes formés dans des cellules mères. Les gamétocystes mâles sont les spermatocystes et les femelles, les oocystes. Les deux gamètes sortent dans l'eau et se rencontrent dans l'eau. • Oogamie : la gamètes mâles sont mobiles, ce sont des anthérozoïdes et le gamète femelle est gros et non libéré, ce sont des oosphères. On voit 4 oosphères dans les gamétocystes femelles. Parfois une oosphère est produit dans le gamètocyste femelle, donc dans ce cas, il ne sort plus. Nous sommes comme dans les états filamenteux. • On les retrouvent dans certains algues vertes. Cas des végétaux les plus évolués, algues vertes les plus évoluées, bryophytes et ptéridophytes, on parle de gymnospermes et angiospermes La reproduction sexuée fait aussi intervenir des cystes qui vont donc produire des gamètes puisqu'on retrouve le mot gamie (= le mariage) Le mode de reproduction le plus primitif qui existe chez les algues est la cystogamie. On a un rapprochement de 2 algues qui sont à un stade primitif et unicellulaires ou filamenteuses. Ce sont les algues vertes les plus primitives, les spirogyres. Dans la planogamie, les gamètes mâles et femelles ou identiques fusionnent entre eux. Généralement, le gamète femelle est plus gros et le gamète mâle est plus petit. Les 2 gamètes sortent dans l'eau et vont s'y rencontrer (observer chez le fucus algue brune). On retrouve la notion de gamétocystes mâles où les cellules produisent de petits gamètes mâles et vont partir et les gamétocystes femelles vont contenir des gros gamètes que l'on appelle oosphère. Parfois une seule oosphère est produite par le gamétocyste femelle. Dans ce cas lorsque que le gamète femelle est unique, il ne sort plus (comme dans le cas des algues filamenteuse). Dans une algue que l'on trouve également en eau douce, on a des petites cellules qui vont produire par mitoses des gamètes mâles ciliés qui vont nager vers le gamètes femelles immobile, cela peut être sur le même filament ou sur des filaments différents. En anglais, les gamètes mâles s'appellent sperme et en français anthérozoïdes, les gamètes mâles mobiles. Ce mode de fécondation va être trouvé à partir de certaines algues vertes celles qui ne sont pas conjuguées et chez toutes les autres catégories suivantes. Ensuite, les algue vertes se sont rapprochées de la surface de l'eau et vont sortir de l'eau, il y a environ 400 millions d'années. La vie a mis longtemps à sortir de l'eau car il n'y avait pas d'ozone au début L'atmosphère est riche en CO2 et en azote mais il y a presque pas d'O2, donc pas de possibilité d'ozone. Les UV pouvait donc tuer tout ce qui essayer de sortir de l'eau . Grâce aux algues bleus qui ont produit l'oxygène, on a pu avoir des conditions favorables à la vie sur terre. III) Les premières plantes terrestres (Embryophytes, archegoniates, cormophytes) : Les bryophytes Pleins de nouveautés vont apparaître avec la vie sur terre. Ces plantes sont des cormophytes ou plantes à archégones. Elles vont donner d'abord un grade, les bryophytes. Puis transition vers les ptéridophytes et transition vers deux autres classes, les gymnospermes et angiospermes. A) La conquête du milieu terrestre. Avec la conquête du milieu terrestre, on va passer d'un milieu aquatique à un un milieu aérien. Or, l'eau est un élément indispensable à la vie des plantes. Il n'y a pas autant de contrainte en mer, mis à part le manque d'oxygène. 1) Les contraintes du milieu terrestre. Les contraintes des milieux terrestres sont : • l'hétérogénéité du sol, de l'air, et des eaux • la sécheresse en eau : - Problème des gamètes dans l'eau mais il y a des possibilités nouvelles : air, animaux. Il faut considéré qu'il y a des nouveaux vecteur pour que les gamètes voyagent, comme avec les courants d'air pour faire porter leur gamète mâle. Ou bien, les animaux, comme les abeilles, pourront faire voyager les gamètes dans les grains de pollen. • les variations thermiques fortes et rapides • les UV néfastes à la vie ; mais ozone anti UV. Dans l'ozone, O3 est libéré d'abord par les algues. La pesanteur dans l'eau les algues sont en équilibre grâce à la pression d'Archimède. Dans l'air, il n'y a pas plus cette pression d'Archimède donc les plantes ne sont plus redressé. Les plantes se sont donc redressé avec des dispositif nouveaux, comme la sève. Ce sont les algues vertes qui sont arrivées en premier sur terre et donc les plantes ont des caractères hérités des algues vertes comme les chlorophylles b et a qui donnent cette couleur verte aux plantes terrestres. Le plus gros problème est l'eau car sur la terre ferme il n'y a pas d'eau , il va falloir s'adapter. Dans l'eau de mer, les algues étaient dans un milieu homogène (même si polarité de gradient des milieux). Le milieu racinaire des plantes est très différents du milieu aérien des plantes qui est lui beaucoup plus hétérogène. Il y a le manque d'eau pour le contenu de la cellule mais aussi pour la rencontre des gamètes car les gamètes se rencontrent pratiquement toujours dans l'eau à part chez les algues conjuguées (encore actuellement chez certains poissons). Cependant sur terre, il y a de nouveaux vecteurs qui sont possibles comme l'air avec une adaptation aux courants d'air. Il y aura les animaux un peu plus tard, les insectes principalement qui transporter les gamètes dans les grains de pollen. Il y a également le problème de résister au aléas thermiques avec l'alternance des saisons et la différence de température entre le jour et la nuit car dans la mer c'est plus amorti. Les UV sont néfastes à la vie animale et végétales surtout quand les plantes présentent sont en phase haploïde. 2) • • • Adaptation : invention marqué par « * ». cormus (tige) réduction des gamétophytes (n plus vulnérables que 2n aux UV) spores résistantes (méiospores puis *pollen) L'économie de l'eau grâce à la reviviscence et aux stomates : homéohydrie : Les premiers dispositifs que les algues inventent est la conservation de l'eau. On a une évolution vers les bryophytes. Il y a 2 grands types de dispositifs : ● ● Le premier est la mise en place d'un revêtement imperméable à l'extérieur. Cela permet de retenir l'eau mais empêche les échanges gazeux de la photosynthèse ce qui est dangereux pour la plante. Le deuxième est la mise en place d'ouverture dans l'épiderme dans la couche externe des plantes : ce sont les stomates*. Un stomate (stomatos= bouche en grec) est une ouverture en forme de bouche. Les premiers stomates apparaissent chez les bryophytes. Il peut s'ouvrir ou se fermer pour les échanges gazeux de la respiration et de la photosynthèse ( les 2 phénomènes sont concomitants, flux en faveur de la photosynthèse ). Si les stomates sont fermés, la photosynthèse ne se fait quasiment pas. Les stomates sont des cellules intelligentes qui répondent à l'environnement. Les stomates vont s'ouvrir à la lumière mais si il fait sec les stomates restent fermés car cela évite à la plante de mourir en perdant son eau. Le taux d'humidité dans la plante va être constant dans une certaine mesure : c'est l'homéohydrie. Les plantes qui supportent mieux la sécheresse sont celles qui supportent une petite variation de leur teneur en eau, contrairement aux fougères qui sont homéoydriques. Les mousses n'ont pas de stomates sur leurs feuilles, elles sont donc très vite desséchées. Elles vont donc se trouver dans les endroits les plus humides. Si elles se dessèchent (comme mousse de toit), elles ne meurent pas. Elles sont dites revivescente, tout comme les graines ( dans un grain de blé il y a seulement 15% d'eau). Reproduction et dissémination : Ces deux mécanismes sont possibles grâce à l'air (anémos) et les animaux (zoo) pour le transport des gamètes(gamie) ou des semences (chorie). Dans un cas, on transporte des cellules haploïdes, les gamètes. On parle d'anémogamie* et de zoogamie*. Les gamètes sont transportés par les grains de pollen. Dans l'autre cas, on transporte des cellules diploïdes : les graines, des spores haploïdes chez les fougères et chez les mousses ou des sporophytes. On parle d'anémochorie* ou de zoochorie*. Il existe une coévolution entre les insectes pollinisateurs et les plantes. Les fleurs sont des attracteurs visuels pour certains insectes et la morphologie des insectes s'adapte pour pouvoir polliniser les fleurs. Par exemple, le papillon avec sa longue trompe qui a évolué pour les fleurs ayant de long organes. L'apparition du cormus : Le cormus* est une sorte de tige, un axe dressé qui porte des organes et qui va résister à la pesanteur. C'est une adaptation à la perte de poussée d'Archimède. La réduction des gamétophytes : Comme les plantes sont soumises aux UV, il faut cacher les faces gamétophytiques car ce sont des faces fragile haploïdes. Le gamétophyte est donc dissimulé dans les sous bois, enfermé ou réduit. Les spores résistants : Les spores qui vont être haploïde donc fragile doivent être également protégés. Ils ont une sorte de carapace qui leur permet de ne pas se déshydrater et de résister à l'abrasion et la vie sur terre. Chaque spore est protégé et enfermé dans un organe : un sporange tapis de cellules. Ces spores vont pouvoir se conserver un certain temps car le temps de transport peut être parfois long. Exemple pollen de palmier dans la craie du Cap Blanc-Nez du Crétacé B) Le cormus Chez les bryophytes, le cormus est un axe simple, simple sans feuille. A partir des ptéridophyte, donc des fougères, cet axe va se diviser, se ramifier et parfois porté des feuilles et plusieurs sporanges → *lignine Le cormus le plus primitif possède un axe orangé chez les mousses. Il est constitué de 2 parties : • un axe feuillé en dessous • un axe nu terminé par un sporophyte au dessus. C'est l'aspect habituel d'une mousse qui fait partie des bryophytes. La substance nouvelle qui apparaît, qui donne cette couleur brune, est la lignine. Elle permet de lutter contre la pesanteur, le bois en contient 50%. C) Le cycle des plantes terrestres C'est un cycle digénétique haplodiplophasique avec des tendances évolutives : • Réduction du gamétophyte et apparition d'organes les gamétanges* mâles et femelles • Développement sporophyte, invention des sporanges* Cycle digénétique haplodiphasique : il y a comme chez les plupart des êtres vivants, une phase haploïde et une diploïde. Un gamétange est formé de plusieurs cellules en périphérie et au milieu il y a le gamète femelle, l'oosphère, qui est unique ; on appelle ça l'archégone, d’où le terme archégoniates que l'on va donner aux plantes à partir des mousses. Il a l'aspect d'une bouteille avec un long col et un passage pour que les gamètes mâles puissent venir fécondé le gamète femelle (chez les mousses). Lorsqu'il y aura la méiose, on trouvera des sporanges. Les gamètes mâles sont très nombreux . Les gamétanges mâles sont appelés : anthéridie. Les anthéridies produisent par simple mitose les anthérozoïdes. D) Les caractères propres aux bryophytes s.l (grade) 1) Morphologie : L'appareil végétatif : concerne essentiellement le gamétophyte, c'est la phase la pus visible. – Il ne possède pas de racines mais des rhizoïdes – Thalle (certaines hépathique) ou tige rudimentaire : ni tissus de soutien, ni de vaisseaux conducteur avec des feuilles rudimentaires. Les mousses ont des caractères primitifs qui ne se retrouveront plus chez les fougères. Les mousses font partie des bryophytes. Le grade des bryophytes est une étape évolutive entre les algues et les fougères. Par exemple chez les hépatiques à thalle ou il y a un axe feuillé avec un axe rudimentaire : lamelles transparentes.