> Expliquez, en vous limitant au cas d’un individu hétérozygote pour trois gènes, comment la méiose permet la diversité génétique des gamètes. Vous illustrerez votre raisonnement par des schémas successifs*, en partant d’une cellule possédant deux paires de chromosomes. – La première paire porte le gène A (allèles A et a) et le gène B (allèles B et b). – La seconde paire porte le gène D (allèles D et d). Votre exposé comportera une introduction, un développement structuré et une conclusion. * Il n’est pas attendu que toutes les étapes de la méiose soient schématisées. Comprendre le sujet Ce sujet classique, limité à la formation des gamètes, est à ne pas confondre avec des sujets proches portant sur le brassage au cours de la reproduction sexuée impliquant méiose et fécondation. Ici, seuls les brassages intra- et interchromosomiques au cours de la méiose sont à aborder. Le sujet demande de raisonner avec trois gènes portés par deux paires de chromosomes, ce qui implique que deux d’entre eux sont liés, portés par le même chromosome, le troisième étant situé sur l’autre paire. Cela est nécessaire pour traiter des brassages intra- et interchromosomiques. Il est important d’insister sur le fait que chaque méiose est unique et que tous les types de gamètes ne peuvent résulter d’une seule méiose. Pour arriver à établir la diversité totale des gamètes produits par l’individu (en ne considérant que les trois gènes), il suffit de considérer 2 méioses au cours desquelles il y a eu un brassage intrachromosomique suivi d’un brassage interchromosomique différent pour les deux méioses. Mobiliser ses connaissances Méiose et fécondation participent à la stabilité de l’espèce. La méiose assure le passage de la phase diploïde à la phase haploïde. Elle suit une phase de réplication de l’ADN et se compose de deux divisions successives, la deuxième n’étant pas précédée d’une duplication de l’ADN. Ces deux divisions conduisent, à partir d’une cellule mère diploïde (2nchromosomes), à quatre cellules filles haploïdes, les gamètes (n chromosomes). Méiose et fécondation sont à l’origine du brassage génétique. Lors de la méiose se produisent les brassages intra- puis interchromosomique : le brassage intrachromosomique, ou recombinaison par crossing-over, a lieu entre chromosomes homologues appariés lors de la prophase de la première division de méiose ; le brassage interchromosomique est dû à la migration indépendante des chromosomes homologues de chaque paire lors de l’anaphase de la première division. Il concerne donc des chromosomes remaniés par le brassage intrachromosomique qui l’a précédé. CORRIGÉ Introduction La reproduction sexuée implique la formation de cellules haploïdes spécialisées, les gamètes. Ceux-ci sont l’aboutissement d’un processus complexe, la gamétogenèse, dont l’un des événements fondamentaux est le passage de 2n à n chromosomes au cours de deux divisions successives, inséparables, et dont l’ensemble constitue la méiose. Lors du déroulement de la méiose, un brassage génétique important se produit ; il est dû à l’intervention de divers mécanismes. Pour les présenter, nous partons d’un organisme hétérozygote pour trois gènes situés, dans toutes les cellules subissant la méiose, comme indiqué sur les chromosomes de la figure 1. Figure 1 On admettra que les allèles A, B et D sont hérités de l’un des parents de l’individu et que les allèles a, b et d sont hérités de l’autre parent. Nous étudierons le brassage allélique de façon chronologique : d’abord le brassage intrachromosomique qui se produit au cours de la prophase de la première division, puis le brassage interchromosomique qui a lieu au cours de l’anaphase de cette même division et s’exerce donc sur des chromosomes remaniés. I. Le brassage intrachromosomique Il se produit au cours de la première division de la méiose. Lors du déroulement de certaines méioses (pas toutes), les gènes liés (situés sur un même chromosome) peuvent être brassés par crossing-over (figure 2b) : au cours de la prophase I, les chromosomes homologues appariés (formés de deux chromatides) peuvent échanger des segments de chromatides, donnant ainsi naissance, en fin de prophase (figure 2c), à de nouvelles associations des allèles des gènes si le crossing-over a lieu entre les deux loci. Pour chaque chromosome, une des deux chromatides possède une association (Ab pour l’une, aB pour l’autre) différente de celles existant initialement (AB et ab). Il y a bien eu un brassage génétique. Les probabilités pour qu’un crossing-over se produise entre les gènes A et B sont plus ou moins importantes (suivant la distance séparant ces gènes liés sur le chromosome). II. Le brassage interchromosomique À la fin de la prophase I, on obtient donc une cellule dont les chromosomes (toujours formés de deux chromatides) ont été remaniés par le brassage intrachromosomique. Considérons deux cellules mères de gamètes chez lesquelles il y a eu un brassage génétique intrachromosomique au cours de la prophase. Elles subissent la suite de la première division de la méiose (figure 2d). C’est la métaphase – anaphase, au cours de laquelle les chromosomes homologues, toujours formés de deux chromatides, se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule (figures 2d et e). Le comportement des deux paires de chromosomes est indépendant et deux dispositions des chromosomes lors de la métaphase I sont possibles et équiprobables. L’une de ces dispositions est illustrée par la méiose A, l’autre par la méiose B. Par conséquent, après la deuxième division de la méiose (figure 2f), dans la méiose A, 4 gamètes différents entre eux sont formés : ABD, AbD, aBd et abd. Lors d’une autre méiose, la méiose B, 4 autres types de gamètes, différents de ceux obtenus lors de la méiose A et différents entre eux, sont produits : ABd, Abd, aBD et abD. Ces deux méioses indépendantes, de deux cellules possédant le même génotype, sont à l’origine de 8 gamètes génétiquement différents les uns des autres. Figure 2 La diversité des gamètes produits par les brassages intra- puis interchromosomiques Conclusion Les deux méioses A et B considérées globalement prennent en compte le brassage génétique intrachromosomique ayant lieu par crossing-over au cours de la prophase I, suivi du brassage interchromosomique au cours de l’anaphase I. Elles suffisent à établir la diversité génétique des gamètes produits par un individu hétérozygote pour trois gènes, avec deux de ces gènes sur un chromosome et le troisième sur un autre chromosome. Parmi les 8 types de gamètes produits, 2 sont de type parental (ABD et abd), identiques aux gamètes des parents à l’origine de l’individu, et 6 de type recombiné (AbD, aBd, ABd, Abd, aBD et abD), différents de ceux des parents. Ce sont ces 6 types de gamètes recombinés qui témoignent du brassage génétique assuré par la méiose. Un individu ne transmet pas à sa descendance les seules associations d’allèles qu’il a reçues de chacun de ses parents. Si on considère non plus 2 paires de chromosomes et 3 gènes, mais les 23 paires de chromosomes et les 25 000 gènes environ de l’espèce humaine, les brassages génétiques intra- et interchromosomiques conduisent à une infinité de gamètes génétiquement différents. Ce brassage génétique au cours de la méiose est amplifié par la rencontre au hasard des différents types de gamètes au cours de la fécondation. CBG L1 Promotion 2015 - 2016