Modèles aléatoires en Ecologie et Evolution Sylvie Méléard 1. 1

Modèles aléatoires en Ecologie et Evolution
Sylvie Méléard 1
1. [e-mail]

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Sylvie Méléard,Ecole Polytechnique
MODELES ALEATOIRES EN ECOLOGIE ET EVOLUTION

Table des matières
1 Introduction 7
1.1 Introduction du cours . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.2 Importance de la modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3 Modélisation mathématique et Ecologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3.1 Ecologie et Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3.2 Dispersion et colonisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3.3 Dynamique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.4 Génétique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.5 Modélisation mathématique et biodiversité . . . . . . . . . . . . . . 13
2 Populations spatiales 15
2.1 Marchesaléatoires ............................... 16
2.1.1 Rappels sur la propriété de Markov . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.1.2 Temps de passage en 0......................... 20
2.1.3 Barrières absorbantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.1.4 barrières réfléchissantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2 Mouvement brownien et diffusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.1 Le mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2.2 Convergence vers le mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . . 29
2.2.3 Quelques propriétés du mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . 33
2.2.4 Propriété de Markov et mouvement brownien . . . . . . . . . . . . 37
2.3 Martingales et temps d’arrêt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.3.1 Martingales ............................... 40
2.3.2 Le théorème d’arrêt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.3.3 Applications au mouvement brownien . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.3.4 Applications aux temps d’atteinte de barrières . . . . . . . . . . . . 46
2.4 Intégrales stochastiques et EDS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3

4TABLE DES MATIÈRES
2.4.1 Intégrales stochastiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.4.2 Equations différentielles stochastiques (EDS) . . . . . . . . . . . . . 50
2.4.3 Propriété de Markov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.4.4 Exemples d’équations différentielles stochastiques en biologie et éco-
logie ................................... 52
2.4.5 Formuled’Itô .............................. 54
2.4.6 Générateur - Lien avec les équations aux dérivées partielles . . . . . 55
2.4.7 Applications aux temps d’atteinte de barrières . . . . . . . . . . . . 56
3 Dynamique des populations 59
3.1 Processus de population en temps discret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.1.1 Chaînes de Markov de vie et de mort . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.1.2 La chaîne de Bienaymé-Galton-Watson . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.1.3 Chaîne BGW avec immigration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.1.4 Le processus de branchement multi-type en temps discret . . . . . . 79
3.1.5 Les probabilités quasi-stationnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.1.6 Les chaînes densité-dépendantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
3.2 Processus markoviens de saut en temps continu . . . . . . . . . . . . . . . 96
3.2.1 Une approche intuitive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
3.2.2 Processus de Poisson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
3.2.3 Processus markoviens de saut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.3 Processus de branchement et de naissance et mort . . . . . . . . . . . . . . 114
3.3.1 Processus de branchement en temps continu . . . . . . . . . . . . . 114
3.3.2 Critère de non-explosion, probabilité et temps d’extinction . . . . . 119
3.3.3 Casbinaire ...............................121
3.3.4 Extensions................................121
3.3.5 Processus de naissance et mort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.3.6 Equation de Kolmogorov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
3.3.7 Extinction................................126
3.4 Approximations continues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
3.4.1 Approximations déterministes - Equations malthusienne et logistique130
3.4.2 Approximation stochastique - Stochasticité démographique, Equa-
tiondeFeller ..............................134
3.4.3 Les modèles proie-prédateur, systèmes de Lotka-Volterra . . . . . . 135

TABLE DES MATIÈRES 5
4 Génétique des populations 137
4.1 Quelques termes de vocabulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.2 Introduction...................................137
4.2.1 Un modèle idéalisé de population infinie : le modèle de Hardy-
Weinberg ................................138
4.3 Population finie : le modèle de Wright-Fisher . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.3.1 Modèle de Wright-Fisher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.3.2 Modèle de Wright-Fisher avec mutation . . . . . . . . . . . . . . . . 145
4.3.3 Modèle de Wright-Fisher avec sélection . . . . . . . . . . . . . . . . 145
4.4 Modèles démographiques de diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.4.1 Diffusion de Fisher-Wright . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.4.2 Diffusion de Fisher-Wright avec mutation et sélection . . . . . . . . 147
4.4.3 Autre changement d’échelle de temps . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.5 La coalescence : description des généalogies . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4.5.1 Asymptotique quand Ntend vers l’infini : le coalescent de Kingman 151
4.5.2 Mutation sur le coalescent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
4.5.3 Le coalescent avec mutation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
4.5.4 Urne de Hoppe, restaurant chinois et modèle de Hubbell . . . . . . 159
4.5.5 Le modèle écologique de Hubbell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
4.5.6 Loi du nombre d’allèles distincts, formule d’Ewens . . . . . . . . . . 160
4.5.7 Le point de vue processus de branchement avec immigration . . . . 164