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Cours de génétique des populations à consulter : http://anthro.unige.ch/GMDP/ COURS Isabelle Olivieri html (bientôt): www.univ-montp2.fr\~dearpi Ouvrage : Précis de génétique des populations, par J.P. Henry et P.H. Gouyon, éditions Dunod. Plan du cours 1. Introduction- La génétique des populations 2.-3. Les régimes de reproduction 4.-5. F-statistiques (structure des populations) 6.-7 Dérive et consanguinité 8.-9 Evolution moléculaire et phylogénie (E. Douzery) 10. Déséquilibre de liaison (deux locus) 11.-12 Sélection naturelle 13-14. Evolution moléculaire et phylogénie (E. Douzery) 15. Maintien du polymorphisme 16. ??Théorie des jeux et évolution du comportement (ou 2ème semestre) Origines de la génétique des populations • Buffon (1707-1788) / Cuvier (1769-1832) Lamarck (1744-1829) / Darwin (1809-1892) Darwin • 1859 L'origine des espèces • 1868 théorie de la pangénèse • (Mendel 1865) Galton (1822-1911) : 1869 Le génie héréditaire 1894 Travaux sur la régression Deux « écoles » s’affrontent : • « Galtoniens », évolution discontinue : William Bateson • « Darwiniens » (« Biométriciens »), évolution continue : Karl Pearson, Walter Weldon Karl Pearson 1900 : Redécouverte des lois de Mendel Hugo de Vries (1848-1935) Carl E.Correns (1864-1933) Eric von Tschermack 1900 : Redécouverte des lois de Mendel • Mendéliens Mutationnistes : Hugo de Vries Wilhelm Johannsen : gène, génotype, phénotype (1913) – Théorie de la lignée pure ; extensions aux populations hybrides (1857-1927) (Le biométricien Yule souligne dès 1902 l’absence de contradiction entre le Mendélisme et le Darwinisme, mais jamais reconnu ; la bagarre entre Mendéliens et Darwinistes dure 15 ans !) 1912 : les Mendéliens sélectionnistes gagnent ! • W. Castle (1867-1962) (rats): la variance des caractères augmente au-delà d’une F2 • H. Nilsson-Elhe (blé) et E. East (1878-1938) (rats) : le Mendélisme peut expliquer la variation continue, et la recombinaison crée de nouveaux variants • T.H. Morgan (1866-1945) (drosophiles) : les traits Mendéliens peuvent correspondre à de très petites variations Ainsi… • La variation continue a aussi une base discontinue • La reproduction sexuée permet de faire apparaître de nouveaux génotypes sans attendre après la mutation • La sélection naturelle peut agir même sur des petites variations à travers l’augmentation de fréquences des allèles sélectionnés, cela se traduit par une évolution continue 1918 : Synthèse entre Mendélisme et Darwinisme Sir Ronald A. FISHER (1890-1962) John B.S. HALDANE (1892-1964) Sewall WRIGHT (1889-1988) Puis Génétique des populations expérimentale, destinée à tester les modèles théoriques… • 1934 : cages à population de drosophiles Georges Teissier (1900-1972) Philippe L'Héritier (1906-1990) • 1935-1940 : E.B. Ford : génétique écologique (escargots) / L. Stebbins (plantes) / T. Dobzhansky (drosophiles) • 1966 Lewontin et Hubby : Polymorphisme enzymatique Richard Lewontin (1961-) • 1980 Théorie neutraliste de l'évolution http://hrst.mit.edu/hrs/evolution/public/in dex.html Motoo Kimura (1924-1994) Parallèlement… • 1974 clonage des gènes • 1977 séquençage : Trop de polymorphisme pour être neutre… Théorie "presque neutre" du polymorphisme ! La génétique des populations Prédire les effets, sur les populations, de phénomènes génétiques tels que la ségrégation, la recombinaison, la mutation, en tenant compte des facteurs écologiques et évolutifs comme la taille des populations, les régimes de reproduction, la migration, la sélection naturelle. • On s'intéresse à l'évolution des phénotypes (ex…) • Sous réserve que la variation phénotypique soit génétiquement déterminée, la variation des fréquences des phénotypes correspond à une variation sous-jacente des fréquences des génotypes • Génétique des populations : formalisation de l'évolution des fréquences génotypiques et alléliques sous l'effets de différentes forces évolutives et des régimes de reproduction • La génétique des populations théorique est un outil, pas une fin en soi. - GP théorique : modèles destinés à produire des hypothèses ou tester des modèles verbaux - GP expérimentale : évolution expérimentale, mais aussi génomique comparative, afin de tester les modèles ou leurs hypothèses - GP empirique : description des patrons de variation des populations naturelles. But : faire des inférences sur l’histoire des populations et des espèces (migration, adaptation), en déduire de nouvelles questions (ex: comment évolue le taux de migration ?) Notion de fréquence génotypique • 1 locus, 2 allèles A et a • N individus diploïdes • 2N gènes au locus considéré (pas 2N allèles !!!) Fréquences génotypiques relatives de AA, Aa et aa : d=f(AA) =Nb(AA)/N h=f(Aa)=Nb(Aa)/N r=f(aa)=Nb(aa)/N d+h+r=1 Notion de fréquence allélique Nb(gènes A) A p= 2N 2Nb(AA)+ Nb(Aa) p= =d+h 2N 2 a q = Nb(gènes a) 2N 2Nb(aa)+ Nb(Aa) q= = r + h =1− p 2N 2 Espèce haploïde ? • N individus haploïdes (exple : bactéries, champignons haploïdes comme Neurospora, etc…) • N gènes au locus considéré Fréquences génotypiques = fréquences alléliques : p=d=f(A) =Nb(A)/N q=1-p=r=f(a)=Nb(a)/N p+q=d+r=1 Démarche de la génétique des populations → décrire les génotypes, leurs fréquences et celles des allèles dans une population. → Prédire leur évolution sous l'effet de différentes forces : - mutation - sélection naturelle - hasard (dérive) - migration (entre individus intra pop = régime de reproduction ; entre pop = flux géniques) Les différents types de variations → individuelle, intrapopulation → géographique, interpopulation → génétique ou environnementale. Notion de marqueur génétique En général, un marqueur sert à marquer les flux géniques, donc il doit être neutre / sélection naturelle (càd ?) Qualités d’un marqueur des flux de gènes: • Déterminisme génétique simple de la variation (un locus) • Co-dominance • Polymorphe (taux de mutation assez élevé) • Sélectivement neutre Les marqueurs du polymorphisme peuvent aussi servir à étudier les gènes sélectionnés Exemples de marqueurs génétiques +/- neutres → morphologiques Ex. : sens d’enroulement des gousses de Luzerne → biochimiques Ex. : marqueurs enzymatiques → moléculaires Ex. : RFLP, PCR-RFLP, RAPD, AFLP, VNTR, microsatellites, etc.
