Les radiations évolutives P.-O. Antoine Master 2 Paléontologie Montpellier 2, 26/09/2011 Définition : Une radiation évolutive ou radiation adaptative correspond à l’évolution rapide, à partir d'un ancêtre commun, d'un ensemble d'espèces d'un même groupe d'organismes, caractérisées par une grande diversité écologique et morphologique. Chaque nouvelle espèce est adaptée à une niche particulière. (adapté de Wikipedia) Théorie de l’évolution (Darwin 1859): « descendance avec modification » Variabilité et dérive génétique La spéciation L’espèce mère se transforme en une autre espèce L’espèce mère se transforme en deux autres espèces D’après Neige & Rouget (2002) Adaptation et stratégies adaptatives Adaptation Ensemble des modifications héréditaires sélectionnées chez une espèce, résultant d'une situation nouvelle (apparition d'un prédateur, modification du climat...) et conduisant à une meilleure adéquation avec les (nouvelles) variables environnementales (Wikipedia) Exaptation adaptation sélective dans laquelle la fonction actuellement remplie par une structure donnée n'était pas celle remplie initialement, avant que n'intervienne la pression de la sélection naturelle Stratégies adaptatives • Stratégie r : environnements variables et/ou hostiles taux reproductif élevé, durée de vie courte, individus de petite taille, formes non spécialisées • Stratégie K : conditions stables du milieu fécondité et mortalité faible, durée de vie longue, taille accrue, formes spécialisées Changements de stratégie Les crises et les explosions radiatives rythment l’évolution Quelques exemples de radiations évolutives parmi les métazoaires El Albani et al. (2010) a, b, Macrofossiles dans leur forme coloniale, localité FB2. Echelles : 1 cm. Donoghue & Antcliffe (2010, Nature) Avant les Schistes de Burgess et l’explosion cambrienne Les Schistes de Burgess et l’explosion cambrienne Budd (2006) …nature des squelettes « Biodiversité » anté-cambrienne et émergence de la prédation (Bengtson, 2002) DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE FAIBLE A BURGESS (168 espèces, dont 148 espèces animales) compte tenu du grand nombre de plans architecturaux Budd (2006) Cet intervalle (385-325 Ma) était appelé "Hexapoda Gap" Strudiella devonica (Garrouste et al., 2012) http://www.nature.com/nature/journal/v488/n7409/full/nature11281.html ©2009 by S. M. Gon III Evolution phanérozoïque de la diversité des genres de brachiopodes Diversité comparée des organismes marins à deux valves brachiopodes bivalves La valse des céphalopodes Clarkson (2004) Impact des « crises » sur le parcours évolutif des Ammonoïdes: Extinctions → canalisation et libération de niches → Radiations évolutives Chez les vertébrés benthiques, petites tailles, microphages, filtreurs Ostracodermes = « agnathes » cuirassés Plusieurs radiations adaptatives au Paléozoïque Et des Extinctions fin-Ordovicien (Ashgill) fin-Dévonien: (Frasnien/Famennien) la diversification des amphibiens Oiseaux… …et ptérosaures Et les mammifères, dans tout ça ? Meredith et al. (2011) Meredith et al. (2011) L’importance des fossiles Les patrons dentaires chez les placentaires Hartenberger (2001) Une évolution morphologique majeure au Paléocène : apparition d'une nouvelle cuspide aux molaires supérieures (l'hypocône) Cette cuspide, qui permet une mastication plus efficace des aliments végétaux, est notamment à l'origine de la radiation extraordinaire des "condylarthres", les herbivores primitifs (une dizaine de familles éteintes), avec un très large spectre adaptatif. paracône métacône Une famille de condylarthres - les mésonychidés évolue même au Paléocène avec un régime carnassier spécialisé. protocône hypocône Lopez-Martinez & Pelaez-Campomanes (1999) Le Paléocène (65,5-55 Ma) correspond à l'explosion initiale des lignées de placentaires et de marsupiaux (diversification des lignées primitives). 1A) La première radiation des marsupiaux au Paléocène a lieu en Amérique du Sud. A partir du seul clade des didelphidés (Peradectes) qui a franchi la limite Crétacé-Tertaire, elle est à l'origine d'une dizaine de familles dont celle des carnassiers marsupiaux (borhyaenidés) et des polydolopidés, dont la denture évoque celle des multituberculés et des rongeurs. 1B) Une seconde radiation marsupiale (Syndactyla) se développe en Australie qui est leur grand centre de diversité actuel. C’est la plus importante. 2) Chez les placentaires, il y a d'abord une grande augmentation de taille extraordinaire, avec plusieurs espèces du Paléocène supérieur qui atteignent ou dépassent 50 kg. Les premiers véritables grands mammifères apparaissent alors, avec des pantodontes de la taille des rhinocéros (Titanoides et Coryphodon). Transition Paléocène-Eocène (55 Ma) : 2ème grande étape de la radiation paléogène des mammifères modernes, avec extinction progressive de la faune primitive... Deux grands groupes des mammifères paléocènes déclinent alors : 1) Les formes archaïques généralisées : insectivores primitifs "proteuthériens" (paléoryctidés, pantolestidés), "condylarthres" et plésiadapiformes 1) Les formes précocement spécialisées, ou « expérimentales » : pantodontes, tillodontes, taeniodontes, et dinocérates. Les multituberculés sont également sur le déclin, en corrélation avec la diversification des rongeurs. Au total, près d'une dizaine d'ordres disparaissent. … et apparition de la plupart des ordres actuels de placentaires : 1) ongulés modernes périssodactyles (chevaux, rhinocéros) et artiodactyles (bovins, chameaux, antilopes), proboscidiens (éléphants), siréniens (lamantins), hyracoïdes (damans), cétacés (baleines), macroscélides (rats à trompes africains), carnivores modernes (miacidés), chiroptères (chauves-souris) [afrothères et laurasiathères, férongulés], 1) rongeurs (souris), lagomorphes (lapins) et primates vrais [euarchontoglires]. 1) Quelques ordres éteints apparaissent à cette époque, tels que les embrithopodes, représentés alors en Asie par Phenacolophus [téthythères] L'apparition brusque de plusieurs de ces ordres laisse soupçonner leur plus grande ancienneté, notamment pour les ongulés et les primates. L'ensemble des grands plans adaptatifs des mammifères actuels sont alors développés : fouisseurs, insectivores, carnassiers, omnivores et herbivores ongulés modernes. Les milieux aériens (chiroptères) et aquatiques (cétacés, siréniens) sont colonisés. Tous les continents sont conquis par les placentaires, à la seule exception de l'Australie, domaine réservé des marsupiaux. D'après Benton (2005) Exercice : Lecture critique d'articles Principal events across the Vendian-Cambrian boundary, spanning an interval of approximately 60 Myr (570–510 Myr), in the context of the early evolution of metazoans. Conway Morris ( 2000, PNAS) Schuettpelz & Pryer (2009, PNAS)