c-Bilan: Deux MODALITES principales, à l`échelle de l`observation

c-Bilan:
Deux MODALITES principales, à l’échelle de
l’observation géologique (0,25 à 1ma comme degré
maximum de résolution):
- « anagenése » = modifications des caractères au
sein d’une lignée, avec variations des rythmes
évolutifs
- cladogenèse = diversification = multiplication du
nombre d’espèces à partir d’une espèce
originelle
-relation forte entre évolution des caractères et
changements du milieu (sélection naturelle)
2-2- Les mécanismes évolutifs de la spéciation
dans le cadre de l’évolution phylétique: ??
Patterns et pas micro - évolution
Gradualisme (Simpson) et équilibres ponctués
(Elredge & Gould)
Gradualisme = changements des caractères de l’ensemble
des populations, progressivement, avec variations de
rythmes (Simpson, etc…)
(nombreux exemples, notamment chez les vertébrés).
Les « sauts » évolutifs correspondent le plus souvent à
des lacunes temporelles de la documentation fossile
Ponctualisme (=équilibres ponctués, Elredge et
Gould)
= hypothèse développée pour expliquer les « sauts »
évolutifs.
Caractères stables (stases); changements brusques, se
produisant dans une aire marginale de l’aire de répartition
de l’espèce.
L’espèce nouvelle ainsi apparue remplace ou coexiste avec
l’espèce originelle sur la totalité de l’aire de répartition;
ensuite à nouveau stase
(exemples chez les escargots, les trilobites, certains
microfossiles)
En fait, les fossiles ne donnent qu’une
IMAGE du résultat des mécanismes de
l’évolution (pas de temps élevé:
plusieurs centaines de milliers d’années,
des millions de générations…)
Seuls les patterns nous sont accessibles
3- L’origine des taxons supérieurs à l’espèce:
ordres, classes, phylum
(les « grands groupes »)
Rappel: Diversification
« explosive » au passage
Précambrien – Cambrien
tous les phyla d’animaux en
quelques millions d’années
= RADIATION EVOLUTIVE
RAZDIATION ADAPTATIVE
3-1- Les radiations adaptatives
Exemple au sein
du phylum des
chordés et de la
classe des
mammifères:
la radiation
adaptative des
mammifères
euthériens au
début du
Tertiaire (=
Les mammifères sont de taille petite à Cénozoïque)
grande et occupent toutes les niches
écologiques.
Constat:
mammifères APPARUS au Trias (début du
Mésozoïque, il y a 230ma), « VEGETENT »
pendant 165ma
se MULTIPLIENT APRES LA
DISPARITION des dinosaures rapidement
à l’échelle des temps géologiques entre –65
et –60 ma;
l’éventail des tailles et des adaptations (ex
locomotion et régime alimentaire) s’accroît
considérablement;
on note encore beaucoup de ressemblances
morphologiques (ex: plans dentaires) chez les
représentants anciens du groupe,
ensuite
augmentation de la divergence avec une
spécialisation croissante
3-2-Les causes des radiations adaptatives :
Causes complexes, biologiques et
environnementales :
libération des niches écologiques par l’extinction
d’autres organismes (notamment dinosaures);
variations environnementales (refroidissement
fini Crétacé favorable aux mammifères
(homéothermes, vivipares)
Conditions de réalisation
d’une radiation adaptative:
Innovation ou « pré-adaptation »
(squelette minéralisé au début du
Cambrien, homéothermie pour les
mammifères…)
Niches disponibles
Rapidité des radiations (entre 1 et 5 ma ?)
Requin (Classe des Chondrichthyens)
depuis le Paléozoïque
Ichthyosaure (Classe des Reptiles)
au Mésozoïque (du Trias au Crétacé)
Dauphin (Classe des Mammifères)
depuis l’Eocène (début Cénozoïque)
3-3-Les
conséquences des
radiations
adaptatives :
la CONVERGENCE
Un exemple:
Forme
hydrodynamique et
nageoires réalisées
de façon
indépendante par
trois classes de
Vertébrés, de façon
« hétérochrone »
3-4-Les mécanismes des radiations adaptatives :
Constat:
Comme pour les espèces, les grands groupes
apparaissent par innovation morphologique, et,
éventuellement, se diversifient rapidement par
radiation adaptative.
Comment se réalisent ces innovations?
Brutalement? Graduellement?
Apparition « brutale » de l’ordre des Chiroptères: réalité ou
absence de documentation fossile?
Icaronycteris, -55ma,
Amérique du Nord
Reconstitution des
ailes et du patagium
Problème:
Trouver des formes « intermédiaires »
entre des taxons de type ordre ou classe,
avec une documentation fossile aussi
fragmentaire!
Ce qui est étonnant, c’est qu’on en trouve,
pas encore pour les chauve – souris, mais pour
les baleines, les oiseaux, les mammifères…
Mécanismes possibles:
mécanisme progressif faisant intervenir
différentes allométries;
et/ou bien changements au niveau du
développement embryonnaire, sur une période
brève (entre 1 et 5ma).
Dans les 2 cas la rapidité de l’événement
évolutif (en relation avec les variations
environnementales physiques et biologiques)
serait alors cause de l’apparence de saut
évolutif!
Archaopteryx (calcaires
Pigeon, actuel
jurassique supérieur de
Solenhofen) volait gràce à
des membres antérieurs
transformés en ailes
portant des plumes
(rémiges notamment); son
squelette montre une
Achaeopteryx, -150ma
« fourchette » (furcula
= fusion des 2
clavicules) =
caractères de la classe
des Oiseaux
Archaopteryx montre des caractères de dinosaure théropode.
Les dinosaures étaient inclus dans la classe des Reptiles
DENTS
Compsognathus (Dinosaure Théropode)
Achaeopteryx (Oiseau)
DeDe
cece fait Archaopteryx a représenté le « lien » entre deux
classes, celle des reptiles et celle des oiseaux
La classe des reptiles est para - phylétique
Les plumes existaient
chez plusieurs
espèces de
dinosaures carnivores
Théropodes
Les oiseaux partagent avec
certains théropodes
beaucoup de caractères
ostéologiques dérivés
Les oiseaux sont des dinosaures théropodes
Ambulocetus
Une « transition
morphologique »
entre les
mammifères
terrestres
ongulés (ordre
des
Artiodactyles)
et les
mammifères
aquatiques de
l’ordre des
Cétacés
Ambulocetus (5m)
Dorudon (5m)
Basilosaurus (15m)
EOCENE
5cm