DEVELOPPEMENT POST EMBRYONNAIRE DES
AMPHIBIENS
Métamorphose = phase de développement indirect :
A l’éclosion, on va obtenir un organisme qui est très différent de ses parents (la larve) capable de
mener une vie autonome (respirer, s’alimenter) mais est incapable de se reproduire de manière
sexuée.
La métamorphose correspond à l’ensemble de tous les bouleversements à tous les niveaux
d’organisation qui vont conduire à l’édification de l’Imago (= image de l’espèce forme qui
ressemble aux parents). L’imago ne correspond cependant pas à l’adulte car il ne peut toujours pas
se reproduire.
La métamorphose n’est donc pas un phénomène de croissance mais à une phase de organisation
complète de l’individu dans un même plan d’organisation.
INTRODUCTION
1) LE GROUPE DES AMPHIBIENS
Gymnophiones (apodes)
Lissamphibiens
Batraciens
Urodèles (queue persiste à la
métamorphose)
Salamandre et triton
Anoures (perte de la queue à la
métamorphose)
Grenouille
Fort développement des pattes
postérieures
2) CYCLE DE VIE
Groupe restreint d’anamniotes donc reproduction dépendante des milieux aquatiques.
Développement emb.
embryon
Développement post embryonnaire
IMAGO
Larve juvénile adulte
FECONDATION ECLOSION PUBERTE
Œuf hétérolécithe
On passe d’un milieu aquatique chez la larve à un milieu plus ou moins terrestre chez l’imago.
L’individu passe d’une croissance larvaire à une croissance imaginale.
3) LA METAMORPHOSE DES AMPHIBIENS
On va avoir trois types de changements :
Changements régressifs = disparition de structures larvaires (queue chez les anoures)
Processus constructifs = édification de structures propres à l’imago (pattes)
Remaniements de structures existantes
La prémétamorphose commence dès l’éclosion : c’est une période de croissance larvaire intense
sans beaucoup de transformation. C’est la période la plus longue (de trois mois à un an).
Elle va être suivie de la prométamorphose qui correspond au début des changements
métamorphiques. Ces premières modifications correspondent à l’allongement des pattes
postérieures. (2-8 semaines).
Le climax métamorphique correspond à la période intense de modifications. Il va débuter à la sortie
des pattes postérieures. A la fin du climax la queue régresse et l’animal s’affranchit du milieu
aquatique (max 15 jours). Durant cette période, l’individu est très vulnérable.
TRANSFORMATIONS ACCOMPAGNANT LA METAMORPHOSE
C’est un passage de la vie aquatique à la vie terrestre donc on va avoir des modifications de
l’ensemble des appareils.
Têtard
Imago
Locomotion
Nage grâce à sa queue
Saute/marche grâce à ses
4pattes
Alimentation
Microphage / herbivore
Macrophage / prédateurs
Respiration
Branchies / peau
Poumon / prédateurs
Equilibre hydrique
En permanence dans l’eau
Plus ou moins terrestre pour
éviter la déshydratation
1) LOCOMOTION
a) Regression de la queue
Il y a deux motoneurones : les neurones de Mauthner qui vont permettre un influx nerveux rapide du
cerveau vers les muscles pour une fuite.
On va avoir mise en place de vacuoles autophagiques( = lysosomes ) et de vacuoles hétérophagiques
(= phagocytes)
On va d’abord avoir une cellule caudale remplie de lysosome qui vont effectuer une hydrolase pH
acide) à l’intérieur même de la cellule. Autolyse (vacuoles autophagiques)
Cette cellule devient alors un résidu cellulaire qui va se faire envelopper par un macrophage qui va le
digérer dans sa vacuole : cest la phagocytose (vacuoles hétérophagiques).
Grâce aux hydrolases, les composés complexes des cellules caudales se transforment en composés
simple (acides aminés, protéines) qui vont être ré utilisées pour l’édification des nouvelles structures
du futur imago.
b) Imagos
Chez les anoures les pattes servent à la réception au sol (locomotion saltatoire). Les anoures les
utilisent pour le mouvement d’ondulation au sol (reptation)
Ces animaux restent tout de même efficaces dans le milieu aquatique.
2) APPAREIL RESPIRATOIRE ET TRANSPORT DO2
a) Larves
Les branchies disparaissent à la métamorphose. Chez les anoures, on a deux générations de
branchies successives.
Au bout de quelques jours, un tégument vient recouvrir les branchies qui se soudent à la paroi
ventrale du tard (repli operculaire) qui va délimiter une cavité : la cavité branchiale. Les branchies
externes de première génération régressent et une deuxième génération de branchies externes va se
mettre en place.
La paroi pharinchiale est percée de fentes. L’animal avale de l’eau qui passe par les fentes, cupère
l’oxygène et l’eau va ressortir par le spiracle.
Les poumons se mettent en place dès la phase de croissance larvaire.
On a une grande diversité des échangeurs respiratoires qui leur permet une grande plasticité pour
s’accommoder rapidement à des conditions environnementales différentes.
b) Imagos
Les branchies régressent au moment du climax métamorphique. Les fentes pharyngiennes vont se
fermer. En parallèle une compartimentation de la cavité pulmonaire se met en place. Des petites
cloisons y apparaissent pour augmenter la surface d’échange gazeux : on parle de poumons à paroi
septée.
Mais l’essentiel des échanges gazeux vont se faire de façon cutanée.
c) Transport de l’O2
Remplacement des hémoglobines larvaires par des adultes.
Différence d’affinipour l’oxygène (90% chez les larves vs 65% chez l’adulte).
3) LE TRACTUS DIGESTIF
a) Larves
Bouche étroite avec un certain nombre d’ornementations (phanères)
Pharynx = appareil filtrant muni de deux velums
Papilles buccales, velums et filtres permettent de retenir les particules. (cf poly)
Cette alimentation est très appropriée au type de milieu dans lequel les larves se trouvent.
b) Imagos
Il possède une mâchoire plus grande. Disparition des ornements faciaux cornés et des denticules et
apparition de vraies dents et d’une langue à insertion intérieure et projectible.
Régression du pharynx. L’estomac se met en place qui va sécréter des enzymes digestives (la
chitinase)
L’intestin perd son aspect spiralé.
4) ECONOMIE DE LEAU ET MODE DEXCRETION
Augmentation du taux de protéines sériques. La sérumalbumine est produite par le foie
Modification de la structure du tégument. Kératinisation d l’épiderme pour permettre une
imperméabilité.
La larve a un mode d’excrétion appelé ammonotelie (NH4+)
A la métamorphose, il y a surtout émission d’urée : c’est l’ureotélie. Il va émettre une urine très
concentrée pour économiser de l’eau.
Les cellules du foie synthétisent les enzymes de l’uréogénèse (l’urée est fabriquée dans le foie)
5) METAMORPHOSE DE PUBERTE
Certains subissent une seconde métamorphose et retournent à la vie aquatique (comme les tritons).
6) CONCLUSION
_ restructuration complète (anoures)
_ transformation peu marquée (urodèles et apodes)
_ changements du milieu de vie (sortie de l’eau)
_ maintien dans le milieu aquatique (xénope) ou retour (tritons).
DETERMINISME ENDOCRINIEN DE LA METAMORPHOSE
1) REPONSES AUX HORMONES THYROIDIENNES
Gudemetsh (1912) a mit de la thyroide de cheval dans un aquarium et a remarqué que les têtards se
transformaient précocement en grenouille.
Plus tard, Allen, Smith, Hoskin (1916) ont fait une ablation de la thyroide de têtard et ont remarqué
que dans ce cas là, il n’y avait pas de métamorphose.
Ensuite on a mit en évidence des hormones thyroidiennes : la T3 et la T4.
La compétence d’un tissu à une hormone est le fait qu’il soit capable d’élaborer une réponse en
présence de cette hormone.
Un tissu compétent à une hormone sera plus ou moins sensible à cette hormone. Si on a une
sensibilité forte, le tissu est capable de répondre pour une faible concentration en hormone. Un tissu
avec une faible sensibilité à l’hormone ne répondra que lorsque la concentration de cette hormone
sera très élevée.
La T3 et la T4 sont toutes les deux capables de provoquer la métamorphose d’un têtard. Cependant,
il faut mettre beaucoup plus de T4 que de T3 pour arriver au même résultat. On en conclut que la T3
est plus efficace et est donc l’hormone active de la métamorphose.
Avec seulement les hormones thyroidienes, on va avoir 4 types de changements dans les tissus
traités :
Altération des tissus (regression de la queue)
Prolifération cellulaire (cellules se tranvant au niveau des bourgeons des membres)
Différenciation
Migration de tissus (au niveau de la rétine)
Ces hormones provoquent l’ensemble des réactions métamorphiques.
2) VARIATION ET CONTROLE DU TAUX DES HORMONES THYROIDIENNES
a) Au niveau plasmatique
Augmentation brutale en pic des deux hormones. Les cellules appelées thyréocytes ont la capacité de
fixer l’iode. La thyroide est formée de nombreux thyréocytes très plats. Au moment de la
métamorphose, la thyroide augmente de volume et les thyréocytes vont activement produire les
deux hormones qu’ils vont relarguer dans le sang.
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