Les amphibiens

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NSS ((1188//1111))..
Comment s'effectue le passage du milieu aquatique au milieu terrestre?
Dans la phylogénie, on a : Eumétazoaires → tétrapodes → amphibiens → anoures
(grenouilles), urodèles (triton, salamandres) et apodes.
Amphibie: phase de vie aquatique puis terrestres.
I- Quelles sont les contraintes imposées par le milieu aérien?
-La variabilité de la teneur en eau : déshydratation. Contrainte au niveau des téguments.
**Téguments : ensemble de tissus et leurs productions (ongles, cheveux, écailles
cornes, sueur, sébum...) qui recouvre et délimite le corps d'un être vivant. Chez les
vertébrés, on parle de peau qui a 2 origines embryologique différentes : l'épiderme
superficiel pluristratifié ectoblastique ; le derme sous-jacent conjonctif
mésoblastique. Chez les invertébrés, épiderme unistratifié**
Les téguments de salamandre présentent une très fine couche de kératine
imperméabilisante et des glandes muqueuses secrètent du mucus pour empêcher la déshydratation.
Parfois des glandes séreuses produisent du poison. Présence de cellules chromatophore dans le
derme : les xanthophores contenant des caroténoïdes (pigments jaune/orange [voire rouge] dissouts
dans des gouttelettes lipidiques) au niveau superficiel; en dessous on trouve les mélanophores
contenant de la mélanine (pigments brun ou noir).
Le peu de kératine permet l'échange
d'eau et de gaz. Mais ils ne peuvent pas
supporter des environnements secs et chauds.
Ils restent dans des
microenvironnements humides surtout pendant
les périodes chaudes de la journée.
Présence d'une vessie très volumineuse, qui joue le rôle de réservoir d'eau : ils y conservent
autant d'eau que nécessaire, pour le réutiliser (par osmose) dans des milieux le nécessitant.
Variabilité climatique.
Il y a des variations de température parfois énormes en milieu aérien. En milieu aquatique,
les propriétés de l'eau empêche de telles variations.
La poussée d'Archimède.
La gravité et trop forte en milieu aérien, mais la résistance y est moindre. L'eau est 50 fois
plus visqueuse que l'air. L'eau est 800 fois plus dense que l'air.
L'air n'est pas un milieu nourricier.
Il y a un grand nombre de particules nutritionnelles en suspension dans l'eau. Mais dans le
milieu aérien, l'oxygène n'est pas un facteur limitant.
L'air est plus transparent que l'eau.
Beaucoup plus d'expositions aux UV dans l'air.
Bilan.
Le changement de milieu présente des avantages (meilleure disponibilité en O2) et des
inconvénients (perte d'eau...).
II- Les transformation survenant au cours du passage du milieu aquatique au milieu
terrestre.
Description de la métamorphose : vue générale.
Branchies externes chez le têtard. Excrétion de type amnoliotélie.
**Excrétion des déchets azotés : il faut ½ litre d'eau pour dissoudre 1 gramme
d'azote. D'où recourt à de l'urée ou à de l'acide urique (formant la pâte blanchâtre
des fientes d'oiseaux). **

Avant la prémétamorphose.
Les membres postérieurs demeurent de simples bourgeons. Les membres antérieurs, très
rudimentaires sont logés dans les cavités branchiales que recouvrent les replis operculaires.
L'intestin enroulé de têtard est plein de réserves dont il se nourrit. Sa bouche n'est pas
percée.

La prÉmétmorphose.
Formation de nouvelles branchies « interne ». Croissance rapide. Pas de changement
anatomique externe.
↓
↓

La prOmétamorphose.
Croissance. Formation de 5 doigts. Allongement du corps. Croissance des membres
antérieurs sous les replis et apparition de glandes cutanées. La bouche se perce.

Le climax.
Sortie des membres antérieurs, élargissement de la bouche. Régression de la nageoire
caudale. Différentiation du cartilage tympanique et de la membrane du tympan. Disparition des
branchies internes. Développement des poumons.
Liens entre les transformations et le changement de milieu.
Changement du régime alimentaire (d'herbivore à carnivore). Développement d'une langue
et d'enzyme de digestion.
Passage de la natation à la marche.
Changement des pigments visuels.
Apparition de glandes lacrymales et de paupières. Modification des lentilles et des cornées.
Chez le têtard: Cœur linéaire en série (4 cavités) propulse le sang vers la peau et les
branchies. L'hémoglobine a une forte affinité pour l'oxygène. Excrétion d'ammoniac.
Chez la grenouille: le cœur n'est plus en série. Dérivation constitués par les artères pulmocutanée. Présence de poumons. Affinité plus faible de l'hémoglobine, pour céder plus facilement
l'oxygène aux organes. Excrétion d'urée.
Bilan
Ensemble de transformations morpho-anatomo-physiologiques, accompagnées de
changements des conditions de vies. Le passage du milieu aquatique au milieu terrestre a conduit à
des adaptations structurales et fonctionnelles coordonnées. Aucun des appareils ou organes ne se
transforment indépendamment les uns des autres. Même s'il est génétiquement programmé, ce
développement de type adaptatif nécessite l'existence d'un ou plusieurs chefs d'orchestre.
III Facteurs et déterminisme de la métamorphose.
Le déterminisme neur-hormonal.
Mise en évidence expérimentale : les apports des études expérimentales de
Guternmatsch.
Ablation de la thyroïde → pas de
métamorphose mais croissance :
têtards géants.
Têtard en présence de broyât
de thyroïde de cheval =>
métamorphose anticipée :
mini-grenouilles
.
La thyroïde produit des hormones T3 (triiodothyronine) et T4 (thyroxine).
Ablation de
l'hypophyse, cette fois. Pas de
métamorphose et problème de
croissance. => 2 hypothèses :
action synergique de T3 et de
l'hypophyse; ou relais entre
eux.
Ablation de
l'hypophyse + ajout de T4 =>
pas de croissance, mais
métamorphose : minigrenouille.
=> Relais entre T3 et hypophyse (voir poly).
Mise en jeu séquentielle des gènes contrôlant les processus métamorphique.
Étude seulement au niveau de la queue: T4→T3→ fixation sur récepteur génique → qui
produisent des facteurs de transcription qui se fixent sur des récepteurs génique → qui produisent
des facteurs, qui se fixent sur des récepteurs... → production de collagénase → perte de la queue.
Intervention des facteurs externes: le contrôle épi-génétique de la métamorphose.
Chez les amphibiens, il s'agit principalement des facteurs physiques: lumière, température.
Informations intégrée par l'hypothalamus.
Bilan pour les anoures.
Les hormones thyroïdiennes sont indispensables au développement complet des
amphibiens anoures. La métamorphose résulte de tout un ensemble d'évènements séquentiels. Les
différents processus se déroulent de manière régulée. Il y a expression spatiale et temporelle des
gènes du développement.
Bilan pour les urodèles.
La métamorphose est plus discrète et plus longue que chez les anoures. Elle est
essentiellement marquée par la régression des branchies et une réorganisation du système
circulatoire. La nageoire caudale disparaît mais il reste la queue.
La larve d'axolotl peut être sexuellement mature, sans métamorphose. C'est une néoténie
facultative. Dans certaines conditions, l'axolotl peut se transformer en adulte: l'ambystome. Si la
larve se reproduit, elle reste une larve pour toujours
.
La larve de protée
est aveugle et ne se
reproduit qu'à l'état larvaire :
c’est une néoténie
obligatoire. C'est bien une
larve (branchies externe,
nageoire caudale).
Conclusion.
Transformation structurales et fonctionnelle définitive, génétiquement déterminée et sous
contrôle hormonal.
Attention. Il y a parfois développement
interne de la larve. Après la ponte, le parent
avale ses œufs qui se développent dans la poche
gastrique. C'est une incubation gastrique. Les
grenouilles sortent directement adultes par la
bouche.
Il y a parfois développement dans un marsupium (poche sous-cutanée, souvent sur le dos).