Système immunitaire
Version du 30/10/2014
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4.5 Histologie comparée du système immunitaire mammalien (VETE)
Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens
4.5.1 Le thymus
Chez la plupart des mammifères encore jeunes, il est rosé mais chez d’autres
comme les rongeurs, il est blanc porcelaine ; dans le premier cas, il jaunit avec l’âge,
dans le deuxième cas, il devient plus ou moins grisâtre. Malgré le polymorphisme
macroscopique (taille, couleur, localisation anatomique), la structure histologique du
thymus est remarquablement constante chez tous les mammifères et est identique à
celle de l’homme.
L’évolution et l’involution du thymus des mammifères sont comparables à
celles des oiseaux. Sa plus grande activité se situe dans la zone périnatale. Chez les
uns (chiens, chats, hommes) son activité maximale se réalise avant la naissance, chez
d’autres (comme les souris, hamsters) elle se réalise juste après. L’involution
progressive mais jamais totale apparaît avec la puberté dans des conditions normales1.
Pour rappel, le thymus des mammifères est l’organe de la maturation et de la
différenciation des lymphocytes T.
4.5.2 La rate
La rate est le plus grand des organes lymphoïdes et ce, dans toutes les espèces.
Comme pour le thymus, la structure histologique de la rate est relativement
constante d’une espèce à l’autre. Par rapport au modèle de base chez l’homme, il
existe quelques petites variations spécifiques comme par exemple:
- la présence de cellules musculaires dans la capsule conjonctive et les
trabécules. Cette présence est liée à une fonction d’organe « réservoir de sang » plus
développée que chez l’homme, les cellules musculaires facilitant l’expulsion des
globules rouges dans le sang circulant. Cette notion de réservoir sanguin est à
l’origine de la classification chez les mammifères en rates de « type sinusoïde »
(chien, carnivores sauvages, porc, cheval) par opposition aux rates de « type non
sinusoïde » (chats, ruminants). Chez les chats, chiens et grands carnivores sauvages,
la capsule est surtout musculaire.
- des segments à housse plus développés (gaine de Scheigger-Seidel plus
épaisse) chez certaines espèces comme le chien ou le chat ;
- la présence de mégacaryocytes dans le parenchyme splénique indiquant une
hématopoïèse partielle (thrombocytopoïèse) conservée chez l’adulte de
certaines espèces (chien, lapin, taupe, hérisson…) ;
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1 Il a été très souvent signalé dans la littérature des cas d’involution du thymus chez de nombreux
mammifères lors de conditions particulières : par exemple chez le boeuf qui laboure, chez le cobaye ou
la lapine en gestation, chez les marmottes en été. Ces données sont à considérer avec réserve car
l’analyse de ces involutions a souvent été réalisée par simple pesée du thymus : or celui-ci est entouré
d’un tissu adipeux dont l’importance varie évidemment avec les conditions physiologiques ; la
marmotte hibernante voit ainsi le poids de son thymus multiplié d’un facteur 8 à cause d’une graisse
primaire importante.
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- une fonction hématopoïétique complète conservée chez les adultes uniquement
chez les rongeurs (souris, cobaye) ;
- une fonction érythrolytique plus ou moins importante selon les espèces
(lapin,..).
La rate des mammifères adultes, comme celle de l’homme, est avant tout un
organe lymphoïde secondaire à fonction immunitaire qui surveille le sang et assure
ainsi également une fonction d’épuration importante (filtre non spécifique des corps
étrangers circulant dans le sang). Mais comme nous venons de le voir, elle peut aussi
exercer d’autres fonctions plus ou moins développées selon les espèces (réservoir de
globules rouges, destruction des globules rouges âgés, hématopoïèse plus ou moins
partielle).
4.5.3 Les ganglions lymphatiques
Les ganglions lymphatiques « véritables » ne sont caractéristiques que des
mammifères leur nombre peut atteindre plusieurs centaines (450 pour l’homme,
8000 chez le cheval). Leur taille est extrêmement variable selon les espèces : elle peut
aller quelques millimètres à plusieurs centimètres.
Généralement de couleur rosée, ils peuvent aussi présenter des teintes plus
foncées, variables d’une espèce à l’autre et aussi au sein d’un même individu, en
fonction de leur localisation. Ils peuvent être isolés ou regroupés : le pseudo-pancréas
d’Aselli est une volumineuse accumulation de ganglions, localisée dans le mésentère
des carnivores et qui peut atteindre 20 cm de longueur chez le chien.
La structure histologique des ganglions de mammifères est constante et
semblable au modèle humain. Les seules variations spécifiques parfois relatées sont
des modifications dans l’importance relative des zones corticales et médullaires ou
dans la disposition et l’aspect des follicules corticaux : ainsi chez le cheval, les
follicules ont tendance à fusionner tandis que chez le boeuf, ils sont très larges avec
de grands centres germinatifs.
La seule véritable variation spécifique connue chez les mammifères
domestiques est celle observée chez le porc. Chez cet animal, les follicules
lymphoïdes occupent une position centrale dans le ganglion : de ce fait on n’y
retrouve pas les régions médullaires et corticales caractéristiques des ganglions des
autres mammifères. La zone paracorticale entoure les follicules et les sinus
lymphatiques se retrouvent en périphérie du ganglion, sous la capsule conjonctive. On
dit que la structure ganglionnaire chez le porc est « inversée ». Ce type de ganglion ne
possède pas de véritable hile : les lymphatiques afférents (peu nombreux) abordent le
ganglion par son centre ils s’ouvrent directement dans la zone occupée par les
follicules. La lymphe traverse ensuite la zone paracorticale puis circule dans les sinus
périphériques pour rejoindre finalement un des nombreux lymphatiques efférents
distribuées dans toute la capsule conjonctive périphérique.
Les ganglions lymphatiques de porc sont rarement isolés : ils ont même
tendance à fusionner.
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4.5.4 Les ganglions hématiques et hémato-lymphatiques
La caractéristique essentielle de ces ganglions est qu’ils apparaissent rouges à la
dissection car gorgés de sang (d’où parfois leur nom de « ganglions rouges » ou red
nodes en anglais). Les ganglions hématiques ne se rencontreraient que sur le trajet des
vaisseaux sanguins (donc absence de lymphatiques afférents et efférents) tandis que
les lympho-hématiques garderaient un contact avec le système lymphatique (présence
de quelques lymphatiques afférents et efférents).
Les ganglions hématiques ont été surtout décrits chez les bovidés tandis que les
ganglions lympho-hématiques seraient plus caractéristiques des ovidés et des
rongeurs (rat, cobaye).
Généralement de petite taille (1 à 3 millimètres de diamètre, mais parfois plus,
jusqu’à 12 millimètres), ces ganglions sont situés dans les cavités thoracique et
abdominale ils sont distribués d’une manière irrégulière autour de l’aorte ; ils sont
souvent plus nombreux à proximité des vaisseaux spléniques, adjacents au rein
gauche.
Histologiquement, ils se rapprochent à la fois des ganglions lymphatiques par
leur structure générale (capsule, hile, cortex riche en follicules lymphoïdes et
médullaire avec cordons médullaires et sinus) et de la rate d’un point de vue tissulaire
car ils sont gorgés de sang. Les sinus sous-capsulaire, trabéculaire et médullaire sont
en effet dilatés par la présence de globules rouges amenés soit par les vaisseaux
sanguins pénétrant par le hile, soit directement par des vaisseaux sanguins situés dans
la capsule. Dans ces sinus, on observe un mélange de sang et d’éléments lymphoïdes.
La capsule conjonctive (généralement épaisse) et les cloisons conjonctives qui
s’en échappent et qui compartimentent ces ganglions, possèdent souvent des fibres
musculaires lisses. Les follicules lymphoïdes sont atypiques, déformés.
De nombreux macrophages remplis de débris cellulaires s’observent au niveau
de la trame réticulaire.
Les fonctions précises de ces organes ne sont pas encore déterminées à l’heure
actuelle : Certains auteurs ont émis l’hypothèse que ces follicules étaient des centres
d’hématopoïèse. Cette idée semble actuellement abandonnée malgré la présence
occasionnelle de quelques mégacaryocytes qui semblent indiquer une fonction
partielle de thrombocytopoïèse. Les ganglions rouges seraient essentiellement des
organes de réserve de sang pouvant être réinjecté dans la circulation sanguine. Ils
pourraient aussi être sont des centres de cytolyse (destruction de vieux lymphocytes).
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4.5.5 Les formations lymphoïdes périphériques
Tous les vertébrés présentent des invasions lymphocytaires sous-épithéliales
diffuses, localisées dans les muqueuses digestives, respiratoires, urogénitales voire
même au niveau de la peau. Ces invasions peuvent être plus ou moins riches en
cellules lymphoïdes mais leur caractéristique principale est qu’elles ne sont jamais
structurées ni délimitées par une capsule quelconque.
4.5.5.1 GALT
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Les plaques de Peyer, parfois appelées amygdales intestinales (en plaque) se
rencontrent dans l’intestin grêle à la fois des oiseaux et des mammifères.
Chez les oiseaux, elles sont formées de simples d’invasions lymphoïdes diffuses
qui déforment la muqueuse tandis que chez les mammifères elles comportent des
formations lymphoïdes structurées (les follicules lymphoïdes). Leur constitution est
très homogène dans toutes les espèces étudiées.
Signalons cependant que si chez l’homme les plaques de Peyer sont situées au
niveau de la partie terminale de l’intestin grêle, près de la jonction iléo-cæcale, chez
les oiseaux et chez nombreux animaux domestiques, elles peuvent s’étendre, en
nombre et taille diverses, sur des portions variables de l’intestin grêle.
Le chien en compte quelques dizaines, le cheval une centaine ; leurs dimensions
varient de quelques millimètres à plusieurs dizaines de centimètres ; il existe une
plaque longue de plus d’un mètre dans la partie terminale de l’iléon du porc. En
général ces formations manquent dans le duodénum et deviennent plus nombreuses
dans l’iléon mais chez le chien par exemple, on en trouve déjà dans le duodénum et
leur nombre diminue dans la deuxième moitié du jéjunum, jusqu’à disparition
complète dans l’iléon.
Le cæcum est un diverticule en forme de cul-de-sac plus ou moins volumineux,
porté par l’intestin à la limite de l’iléon et du colon ; c’est une zone de stase les
contacts avec les produits de la digestion sont prolongés. Il en existe deux chez les
oiseaux et un seul chez les mammifères. Chez les mammifères, la forme et la taille du
cæcum est extrêmement variable : en général, il est réduit chez les espèces à gros
intestin court (type carnivore) et beaucoup plus grand chez les herbivores et
omnivores. Sa paroi héberge localement des follicules lymphoïdes : chez le chien, le
porc et les ruminants, ceux-ci se situent essentiellement au niveau de l’orifice iléo-
cæcal tandis que chez le cheval et le chat, ils sont nombreux au niveau de l’extrémité
aveugle de l’organe.
Chez les lagomorphes (lapins) et certains primates (anthropoïdes et hominidés),
le cæcum présente deux parties distinctes : une partie antérieure principale (le cæcum
proprement dit) et une extrémité rétrécie appelée l’appendice vermiforme. Seule cette
partie terminale est un véritable organe lymphoïde (appelée parfois amygdale cæcale)
car elle abrite des follicules lymphoïdes sur toute sa longueur.
4.5.5.2 NALT, O-MALT et BALT
Chez les mammifères, les amygdales se développent essentiellement au niveau
de la muqueuse du pharynx elles se disposent en une sorte de double couronne :
l’anneau de Waldeyer. On y différencie 3 groupes d’amygdales : le groupe le plus
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important se situe dans le oro-pharynx : ce sont les deux amygdales palatines,
l’amygdale linguale souvent impaire mais bilobée, et l’amygdale velaire, également
impaire, surtout distincte chez le cheval et le porc. Dans le nasopharynx, se
rencontrent l’amygdale naso-pharyngienne et les amygdales tubaires. Dans le
laryngopharynx, on trouve les amygdales para-épiglottiques.
Chez de nombreux mammifères, l’une ou l’autre de ces amygdales peut
manquer : ainsi les amygdales palatines n’existent pas chez le porc et les petits
rongeurs (cobayes, rats et souris) ; les pharyngiennes sont absentes chez le lapin et le
lièvre ; il n’y pas d’amygdales linguales semble-t’il chez les lapins, lièvres, chats,
chiens et moutons ; les carnivores ne possèdent pas d’amygdales tubaires et seuls les
chats, porcs, moutons et chèvres parmi les animaux domestiques ont des amygdales
para-épiglottiques.
La structure histologique de base des amygdales est constante chez tous les
mammifères : elles sont composées de follicules lymphoïdes regroupés et de tissu
lymphoïde diffus localisés dans le chorion muqueux. En se basant sur les relations
entre ces formations lymphoïdes et l’épithélium de surface qui les recouvre, deux
types d’amygdales ont été définies : les amygdales avec cryptes et sans cryptes
épithéliales.
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