Immunitaire compare
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Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 4.5 Histologie comparée du système immunitaire mammalien (VETE) Adapté du syllabus de M. Hérin et Mme Leclercq-Smekens 4.5.1 Le thymus Chez la plupart des mammifères encore jeunes, il est rosé mais chez d’autres comme les rongeurs, il est blanc porcelaine ; dans le premier cas, il jaunit avec l’âge, dans le deuxième cas, il devient plus ou moins grisâtre. Malgré le polymorphisme macroscopique (taille, couleur, localisation anatomique), la structure histologique du thymus est remarquablement constante chez tous les mammifères et est identique à celle de l’homme. L’évolution et l’involution du thymus des mammifères sont comparables à celles des oiseaux. Sa plus grande activité se situe dans la zone périnatale. Chez les uns (chiens, chats, hommes) son activité maximale se réalise avant la naissance, chez d’autres (comme les souris, hamsters) elle se réalise juste après. L’involution progressive mais jamais totale apparaît avec la puberté dans des conditions normales1. Pour rappel, le thymus des mammifères est l’organe de la maturation et de la différenciation des lymphocytes T. 4.5.2 La rate La rate est le plus grand des organes lymphoïdes et ce, dans toutes les espèces. Comme pour le thymus, la structure histologique de la rate est relativement constante d’une espèce à l’autre. Par rapport au modèle de base chez l’homme, il existe quelques petites variations spécifiques comme par exemple: - la présence de cellules musculaires dans la capsule conjonctive et les trabécules. Cette présence est liée à une fonction d’organe « réservoir de sang » plus développée que chez l’homme, les cellules musculaires facilitant l’expulsion des globules rouges dans le sang circulant. Cette notion de réservoir sanguin est à l’origine de la classification chez les mammifères en rates de « type sinusoïde » (chien, carnivores sauvages, porc, cheval) par opposition aux rates de « type non sinusoïde » (chats, ruminants). Chez les chats, chiens et grands carnivores sauvages, la capsule est surtout musculaire. - des segments à housse plus développés (gaine de Scheigger-Seidel plus épaisse) chez certaines espèces comme le chien ou le chat ; - la présence de mégacaryocytes dans le parenchyme splénique indiquant une hématopoïèse partielle (thrombocytopoïèse) conservée chez l’adulte de certaines espèces (chien, lapin, taupe, hérisson…) ; 1 Il a été très souvent signalé dans la littérature des cas d’involution du thymus chez de nombreux mammifères lors de conditions particulières : par exemple chez le boeuf qui laboure, chez le cobaye ou la lapine en gestation, chez les marmottes en été. Ces données sont à considérer avec réserve car l’analyse de ces involutions a souvent été réalisée par simple pesée du thymus : or celui-ci est entouré d’un tissu adipeux dont l’importance varie évidemment avec les conditions physiologiques ; la marmotte hibernante voit ainsi le poids de son thymus multiplié d’un facteur 8 à cause d’une graisse primaire importante. 1 Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 - une fonction hématopoïétique complète conservée chez les adultes uniquement chez les rongeurs (souris, cobaye) ; - une fonction érythrolytique plus ou moins importante selon les espèces (lapin,..). La rate des mammifères adultes, comme celle de l’homme, est avant tout un organe lymphoïde secondaire à fonction immunitaire qui surveille le sang et assure ainsi également une fonction d’épuration importante (filtre non spécifique des corps étrangers circulant dans le sang). Mais comme nous venons de le voir, elle peut aussi exercer d’autres fonctions plus ou moins développées selon les espèces (réservoir de globules rouges, destruction des globules rouges âgés, hématopoïèse plus ou moins partielle). 4.5.3 Les ganglions lymphatiques Les ganglions lymphatiques « véritables » ne sont caractéristiques que des mammifères où leur nombre peut atteindre plusieurs centaines (450 pour l’homme, 8000 chez le cheval). Leur taille est extrêmement variable selon les espèces : elle peut aller quelques millimètres à plusieurs centimètres. Généralement de couleur rosée, ils peuvent aussi présenter des teintes plus foncées, variables d’une espèce à l’autre et aussi au sein d’un même individu, en fonction de leur localisation. Ils peuvent être isolés ou regroupés : le pseudo-pancréas d’Aselli est une volumineuse accumulation de ganglions, localisée dans le mésentère des carnivores et qui peut atteindre 20 cm de longueur chez le chien. La structure histologique des ganglions de mammifères est constante et semblable au modèle humain. Les seules variations spécifiques parfois relatées sont des modifications dans l’importance relative des zones corticales et médullaires ou dans la disposition et l’aspect des follicules corticaux : ainsi chez le cheval, les follicules ont tendance à fusionner tandis que chez le boeuf, ils sont très larges avec de grands centres germinatifs. La seule véritable variation spécifique connue chez les mammifères domestiques est celle observée chez le porc. Chez cet animal, les follicules lymphoïdes occupent une position centrale dans le ganglion : de ce fait on n’y retrouve pas les régions médullaires et corticales caractéristiques des ganglions des autres mammifères. La zone paracorticale entoure les follicules et les sinus lymphatiques se retrouvent en périphérie du ganglion, sous la capsule conjonctive. On dit que la structure ganglionnaire chez le porc est « inversée ». Ce type de ganglion ne possède pas de véritable hile : les lymphatiques afférents (peu nombreux) abordent le ganglion par son centre où ils s’ouvrent directement dans la zone occupée par les follicules. La lymphe traverse ensuite la zone paracorticale puis circule dans les sinus périphériques pour rejoindre finalement un des nombreux lymphatiques efférents distribuées dans toute la capsule conjonctive périphérique. Les ganglions lymphatiques de porc sont rarement isolés : ils ont même tendance à fusionner. 2 Système immunitaire Version du 30/10/2014 4.5.4 Charles Nicaise SVETB303 Les ganglions hématiques et hémato-lymphatiques La caractéristique essentielle de ces ganglions est qu’ils apparaissent rouges à la dissection car gorgés de sang (d’où parfois leur nom de « ganglions rouges » ou red nodes en anglais). Les ganglions hématiques ne se rencontreraient que sur le trajet des vaisseaux sanguins (donc absence de lymphatiques afférents et efférents) tandis que les lympho-hématiques garderaient un contact avec le système lymphatique (présence de quelques lymphatiques afférents et efférents). Les ganglions hématiques ont été surtout décrits chez les bovidés tandis que les ganglions lympho-hématiques seraient plus caractéristiques des ovidés et des rongeurs (rat, cobaye). Généralement de petite taille (1 à 3 millimètres de diamètre, mais parfois plus, jusqu’à 12 millimètres), ces ganglions sont situés dans les cavités thoracique et abdominale où ils sont distribués d’une manière irrégulière autour de l’aorte ; ils sont souvent plus nombreux à proximité des vaisseaux spléniques, adjacents au rein gauche. Histologiquement, ils se rapprochent à la fois des ganglions lymphatiques par leur structure générale (capsule, hile, cortex riche en follicules lymphoïdes et médullaire avec cordons médullaires et sinus) et de la rate d’un point de vue tissulaire car ils sont gorgés de sang. Les sinus sous-capsulaire, trabéculaire et médullaire sont en effet dilatés par la présence de globules rouges amenés soit par les vaisseaux sanguins pénétrant par le hile, soit directement par des vaisseaux sanguins situés dans la capsule. Dans ces sinus, on observe un mélange de sang et d’éléments lymphoïdes. La capsule conjonctive (généralement épaisse) et les cloisons conjonctives qui s’en échappent et qui compartimentent ces ganglions, possèdent souvent des fibres musculaires lisses. Les follicules lymphoïdes sont atypiques, déformés. De nombreux macrophages remplis de débris cellulaires s’observent au niveau de la trame réticulaire. Les fonctions précises de ces organes ne sont pas encore déterminées à l’heure actuelle : Certains auteurs ont émis l’hypothèse que ces follicules étaient des centres d’hématopoïèse. Cette idée semble actuellement abandonnée malgré la présence occasionnelle de quelques mégacaryocytes qui semblent indiquer une fonction partielle de thrombocytopoïèse. Les ganglions rouges seraient essentiellement des organes de réserve de sang pouvant être réinjecté dans la circulation sanguine. Ils pourraient aussi être sont des centres de cytolyse (destruction de vieux lymphocytes). 3 Système immunitaire Version du 30/10/2014 4.5.5 Charles Nicaise SVETB303 Les formations lymphoïdes périphériques Tous les vertébrés présentent des invasions lymphocytaires sous-épithéliales diffuses, localisées dans les muqueuses digestives, respiratoires, urogénitales voire même au niveau de la peau. Ces invasions peuvent être plus ou moins riches en cellules lymphoïdes mais leur caractéristique principale est qu’elles ne sont jamais structurées ni délimitées par une capsule quelconque. 4.5.5.1 GALT Les plaques de Peyer, parfois appelées amygdales intestinales (en plaque) se rencontrent dans l’intestin grêle à la fois des oiseaux et des mammifères. Chez les oiseaux, elles sont formées de simples d’invasions lymphoïdes diffuses qui déforment la muqueuse tandis que chez les mammifères elles comportent des formations lymphoïdes structurées (les follicules lymphoïdes). Leur constitution est très homogène dans toutes les espèces étudiées. Signalons cependant que si chez l’homme les plaques de Peyer sont situées au niveau de la partie terminale de l’intestin grêle, près de la jonction iléo-cæcale, chez les oiseaux et chez nombreux animaux domestiques, elles peuvent s’étendre, en nombre et taille diverses, sur des portions variables de l’intestin grêle. Le chien en compte quelques dizaines, le cheval une centaine ; leurs dimensions varient de quelques millimètres à plusieurs dizaines de centimètres ; il existe une plaque longue de plus d’un mètre dans la partie terminale de l’iléon du porc. En général ces formations manquent dans le duodénum et deviennent plus nombreuses dans l’iléon mais chez le chien par exemple, on en trouve déjà dans le duodénum et leur nombre diminue dans la deuxième moitié du jéjunum, jusqu’à disparition complète dans l’iléon. Le cæcum est un diverticule en forme de cul-de-sac plus ou moins volumineux, porté par l’intestin à la limite de l’iléon et du colon ; c’est une zone de stase où les contacts avec les produits de la digestion sont prolongés. Il en existe deux chez les oiseaux et un seul chez les mammifères. Chez les mammifères, la forme et la taille du cæcum est extrêmement variable : en général, il est réduit chez les espèces à gros intestin court (type carnivore) et beaucoup plus grand chez les herbivores et omnivores. Sa paroi héberge localement des follicules lymphoïdes : chez le chien, le porc et les ruminants, ceux-ci se situent essentiellement au niveau de l’orifice iléocæcal tandis que chez le cheval et le chat, ils sont nombreux au niveau de l’extrémité aveugle de l’organe. Chez les lagomorphes (lapins) et certains primates (anthropoïdes et hominidés), le cæcum présente deux parties distinctes : une partie antérieure principale (le cæcum proprement dit) et une extrémité rétrécie appelée l’appendice vermiforme. Seule cette partie terminale est un véritable organe lymphoïde (appelée parfois amygdale cæcale) car elle abrite des follicules lymphoïdes sur toute sa longueur. 4.5.5.2 NALT, O-MALT et BALT Chez les mammifères, les amygdales se développent essentiellement au niveau de la muqueuse du pharynx où elles se disposent en une sorte de double couronne : l’anneau de Waldeyer. On y différencie 3 groupes d’amygdales : le groupe le plus 4 Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 important se situe dans le oro-pharynx : ce sont les deux amygdales palatines, l’amygdale linguale souvent impaire mais bilobée, et l’amygdale velaire, également impaire, surtout distincte chez le cheval et le porc. Dans le nasopharynx, se rencontrent l’amygdale naso-pharyngienne et les amygdales tubaires. Dans le laryngopharynx, on trouve les amygdales para-épiglottiques. Chez de nombreux mammifères, l’une ou l’autre de ces amygdales peut manquer : ainsi les amygdales palatines n’existent pas chez le porc et les petits rongeurs (cobayes, rats et souris) ; les pharyngiennes sont absentes chez le lapin et le lièvre ; il n’y pas d’amygdales linguales semble-t’il chez les lapins, lièvres, chats, chiens et moutons ; les carnivores ne possèdent pas d’amygdales tubaires et seuls les chats, porcs, moutons et chèvres parmi les animaux domestiques ont des amygdales para-épiglottiques. La structure histologique de base des amygdales est constante chez tous les mammifères : elles sont composées de follicules lymphoïdes regroupés et de tissu lymphoïde diffus localisés dans le chorion muqueux. En se basant sur les relations entre ces formations lymphoïdes et l’épithélium de surface qui les recouvre, deux types d’amygdales ont été définies : les amygdales avec cryptes et sans cryptes épithéliales. 5 Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 4.6 Le système immunitaire aviaire (VETE) 4.6.1 Le thymus Le thymus des oiseaux est un organe pair dont chaque partie se dispose de part et d’autre du cou, le long de la veine jugulaire. Chaque partie de thymus se subdivise en lobes quasi indépendants les uns des autres mais restant cependant solidarisés les uns aux autres par une capsule conjonctive commune. Le nombre de lobes varie d’une espèce à l’autre (8 pour la poule, 5 pour le canard). Chaque lobe thymique est lui-même subdivisé en lobules dont l’architecture est comparable à celle des mammifères : un cortex et une médullaire s’y distinguent nettement. Les populations cellulaires décrites sont identiques à celles des mammifères. De nombreux corpuscules de Hassall se rencontrent dans la médullaire. Ils sont cependant peu structurés (pas de disposition concentrique des cellules matures) et le processus de kératinisation y est moins poussé que chez les mammifères. Il existe également dans la médullaire des cellules plurinucléées dites myoïdes car à cytoplasme riche en fibres contractiles. Ces cellules, qui existent aussi chez les reptiles, ne se retrouvent pas chez les mammifères. Chez le poulet, le thymus se forme dès le 10ème jour de la vie embryonnaire (qui dure 21 jours au total). Il grandit alors considérablement pour atteindre ses taille et poids maximum vers la 16ème semaine de vie. L’involution thymique chez les oiseaux se réalise à l’approche de premiers signes de maturité sexuelle (entre la 17 et 23ème semaine). Il n’en subsistera que des restes chez l’adulte. Rappelons que si le thymus des oiseaux peut être hématopoïétique pendant une brève période de la vie embryonnaire, il assure essentiellement ensuite le rôle d’un organe primaire, lieu de la différenciation et maturation des lymphocytes T. 4.6.2 La bourse de Fabricius 4.6.2.1 Fonctions C’est un organe de structure lympho-épithéliale, principal siège de la maturation et de la différenciation des lymphocytes B et est donc considéré à ce titre, comme un organe lymphoïde primaire. Comme il contient aussi un tissu lymphoïde infiltrant diffus constitué de lymphocytes T impliqués dans les réponses immunes contre les antigènes qui atteignent la lumière de la bourse via le cloaque, il est aussi considéré comme un organe lymphoïde périphérique ou secondaire. 4.6.2.2 Structure Caractéristique des oiseaux, la bourse de Fabricius est un organe lymphoïde impair, médian, situé au-dessus du cloaque avec lequel il communique par une petite 6 Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 ouverture. La bourse se Fabricius se dessine dès la 4ème jour de la vie embryologique sous forme d’un bourgeonnement endodermique entouré de mésenchyme situé sur la paroi dorsale du cloaque. Au cours des jours suivants, le bourgeon continue à proliférer, s’étire et se plisse pour former un sac constitué de 10 à 12 replis tissulaires entourant une lumière qui reste en continuité avec celle du cloaque. Chaque pli est bordé par un épithélium cylindrique (pseudostratifié) reposant sur un réseau lâche de cellules mésenchymateuses et contient une artère et une veine centrales. Vers le 12ème jour de l’incubation, les cellules épithéliales indifférenciées des replis donnent à leur tour naissance à des « bourgeons épithéliaux ». Ceux-ci envahissent le chorion sous-jacent tout en restant limités par une membrane basale. Chacun de ces bourgeons épithéliaux constitue la trame de la médullaire d’un futur follicule lympho-épithélial. Aucun vaisseau sanguin ne pénètre dans ces médullaires. Autour de chaque médullaire ainsi mise en place, se dessine un cortex mésenchymateux qui est richement vascularisé . La trame des follicules lympho-épithéliaux a donc une double origine : épithéliale pour la médullaire et mésenchymateuse pour le cortex. D’abord cubiques à cylindriques, les cellules épithéliales du centre des médullaires deviennent plus étoilées et se différencient en cellules « réticulo-épithéliales » tandis qu’une assise de cellules plus pavimenteuses se place en périphérie, directement contre la lame basale. Les cellules souches de la lignée B, issues des tissus hématopoïétiques embryonnaires, migrent vers la bourse entre les 10ème et 15ème jours. Elles entrent, via la circulation, dans les cortex mésenchymateux, puis, pénètrent dans les médullaires épithéliales. On estime que seulement 2 à 7 cellules souches passent dans chaque médullaire. Dans le micro-environnement épithélial des médullaires, les cellules souches précurseurs prolifèrent et subissent leur maturation et différenciation. Les cellules en fin de maturation (petits lymphocytes) qui survivent à la sélection bursique (on estime que 95% des lymphocytes formés sont détruits dans la bourse), repassent la membrane basale et envahissent le cortex mésenchymateux. La maturation se fait donc du centre vers l’extérieur des follicules lympho-épithélaux. En forme de sac, la Bourse de Fabricius se présente comme un diverticule médian et impair de l’intestin terminal des oiseaux (proctodeum). Cet organe présent une lumière étoilée, due aux nombreux replis de la muqueuse. La paroi de l’organe est de type digestive c’est-à-dire qu’elle comporte trois tuniques : une muqueuse, une musculaire et une séreuse. Muqueuse. Elle représente la tunique la plus importante. C’est elle qui forme les replis. Tous les replis sont occupés par un grand nombre de follicules polyédriques (8 à 12000 pour toute la Bourse), séparés les uns des autres par une faible quantité de tissu conjonctif et recouverts par un épithélium cylindrique simple ou pseudo stratifié en continuité avec celui de l’intestin. Chaque follicule, appelé « lympho-épithélial », est divisé en deux parties : une corticale foncée et une médullaire claire. Ces deux régions sont séparées l’une de l’autre par une membrane basale en continuité avec celle de l'intestin. - La médullaire est avasculaire. On y observe les lymphoblastes, divers stades de maturation des futurs lymphocytes B et de nombreux macrophages parmi une population de cellules épithéliales constituée de cellules réticulaires (riches en 7 Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 filaments intermédiaires de kératine et unies les unes aux autres par des desmosomes), de nurse cells, de cellules pavimenteuses (une seule assise en périphérie de la médullaire) en continuité avec les cellules cylindriques de l’épithélium de revêtement des replis. A l’endroit où l’apex de la médullaire touche l’épithélium de surface, les cellules qui recouvrent le follicule forment une masse protubérante appelée « touffe épithéliale » (ou cellules épithéliales associées au follicule : follicle-associated-cells FAE), bien visible au microscope électronique à balayage. Ces cellules qui « ferment » la médullaire, se distinguent des autres cellules épithéliales des replis par une morphologie apicale différente (moins de microvillosités, quelques grands replis) et une activité d’endocytose importante. Elles joueraient un rôle important dans la communication entre la lumière de l’organe (environnement extérieur) et le tissue lymphoïde sous-épithélial des follicules (rôle immunitaire de la Bourse). - Le cortex est richement vascularisé et montre un réseau capillaire important, situé directement sous la membrane basale. Le cortex contient de nombreux petits lymphocytes en fin de maturation lymphocytaire, des plasmocytes ainsi que des macrophages. Musculaire. Cette tunique est composée de deux couches de cellules musculaires lisses à orientation variable. Séreuse. La tunique externe ou séreuse, est une couche conjonctive discrète, constituée de quelques fibres conjonctives, bordée par un mésothélium. Involution de la Bourse de Fabricius : Comme le thymus, la Bourse de Fabricius, après une période d’activité importante, subit une involution, sauf chez certaines espèces comme l’autruche et le nandou qui gardent une Bourse de Fabricius (fonctionnelle semble t’il) pendant la vie entière. Chez le poulet, l’involution commence vers la 12ème semaine, c’est-à-dire dès le moment de l’apparition de la maturité sexuelle. 4.6.3 La rate La rate des oiseaux est entourée d’une capsule conjonctive limitée extérieurement par le mésothélium péritonéal. Deux couches se discernent au sein de cette capsule : la plus externe (1/3 de l’épaisseur capsulaire totale) est constituée essentiellement de fibres conjonctives de collagène et quelques fibres élastiques tandis que l’interne, plus épaisse (2/3 de l’épaisseur) contient également quelques faisceaux de fibres musculaires lisses. Si quelques fibres conjonctives se détachent de la cloison et pénètrent le parenchyme splénique, il n’y a pas de véritables travées conjonctives (c’est-à-dire des cloisons épaisses) comme chez les mammifères. On retrouve pulpe blanche et pulpe rouge comme chez l’homme, cependant de manière nettement moins claire. La pulpe blanche est constituée de tissu lymphoïde relativement diffus entourant les branches de l’artère splénique ou artères centrales (P.A.L.S. = peri-arteriolar lymphoid sheath), mais les délimitations de ces plages de pulpe blanche part rapport à celles de la pulpe rouge ne se discernent pas aussi aisément que chez les mammifères. Au sein de cette pulpe blanche, les artérioles « 8 Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 centrales » se ramifient en réduisant leur calibre ; elles perdent ainsi progressivement leur média musculaire et se font entourer de quelques cellules réticulaires ; ces artérioles « engainées » ou « ellipsoïdes » peuvent être comparées aux segments à housse des mammifères. On les rencontrent essentiellement en périphérie des territoires de pulpe blanche (P.E.L.T. = peri-ellipsoid lymphoid tissue). Des nodules lymphoïdes s’observent aussi au sein de la pulpe blanche, particulièrement à proximité d’une bifurcation artériolaire (mais aucune artériole ne les traverse). Ils different quelque peu des follicules lymphoïdes de mammifères : ils forment des masses sphériques, denses en lymphocytes, cernées par une armature importante de fibres réticuliniques. On ne retrouve pas les notions vues chez les mammifères de centre germinatif, de manteau, de zone marginale. La pulpe rouge occupe les espaces entre la pulpe blanche : on y observe de nombreuses veines sinusoïdes à paroi discontinue. Des macrophages s’y rencontrent également ainsi que de nombreux plasmocytes. Comme chez les mammifères, la rate des oiseaux exerce une fonction hématopoïétique pendant la vie embryonnaire. Après la naissance, elle assure essentiellement la fonction de surveillance du sang: filtration non spécifique des corps étrangers circulant dans le sang et fonction immunitaire spécifique (réactions antigène-dépendantes). Elle garde souvent une fonction érythrolytique importante et pourrait conserver une fonction hématopoïétique partielle (lymphopoïèse saisonnière). 4.6.4 Les ganglions lymphatiques Les oiseaux ne possèdent pas de ganglions lymphatiques comparables à ceux des mammifères, néanmoins quelques rares espèces comme les anatidés (canards, cygnes) développent des formes primitives de ganglions et ce uniquement à 2 endroits : au niveau de la confluence de la veine jugulaire avec la veine cave (ganglions cervicaux) ou de chaque côté de l’artère lombaire (ganglions lombaires). Ces structures primitives résultent de dilatations des vaisseaux lymphatiques dont la paroi est refoulée secondairement par des bourgeonnements de mésenchyme réticulé. Ils sont constitués de masses lymphoïdes diffuses contenant parfois des centres germinatifs; il n’y a pas d’organisation structurée en cortex - médullaire comme chez les mammifères et chaque centre germinatif (ou nodule) n’est entouré d’aucune formation lymphocytaire spécialisée comme le manteau par exemple. Il est simplement délimité par une capsule fibrillaire. 4.6.5 Les formations lymphoïdes périphériques Tous les vertébrés présentent des invasions lymphocytaires sous-épithéliales diffuses, localisées dans les muqueuses digestives, respiratoires, urogénitales voire même au niveau de la peau. Ces invasions peuvent être plus ou moins riches en cellules lymphoïdes mais leur caractéristique principale est qu’elles ne sont jamais structurées ni délimitées par une capsule quelconque. 4.6.5.1 GALT Les plaques de Peyer, parfois appelées amygdales intestinales (en plaque) se 9 Système immunitaire Version du 30/10/2014 Charles Nicaise SVETB303 rencontrent dans l’intestin grêle à la fois des oiseaux et des mammifères. Chez les oiseaux, elles sont formées de simples d’invasions lymphoïdes diffuses qui déforment la muqueuse tandis que chez les mammifères elles comportent des formations lymphoïdes structurées (les follicules lymphoïdes). Leur constitution est très homogène dans toutes les espèces étudiées. Le cæcum est un diverticule en forme de cul-de-sac plus ou moins volumineux, porté par l’intestin à la limite de l’iléon et du colon ; c’est une zone de stase où les contacts avec les produits de la digestion sont prolongés. Il en existe deux chez les oiseaux et un seul chez les mammifères. Chez les oiseaux, la muqueuse des cæca, dans leur partie proximale c’est-à-dire proche de la jonction avec l’intestin, est riche en infiltrations lymphoïdes diffuses. A ce niveau elle ressemble à celle d’une plaque de Peyer. 4.6.5.2 NALT, O-MALT et BALT Certains oiseaux possèdent de nombreuses infiltrations diffuses de tissu lymphoïde au niveau des voies respiratoires et digestives (notamment dans le carrefour des ces voies : le pharynx), parfois, au niveau dans la muqueuse du début de l’oesophage ; ces invasions sont appelées amygdales par comparaison avec celles des mammifères. 10
